Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Амарант — перспективная нетрадиционная овощная культура 10
1.1.1. Систематика и морфология амаранта 10
1.1.2. Рост и развитие амаранта 12
1.1.3. Особенности адаптации амаранта к эдафическим факторам 15
1.1.4. Экологическая пластичность и экологическая устойчивость амаранта 17
1.1.5. Химический состав растений амаранта 22
1.1.6. Амарантин - биологически активное вещество беталаиновой природы 30
1.1.7. Особенности фотосинтеза растений амаранта 37
1.1.8. Характеристика нового регулятора роста и развития растений - 4-гидроксифенилэтанола 43
1.2. Аминокислоты - малоисследованные регуляторы метаболизма растений 46
1.2.1. Фенилаланин и тирозин 46
1.2.2. Пролин 47
2. Экспериментальная часть 49
2.1. Объекты и методы исследования 49
2.1. Объекты исследования 49
2.2. Методика постановки полевого опыта 50
2.3. Методика определения всхожести и энергии прорастания семян амаранта 50
2.4. Методика определения пигментов хлорофиллов «а» и «Ь» и амарантина в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта 51
2.5. Методика определения интенсивности фотосинтеза по количеству образовавшегося в листьях сухого вещества (метод половинок) 52
2.6. Методика определения чистой продуктивности фотосинтеза растений амаранта (по А.А.Ничипоровичу) 53
2.7. Методика определения содержания белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта (по М. Бредфорд) 53
2.8. Методика определения массы 1000 семян 54
3. Результаты и обсуждение 55
3.1. Определение физиологически активных концентраций регуляторов роста и развития растений амаранта - аминокислот пролина, тирозина и фенилаланина и 4-ГФЭ 55
3.2. Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на рост и развитие проростков амаранта 65
3.3. Влияние предпосевной обработки растворами 4-ГФЭ и аминокислот на изменение показателей фотосинтеза овощных сортов амаранта 81
3.4. Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание фотосинтетических пигментов и амарантина в листьях амаранта 88
3.5. Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта 97
3.6. Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на изменение массы 1000 семян 100
Заключение 104
4. Выводы 106
Рекомендации производству 107
5. Список литературы 108
Приложение 133
- Особенности адаптации амаранта к эдафическим факторам
- Характеристика нового регулятора роста и развития растений - 4-гидроксифенилэтанола
- Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на рост и развитие проростков амаранта
- Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта
Введение к работе
Актуальность темы. Питание представляет собой фундаментальный биологический процесс и лежит в основе жизнедеятельности всех живых организмов. Пища является не только источником энергии, но и обладает свойствами лекарства. Проблема питания является социальной проблемой, обеспеченность населения сбалансированными продуктами питания нередко влияет в определенной мере на политическую активность людей.
В настоящее время резко уменьшена физическая нагрузка людей, в связи с научно-техническим прогрессом, поэтому пища должна быть более сбалансирована по содержанию белков, углеводов, жиров и биологически активных веществ, в число которых входят не только витамины, но и антиокислители. Пересмотрена роль биополимеров, ранее считавшихся балластными веществами, а сейчас получивших статус пищевых волокон, имеющих не только функции пищеварения, но и лечебно-профилактические свойства.
В последние годы широко используются биологически активные добавки в пище. Поэтому актуальным является поиск новых растений, являющихся источником биологически активных веществ, из которых можно выделить эти биологически активные вещества и создать на их основе пищевые добавки.
Проблемы рационального растениеводства могут быть решены путем интенсификации использования традиционных видов растений и интродукции новых нетрадиционных видов. К числу наиболее интересных растений универсального использования относится амарант.
Амарант является в настоящее время международной культурой благодаря* высокому содержанию белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, а также содержанию биологически активных веществ, пектина, масел. Кроме того, амарант является источником антиоксидантов: амарантина, каротиноидов, аскорбиновой кислоты.
Амарант обладает высокой биологической продуктивностью, экологической пластичностью и исключительным адаптивным потенциалом, обеспечивающим широкое распространение этой культуры в различных условиях.
Обладая такими ценными качествами, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье.
