Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Обзор литератур CLASS ы 8
1.1 Понятие о гетерозисе и возможность его использования 8
1.2 Виды мужской стерильности 9
1.3 Достоинства и недостатки ЦМС 13
1.4 Подробная характеристика ЦМС 16
1.5 Влияние цитоплазмы на признаки растений 22
1.6 История открытия и использования ЦМС у ржи 28
Глава 2. Материал и методы 36
2.1. Место и условия проведения опытов 36
2.2 Материал и методы исследований 40
Глава 3. Влияние ЦМС Р(Ратра)-типа на признаки и свойства озимой ржи 45
Глава 4. Сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи 93
Глава 5, Продуктивность гибридов Fb созданных на основе ЦМС Р-типа . 106
Заключение 114
Общие выводы 115
Рекомендации по использованию результатов исследований в селекционной
практике 117
Список использованной литературы 118
- Виды мужской стерильности
- История открытия и использования ЦМС у ржи
- Материал и методы исследований
- Сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи
Введение к работе
Озимая рожь - важнейшая после пшеницы хлебная культура России. Почвенно-климатические условия ЦЧЗ, Нечернозёмной зоны, Поволжья, Урала и других регионов благоприятны для возделывания озимой ржи и получения высококачественного продовольственного зерна. Кроме того, благодаря лучшей зимостойкости и стабильности урожая, озимая рожь является «страховочной» культурой в неблагоприятные по перезимовке, для пшеницы годы.
В зерне ржи и пшеницы содержится почти одинаковое количество питательных веществ. Однако по пищевой и физиологической ценности зерно ржи и ржаной хлеб имеют ряд преимуществ по сравнению с зерном пшеницы и хлебом из него. Практически не уступая пшенице по содержанию в зерне белка, крахмала и жира, рожь превосходит пшеницу по содержанию в белке многих незаменимых аминокислот (Кобылянский, 1982).
Но, несмотря на это, посевные площади ржи в мире сокращаются. За 50 лет они сократились с 36 до 8,5 млн. гектар в 1995 году. Валовой сбор составлял 29 млн. тонн (Madej, 1996). За последующие 5 лет произошло дальнейшее сокращение производства зерна ржи и в 2000 году, по данным ФАО, его было произведено только 20 млн. тонн.
Аналогичная ситуация наблюдалась и в Российской Федерации. В начале 90-х годов площади посева под рожью в РФ стабилизировались на уровне 7 млн. гектар, что составляло половину мировых посевов ржи и 10-12% в структуре зерновых культур по России. В последующие годы наблюдалась тенденция сокращения посевных площадей под данной культурой, и в 2002 году она составляла 3,8 млн. гектара. К сожалению, данное обстоятельство вызвано не повышением уровня урожайности, а наоборот, она резко уменьшилась. В Центральном регионе это уменьшение, например, составило 3,8 ц/га (Гончаренко, 2003).
Стремление к экологизации земледелия; относительно низкая себестоимость зерна ржи; пригодность ржи к возделыванию в севооборотах, на-
4 сыщенных зерновыми культурами, где эта культура увеличивает эффективность использования азотных удобрений; появление новых высокоурожайных и устойчивых к полеганию сортов и гибридов; возможность эффективного использования зерна ржи на корм и для промышленной переработки и др. говорят, по мнению академика Гончаренко (2003), в пользу расширения посевов ржи и увеличения валовых сборов её зерна.
Всё выше сказанное говорит о необходимости создания высокопродуктивных и целевых сортов и гибридов, способных давать большой выход продукции с единицы площади, а также отличаться высоким качеством зерна. Решением данной проблемы может служить относительно новый для ржи метод гибридной селекции с использованием цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).