В последнее время в физиологии растений активно разрабатывается обширное направление по изучению влияния регуляторов роста на различные стороны обмена веществ в растении. Необходимыми субстратами для синтетических процессов в растении являются аминокислоты. Аминокислоты являются предшественниками в синтезе биологически активных веществ амаранта, например ама-рантина. В связи с этим, изучение влияния аминокислот как регуляторов роста является достаточно актуальным.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась разработка способов применения в качестве регуляторов роста и развития растений 4-гидроксифенилэтанол (4-ГФЭ) и аминокислоты, такие как фениаланин, тирозин и пролин при выращивании овощных сортов амаранта в Нечерноземье.
В связи с поставленной целью были определены основные задачи работы:
Определить экспериментальным путем рабочие физиологически активные концентрации фенилаланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ по посевным качествам семян.
Выявить влияние обработки семян амаранта растворами аминокислот и 4-ГФЭ на всхожесть, энергию прорастания и дальнейшие процессы роста и развития растений амаранта.
Дать сравнительную характеристику влияния-предпосевной обработки семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на активность фотосинтетического аппарата листьев овощного амаранта по следующим показа-
телям: содержанию хлорофилла; интенсивности фотосинтеза; динамике накопления сухого вещества листьями; чистой продуктивности фотосинтеза.
Определить сортовые различия реакции растений амаранта на обработку аминокислотами и 4-ГФЭ по образованию биологически активного вещества алкалоидной природы, антиоксиданта — амарантина.
Изучить влияние предпосевной обработки семян амаранта фенилалани-ном, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на накопление белка в листовой массе овощного амаранта.
На основании комплексной оценки проанализировать влияние фенила-ланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ на особенности обмена веществ овощных сортов амаранта рассмотреть возможность применения аминокислот и 4-ГФЭ при выращивании амаранта в Нечерноземье и определить наиболее значимые из них для овощных амарантов, что может иметь как теоретическое, так и прикладное значение.
Научная новизна. В работе впервые было изучено влияние 4-ГФЭ и аминокислот - фенилаланина, тирозина и пролина - в качестве регуляторов роста и развития, на особенности обмена веществ и продуктивность овощных форм амаранта сорта Дон Педро, Кизлярец и Валентина.
Впервые проведено сравнительное исследование влияния аминокислот на особенности фотосинтеза у амаранта как Сграстения нетрадиционного для Нечерноземья, показано стимулирующее действие аминокислот и 4-ГФЭ на содержание хлорофилла, продуктивность фотосинтеза, содержание амарантина, биосинтез белка.
Установлено, что при обработке пролином, который является антистрессовой аминокислотой, семена амаранта, имеющие пониженную всхожесть после действия неблагоприятных факторов, повышают энергию прорастания и всхо-
жесть, увеличиваются так же ростовые и физиологические показатели растений, выросших из этих семян.
Установлено, что 4-ГФЭ проявляет цитокининовую активность, активизирует обмен веществ и продуктивные процессы в растениях овощных сортов амаранта.
Практическая ценность работы и перспективы дальнейших исследований заключены в том, что полученные результаты могут быть использованы в технологии выращивания овощных сортов амаранта в условиях Нечерноземья. Кроме того, проведенные исследования могут способствовать дальнейшему развитию представлений о влиянии аминокислот как регуляторов роста на процессы фотосинтеза, на процессы роста и развития нетрадиционного и очень перспективного растения, каким является амарант. Полученные результаты имеют теоретическое и практическое значение для дальнейшего исследования аминокислот с целью их использования в практике овощеводства, а в частности - в его новом направлении - селекции овощных культур на повышенное содержание биологически активных веществ и антиоксидантов.
Синтетический регулятор роста 4-гидроксифенилэтанол с цитокининовой активностью можно применять для предпосевной обработки семян амаранта для повышения урожайности листовой массы с высоким*содержанием биологически активных веществ.
Результаты работы могут быть также использованы в лекционных курсах растениеводства и физиологии растений, при проведении полевой практики.
Особенности адаптации амаранта к эдафическим факторам
Проблема адаптации всегда являлась центральной как в эволюционной теории, так и в практике сельского хозяйства. (Жученко, 1988, 1995). Для интенсивного растениеводства вопросы повышения адаптивности сортов, агроценозов и агроэкосистем особенно актуальны, поскольку эффективность энергетических затрат культивируемых растений зависит от степени их способности к утилизации природных ресурсов в процессе роста и развития. Современное сельскохозяйственное производство характеризуется видовым однообразием, что имеет определенные технологические преимущества, однако, одновременно приводит к резкому снижению адаптивного потенциала агроэкосистем, в сравнении с естественными, особенно их устойчивости к экологическим стрессам. Ограниченный набор возделываемых культур приводит к вспышкам эпифитотий, что ведет к неустойчивости земледелия как отрасли.
С другой стороны, вовлечение в растениеводство разнообразных видов и экотипов, каждый из которых обладает уникальным адаптивным потенциалом, и увеличение числа культивируемых видов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с экологической устойчивостью, рассматривают в качестве важ 16 нейшего условия устойчивого роста урожайности агроценозов, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических условиях (Жученко, 1994).
Распространено мнение об исключительной перспективности в этом отношении растений рода Amaranthus (Saunders, Becker, 1984; Кононков, Гине В.К., Гине М.С., 1999). Одним из объяснений этого факта считают его принадлежность к С4-растениям, физиологические особенности, которых связаны со структурой и функционированием фотосинтетического аппарата (Чернов, 1992).
К несомненным преимуществам растений этой группы относят хорошую регуляцию водного режима при дефиците воды в условиях атмосферной и почвенной засухи (Barber, Baker, 1985). У многих С4-растений эффективность использования воды в связи с ее пониженным расходом (на образование 1 грамма сухого вещества - около 250-350 грамм воды) в 2-3 раза больше, чем у Сз группы (Магомедов, 1988). Предполагают, что различия водного режима у Сз- и С4-растений в значительной мере обусловлены активностью карбоксилирующих ферментов, однако механизм их изучен пока не достаточно. Отмечено, что по мере усиления аридности увеличивается соотношение С4/С3 видов, причем возрастает число С4-двудольных над С4-злаками, а в группе С4-двудольных доминируют аспартатные формы (Пьянков, 1988).
В ряде работ показано, что виды, способные к С4-фотосинтезу, испытывают потребность в натрии как микроудобрении (0,1 - 0,5 мМ), хотя физиологические причины этого до сих пор не ясны. Предполагают, что Na участвует в С4-фотосинтетических реакциях и без него тормозится регенерация ключевого фермента ФЕП (Match, Ohta, 1986), однако такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, к Na не требовательны. Возможно, потребность в Na ограничена С4-аспартатными формами. С другой стороны установлено, что С4- механизм фотосинтеза сохраняется даже в отсутствии Na. Хорошо известно также, что многие С4-растения адаптированы к засоленным условиям среды или имеют галофитное происхождение. Однако терпимость к засолению, по-видимому, не определяется исключительно особенностями С4-пути фотосинтеза, т.к. некоторые С4-виды (например, кукуруза) очень чувствительны к засоленности, а с другой стороны галофиты встречаются и среди Сз-растений. Королева и Кольчевский (1990) считают, что в условиях почвенного засоления С4-НАДФ-МЭ растения (к ним относится кукуруза) произрастают при слабом (до 0,5%) засолении, а С4-НАД-МЭ растения (к ним относится амарант) -при солевом стрессе (1,5-3,5%). Показано также, что выживание растений и поддержание положительного углеродного баланса у С4-галофитов при водном и солевом стрессах достигаются в первую очередь за счет улучшения их водного режима.
Основным направлением исследований амаранта является изучение его продуктивности, химического состава и питательной ценности. Гораздо меньшее внимание уделяют вопросу его экологической пластичности. Интродукционные исследования амаранта в странах СНГ показали, что его можно с успехом возделывать почти во всех почвенно-климатических зонах (Яблокова и др., 1989; Любимов и др., 1991; Демина, 1995; Сафаров и др., 1997; Солоненко и др., 1997; Шевченко, 1997).