Наиболее выдающиеся результаты в гибридной селекции на основе ЦМС получены в основных ржано-сеющих странах Европы - Германии и Польше. В Германии с 1983 года, когда был районирован первый гибрид озимой ржи, по 1996 год число гибридов в Госреестре увеличилось до 15. В 2003 году гибриды составляли 60% посевной площади ржи в Германии. Необходимо отметить, что все гибриды получены на основе ЦМС Р-типа, а в 2001 году в Германии был районирован первый гибрид на ЦМС G-типа -Nowus. Гибриды, полученные в Германии, зарегистрированы в 10 странах Европы. Причиной такого повышенного интереса к гибридам озимой ржи является не только более высокая урожайность, но и возможность быстрого создания гибридов целевого назначения.
Тенденция использования гибридов озимой ржи на основе ЦМС, для производственных целей в западноевропейских странах, оказала влияние на селекционные исследования и в нашей стране. С 1998 года в НИИСХ ЦЧП и НИИСХ ЦРНЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Петкус велись совместные исследования по гибридной ржи. Результатом данной работы стал первый, районированный в 2004 году в России гибрид озимой ржи на основе ЦМС Р-типа - НВП-3. С 2004 года НИИСХ ЦЧП включён в программу
5 РАСХН, которая называется: «Создать и передать на госиспытание высокоурожайные гибриды Fj озимой ржи, пригодные для промышленной переработки на пищевые, кормовые и технические цели».
В РФ, особенно в центральных областях, имеются экономические и экологические предпосылки для возделывания гибридных сортов на площади порядка 1-1,5 млн.га. Расчёты показывают, что если снизить производственную норму высева на одну треть (т.е. на 60-70 кг/га), то производителю будет выгодно ежегодно покупать семена гибридов Fj по цене в 2 раза выше, чем обычных сортов, но при условии, если гибриды будут давать прибавку урожая на уровне 14%. Дополнительный сбор зерна ржи за счёт внедрения гибридов может превысить 500 тыс. тонн (Гончаренко, 2003).
Значимой проблемой в гибридной селекции озимой ржи при использовании ЦМС Р-типа является небольшая концентрация в существующих сортах-популяциях европейской селекции эффективных восстановителей фертильносте. С ней связан ряд трудностей, с которыми сталкиваются семеноводы и производственники при получении и использовании гибридных семян. Это заставляет ряд селекционеров (Melz, Melz, Hartmann, 2001; Кобылян-ский, Лапиков, Смирнова, 2003) уделять внимание второму источнику ЦМС - G (R, У)-типу. Но при использовании его в качестве источника стерильности проблемным является закрепление стерильности и связанные с этим трудности получения семян Fi со 100%-ной гибридностью.
Для получения целевых, высокопродуктивных и устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, гибридов озимой ржи, необходимо всесторонне изучить влияние ЦМС на хозяйственно-ценные признаки озимой ржи.
Актуальность темы. Развитие селекционных работ по созданию гибридов озимой ржи на основе ЦМС требует всестороннего изучения влияния данного явления на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. В связи с тем, что в доступной нам литературе встречаются лишь данные по
влиянию ЦМС на цитологические особенности формирования пыльцы, то актуальность нашей работы сомнений не вызывает.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение влияния ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. Также изучалась сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам и на продуктивность гибридов. Была исследована продуктивность гибридов Fi, созданных на основе ЦМС Р-типа.
Для достижения указанных целей планировалось решить следующие задачи.
Провести сравнительную оценку роста, развития и продуктивности стерильных и фертильных аналогов самоопылённых линий озимой ржи.
Получить гибриды на разных типах ЦМС, где в качестве отцовского компонента выступала бы одна и та же самоопылённая линия
Выявить показатели продуктивности, за счёт которых формируется большая урожайность гибридов Fi.
Научная новизна. Впервые в условиях Центрально-Чернозёмной зоны изучено влияние ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи. Выявлено, что цитоплазма Р-типа не оказывает отрицательного влияния на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. По показателям продуктивности стерильные аналоги изученных линий превосходили фертильные. При сравнительном изучении разных типов ЦМС, выявлено, что гибриды на G-цитоплазме бурой и стеблевой ржавчиной поражались больше, чем гибриды на Р-цитоплазме. Устойчивость к абиотическим факторам была выше у гибридов на ЦМС Р-типа. Продуктивность растения и колоса была выше у гибридов на цитоплазме G-типа. Прибавка урожая гибридов F| на ЦМС Р-типа была достигнута благодаря лучшей продуктивной кустистости и большей массе зерна с колоса, тео^ ^ [.*_*>(^лЛу^ч «-,
Практическая ценность. Полученные результаты будут использованы при разработке программ по гибридной селекции озимой ржи.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Межрегиональной научно-практической конференции «Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки в начале XXI века» (Воронеж, 2005), на заседании Территориального Координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005).