Магомедов и другие (1996) считают, что амарант является перспективной культурой для освоения малоплодородных почв и накапливает достаточную биомассу даже при недостатке обеспечения растения азотом. Однако есть мнение о малой пригодности дерново-подзолистых почв для его возделывания (Амелин и др., 1997). Урожайность амаранта может быть высокой на почвах разного гранулометрического состава, в том числе глинистых: обыкновенных и выщелоченных черноземах, серых лесных, темно-каштановых и лугово-степных почвах, а также почвах с низким запасом гумуса и повышенным содержанием солей: светло-каштановых солонцеватых и луговых солонцах (Беликова, 1991; Настинова, 1997; Мельник, 2000). При этом требовательность к почвенному плодородию у разных видов амаранта различна.
В тропических и субтропических областях псевдозлаки возделывают в основном на бедных почвах (Mustafa, 1984). Многие зарубежные исследователи считают, что амарант также обладает высокой толерантностью к малоплодородным почвам, на которых с трудом растут злаки. Он хорошо развивается на почвах с широким диапазоном содержания элементов питания, от песчаных до глинистых, но предпочитает хорошо аэрируемые рыхлые незаиленные почвы, почвы с хорошо развитым профилем, хорошим дренажем и по возможности легкой текстурой (Trujillo, 1991). Для него нежелательны тяжелые и уплотненные почвы, поскольку его корни не могут проникать через плотные слои. Для начального периода развития амаранта особенно нежелательны почвы, склонные к образованию корки, а также почвенное переувлажнение: при выпадении избытка осадков часть семян не может прорасти, а проросшие загнивают (Trujillo, 1991).
Характеристика нового регулятора роста и развития растений - 4-гидроксифенилэтанола
Амарантин хорошо растворяется в воде и метаноле; не растворяется в ацетоне и эфире. Характерной особенностью амарантина при растворении его в воде и в вводно-спиртовых растворах является его неустойчивость при действии различных факторов (Гине с соавт., 1998).
Физиологические свойства амарантина в самом растении еще не до конца ясны. Существуют доказательства участия амарантина в защитной системе растения, предохранения клеток от разрушающего действия высокой интенсивности света (Гине, М.С., 2002). Возможно, амарантин участвует в метаболических реакциях растения. Так, отличительной особенностью бетацианинов, в том числе амарантина, является то, что они легко превращаются в бетаксантины. При окислительном распаде бетацианина одним из конечных продуктов является беталамовая кислота. Все эти факторы свидетельствуют о том, что амарантин является важным промежуточным продуктом обмена веществ у растения. Накапливаясь в большом количестве в листьях красноокрашенных видов, амарантин тем самым обуславливает специфику их аминокислотного обмена (Гине с соавт., 2002). В литературе есть сведения, что красные пигменты бетацианины ускоряют ростовые процессы, ингибируя оксидазу индолилуксусной кислоты (Stenlid, 1976; Кадошников и др., 1995; Гине, 1995). Возможно, на начальном этапе онтогенеза амарантин стимулирует ростовые процессы, например, воздействуя на ключевые реакции роста или фотосинтеза. Однако в конце вегетации ростовые процессы взрослого растения замедляются. К этому времени овощные краснолистные формы амаранта в основном достигают 50-100 см высоты, тогда как зеленые виды растения достигают 200-250 см высоты, это связано с оттоком фотосинтетических метаболитов на биосинтез амарантина в красноокрашенных сортах, или способностью амарантина ингибировать ростовые процессы (Stenlid, 1976).
Возможно, одной из причин более медленного роста и, соответственно, меньшей фотосинтетической продуктивности взрослых растений краснолистных видов амаранта по сравнению с зелеными видами, является конкуренция за L-тирозин (предшественник амарантина) между процессами лигнификации и биосинтеза амарантина и фенольных соединений (Кононков, Гине В.К., Гине М.С., 1999). На стадии вегетации происходит ускоренный рост амаранта (до 5 см в сутки), и в растительных клетках активно идет процесс лигнификации их оболочки в листьях и стебле. L-тирозин, также как и L-фениаланин может подвергаться де-заминированию с образованием транс-п-кумаровой и транс-коричной кислот соответственно (Гудвин, Мерсер, 1986). Эти кислоты служат предшественниками лигнина, при этом их углеродный скелет включается неизменным в ароматические кольца лигнина. Кроме того, конкуренция между L-тирозином и L-фениаланином может происходить за перфеновую кислоту, которая является предшественником обеих ароматических аминокислот.
Путь образования тирозина, фениаланина и лигнина при биосинтезе ши-кимовой кислоты из D-глюкозы происходит следующим образом: ключевые исходные соединения этого пути биосинтеза фосфоенолпируват (ФЕП), образующейся при гликолизе фотосинтетической D-глюкозы; и 0-эритрозо-4-фосфат образующийся в восстановительном пентозофосфатном пути дыхания из D-глюкозы и в цикле Кальвина. При возрастании интенсивности фотосинтеза увеличивается содержание главного фотосинтетического метаболита - D-глюкозы и усиливается синтез шикимовой и перфеновой кислот - предшественников L-тирозина и L-фениаланина в хлоропластах (Полевой, 1982).
Можно предположить, что в условиях, когда интенсивность фотосинтеза усиливается, то большая величина возрастания содержания амарантина по сравнению с величиной фотосинтетической продуктивности может свидетельствовать о том, что L-тирозин преимущественно расходуется на биосинтез красного пигмента, чем на ростовые процессы (Кононков, Гине В.К., Гине М.С., 1999)
В настоящее время в литературе появляются данные о физиологическом влиянии бетацианинов, в том числе и амарантина, на различные реакции животных организмов и метаболический обмен у растений. Амарантин оказывает неоднозначное действие на энергию прорастания, всхожесть семян и длину проростка (корешка и гипокотиля), в зависимости от концентрации пигмента и вида культур (Кононков, Гине В.К., Шестакова, Козарь, Гине М.С., 1997). Проращивание семян лука, томата и дайкона в чашках Петри с добавлением 1 %-го раствора амарантина приводило к ингибированию развития проростков, особенно роста зародышевых корешков. У огурцов при подобной обработке наблюдалось уменьшение величины корешка и одновременное удлинение гипокотиля. У петрушки наблюдалось незначительное увеличение длины проростка. Более низкая концентрация амарантина (0,01 %) оказывало нейтральное действие, а для семян петрушки -стимулирующее. Всхожесть семян после обработки амарантином в концентрации 10"5 - 10"6 М возрастала у семян петрушки и амаранта, более высокие концентрации амарантина ингибировали прорастание семян даже амаранта. Отмечено действие амарантина на прорастание семян и рост корешка и ги-покотиля подобно действию синтетических регуляторов роста с цитокининовой активностью. Видимо, амарантин влияет на синтез ауксинов в проростке, подавляя (в высокой концентрации) активность не столько оксидазы индолилуксусной кислоты, но и самой ИУК. Не исключено, что амарантин способен воздействовать на ростовые процессы так же путем регулирования электронтранспортных реакций в клетке. Например, в хлоропластах (Гине М.С., Кононков, Гине В.К., Лысенко, 1997) и в митохондриях. Выявлено, что невысокие концентрации амарантина (около 5x10" М) оказывают стимулирующее действие на электронный транспорт по нециклическому пути (реакция Хилла) и псевдоциклическому пути (реакция Меллера). Более высокие концентрации амарантина (10"7 М) практически не влияли на скорость электронного транспорта, а в концентрации 5x10"5 М амарантин подавлял нециклический и псевдоциклический перенос электронов. Предположительно, что влияние амарантина на интенсивность электронного транспорта в хлоропластах связано с его действием на уровне одного из переносчиков в цепи электронного транспорта. Возможно также, что неодинаковая направленность действия амарантина на транспорт электронов связана с существованием нескольких форм пигмента (Запрометов, 1993).
Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на рост и развитие проростков амаранта
Проанализировав полученные данные, можно увидеть, что все аминокислоты и 4-ГФЭ оказали стимулирующее влияние на содержание белков в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта овощных сортов. У сорта Дон Педро под влиянием тирозина содержание альбуминов и глобулинов возросло на 3,3 % и 5,8 % соответственно по отношению к контролю; у сорта Кизлярец - на 1,5 % и 4,8 % к контролю, у сорта Валентина - на 2,6 % и 1,9 % к контролю. Фенилаланин оказал следующее действие: сорт Дон Педро увеличение содержания альбуминов и глобулинов на 2,2 % по отношению к контролю; сорт Кизлярец - на 3,6 % и 2,9 % к контролю; сорт Валентина - на 6,0 и 4,0 %. 4-ГФЭ оказал самое сильное влияние на содержание белков в листьях овощных сортов амаранта: - сорт Дон Педро увеличил содержание альбуминов и глобулинов на 5,5 % и 7,1 % соответственно по отношению к контролю; сорт Кизлярец - на 6,2 % и 9,1 % к контролю; сорт Валентина- 12,8 % и 7,1 % к контролю. Пролин в данном случае оказал наименьшее влияние, содержание альбуминов и глобулинов возрастало в среднем на 2,5-3 % Таким образом, обработка регуляторами роста и аминокислотами повышает как суммарное содержание белка в листьях амаранта, так и отдельных его фракций, что имеет большое значение для производства белковых концентратов из амаранта. Одним из важнейших показателей семенной продуктивности амаранта является масса 1000 семян. Семена амаранта имеют уникальный аминокислотный состав, и содержат жиров больше, чем зерно и семена других сельскохозяйственых растений. Уникальна структура крахмала амаранта и, соответственно, больше перспектив его использования (Офицеров, Костин, 2001). По этим компонентам амарант является полноценным конкурентом кукурузе и сое, но имеет по сравнению с ними ряд физиологических и биохимических преимуществ. В условиях Нечерноземья не все сорта амаранта успевают пройти весь вегетационный период от прорастания до созревания семян. На созревание семян оказывают воздействия неблагоприятные факторы, такие как низкие температуры, недостаточная или излишняя влажность. Обработка растворами регуляторов роста (4-ГФЭ) и экзогенное внесение аминокислот (тирозина, фенилаланина и пролина) позволяют растениям амаранта не только преодолеть критические периоды развития и накопить большую биомассу, но и увеличить массу семян (табл. 3.13, рис. 3.17.). Обработка тирозином увеличивает массу 1000 семян в среднем на 8 % по отношению к контролю; обработка фенилаланином - на 20 %, пролином - на 26 % и 4-ГФЭ - на 30 %. Заканчивая анализ и обсуждение результатов можно сравнить действие проверенных в работе аминокислот и 4-ГФЭ. Действие тирозина, фенилаланина, пролина и 4-ГФЭ на ростовые и обменные процессы в растениях овощных сортов амаранта по ряду показателей сходно. Они повышают всхожесть и энергию прорастания семян, положительно влияют на наращивание биомассы растений. Как аминокислоты, так и новый стимулятор роста 4-ГФЭ повышают фотосинтетическую активность хлоропластов листьев, продуктивность фотосинтеза. Эти вещества способствуют повышению уровня белка, фотосинтетических пигментов и биологически активных веществ, таких как амарантин. Однако, надо отметить, что между этими веществами имеются определенные различия в их действии как на семена, так и на взрослые растения. 4-ГФЭ оказывает мощное цитокининовое воздействие на все изучаемые стороны роста и развития амаранта. Он увеличивает активность фотосинтетического аппарата листьев. Кроме того, у 4-ГФЭ усилено характерное для цитокининов защитное действие при влиянии факторов среды, способность повышать устойчивость растений. Пролин также оказывает защитное действие, являясь антистрессовой аминокислотой, помогает растениям преодолевать критические периоды роста и воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды. Тирозин и фенилаланин повышают фонд свободных аминокислот в растении, уменьшают конкуренцию между процессами роста и образованием вторичных метаболитов, которым является амарантин.
Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта
Для успешной интродукции важно изучение фенологии растений (Петровская-Баранова, 1983). Благодаря исследованиям (Прокофьев, 1995) выделены основные 4 фенофазы: вегетативная, бутонизации, цветения, плодоношения. Вегетативная фаза начинается с момента прорастания семян до образования генеративных органов. В среднем у A. caudatus и A. cruentus она длится 48 дней, у А. hybridus 93 дня и A. mantegazzianus 71 день. Наступление следующих фенофаз и различных видов и сортообразцов наблюдается в различные сроки: наиболее раннее формирование соцветий - у A. cruentus, A. caudatus - на 37 - 44 день, у А. mantegazzianus - на 59 день самое позднее у A. hybridus - на 69 день. Цветение наступает у A. cruentus и A. caudatus на 47-58 день, у A. hybridus - на 98. Начало плодоношения на 69-75 день наблюдается у A. cruentus, A. caudatus, на 108 у А. mantegazzianus, A. hybridus вообще не достигает фазы плодоношения. Продолжительность отдельных фенофаз также различная в условиях Татарстана. Самая короткая фаза бутонизации (28 день), наиболее длительными являются фаза вегетации и цветения. (Чернов, 1992, Кадошников, 1997).
Для амаранта на основе фенологических наблюдений были установлены следующие возрастные состояния: этапы всходов, ювенильный, имматурный, вегетативный и генеративный. На этапе всходов определяется всхожесть амаранта, причем полевая всхожесть всегда намного ниже лабораторной, что определяется рядом причин (неравномерное созревание семян в метелках приводит к тому, что при механической уборке не все семена имеют доразвившийся зародыш). Всходы у амаранта мелкие, проростки с надземным прорастанием, две семядоли выносятся вверх, наружная сторона темно зеленая, внутренняя - фиолетово-пурпурная. Форма семядолей - овально-ланцетовидная, гипокотиль - розово-фиолетового цвета. Появление всходов зависит от погодных условий, в основном от суммы положительных температур и влажности. (Гейтс и др., 1972; Габдрашитов, Реутов, 1986). Менее чувствительные к более низкой температуре прорастания являются семена A. cruentus. (Гине, Кононков, Струкова, Савельев, 1995).
Ювенильное возрастное состояние растений у амаранта специфично, т.к. наблюдается скрытый рост. Спустя неделю после прорастания замедляется рост надземной части (стебель высотой 3,5 - 8,5 см) и в течение 3-4 недель происходит интенсивное развитие только корневой системы. Наступление имматурного этапа характеризуется начинающимся ветвлением главного стебля, началом бурного вегетативного роста. На вегетативном этапе вместе с ростом стебля начинается образование листовых формаций (низовой, серединной, верховой).
Начало генеративного этапа - появление метелок, начало бутонизации, четче проявляются морфологические различия листьев различных формаций, различный характер ветвления у разных сортообразцов амаранта.
Рост - одно из наиболее ярких выражений активной жизни растительного организма и поэтому одно из наиболее легко обнаруживаемых физиологических явлений (Полевой, 1982).Описать физиологический процесс роста можно большой кривой роста, которая характеризует рост отдельных клеток, тканей, организмов и популяций.
Рост растения выражается в виде кривой, состоящей из 4-х основных элементов: 1. Начального индукционного или лаг-периода, во время которого протекают скрытые явления, подготавливающие процесс видимого роста; 3. Продолжительность фаз может колебаться в значительной степени в зависимости от ряда внешних и внутренних факторов. Так продолжительность лаг-фазы прорастания семени может быть объяснена: отсутствием или избытком гормонов роста, физиологической незрелостью зародыша, недостатком воды, недостатком кислорода, отсутствием оптимальной температуры, отсутствием тепловой индукции и рядом других причин. Рост в этот период контролируется гормональными веществами, идёт активный синтез пластических и энергетических веществ, действуют первичные механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов и фитогормонов. Особенность амаранта замедлять рост в первые 3-4 недели создает определенные трудности выращивания этой культуры в средней полосе, так как именно в этот период требуется 4-5 разовая прополка, иначе молодые растения будут заглушены сорняками. В условиях Нечерноземья предлагается к внедрению рассадный способ выращивания амаранта (Ильин О.В., Ильина Т.О., 1995), что в несколько раз снижает расход семян, дает гарантированные урожаи зеленой массы и семян. Пройдя успешно критический период роста и развития, амарант в фазу вегетативного роста быстро наращивает биомассу, создает плотную листовую мозаику, в результате чего возникают условия, приводящие к тому, что сорные растения в посевах амаранта не развиваются.