Кроме того, основные результаты докладывались и были одобрены на заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В, Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра в 2003-2005 г.г.
На защиту выносятся следующие положения.
Влияние ЦМС Р-типа на устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и продуктивность.
Сравнительная характеристика гибридов, созданных на ЦМС Р- и G-типа.
Продуктивность сортолинейных гибридов Fi полученных на ЦМС Р-типа.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 138 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц, иллюстрирована 6 рисунками, состоит из введения, 5 глав, заключения, общих выводов и рекомендаций по использованию результатов исследований в селекционной практике. Список литературы включает 208 наименований, в том числе 74 -на иностранных языках.
Виды мужской стерильности
У покрытосеменных, или цветковых, растений мужскими половыми органами являются тычинки (андроцей), а женскими - пестики (гинецей). Свыше 70-75% всех покрытосеменных растений, в том числе многие культурные, имеют обоеполые или гермафродитные, цветки. На долю раздельнополых приходится не более одной четверти цветковых растений, характеризующихся широким разнообразием половых форм. Так, у кукурузы и тыквенных культур женские и мужские цветки расположены на одном растении (собственно однодомные), а у конопли, хмеля, шпината, спаржи, тополя, ивы, осины - на разных растениях (собственно двудомные). У бодяка огородного, душицы обыкновенной и других на одних растениях цветки обоеполые, а на других только женские (гинодиэция), у лютика альпийского одни растения также обоеполые, а другие - только мужские (анродиэция). У ряда видов мыльнянок и смолёвок одни растения обоеполые, другие — мужские, третьи — женские, то есть трёхдомные.
Наряду с различными формами полового размножения у растений довольно широко распространён апомиксис, то есть образование семян без оплодотворения. По данным Хохлова (1967), апомиксис обнаружен, по крайней мере, у 20-25% всех видов, исследованных ботаниками. Для него характерна мужская стерильность и развитие зародыша и эндосперма без оплодотворения. Апомиксис наблюдается у растений с различными способами (формами) полового размножения; нередко у видов наряду с апомиксисом сохраняется половое размножение. При апомиксисе наблюдаются морфологические преобразования отдельных частей цветка, особенно тычинок и венчика. У двудомных видов переход на апомиксис приводит к сокращению численности и почти полному исчезновению особей с мужскими цветками (Хохлов, 1968). Основная причина процветания апомиктов - устойчиво закреплённый у них гетерозис.
Пионером изучения генетики пола у растений, по мнению Крупнова (1973), является Корренс, который применил законы Менделя к выяснению наследования пола у двудомной брионии - Bryonia dioica Jacq. Он установил, что мужские растения у этого вида гетерогаметны, а женские гомогаметны, то есть у первых в ходе мейоза образуются два различно дифференцированных по полу типа гамет (Mm и mm), а у вторых - один (mm), где М-ген, определяющий мужской пол, am — женский. Какой-либо связи между полом и структурой хромосом у брионии не обнаружено.
Всестороннее изучение пола имеет как научное, так и большое практическое значение: форма размножения растений во многом определяет методы как выведения сортов и гибридов, так и их семеноводства, а в ряде случаев и технологию их возделывания. Искусственное изменение пола открывает широкие возможности дальнейшего совершенствования растений, повышения их продуктивности. Одним из путей решения этой задачи является познание и практическое использование мужской стерильности.
В широком смысле к явлению мужской стерильности относят все случаи, когда пыльца у растений либо совсем не формируется, либо оказывается нежизнеспособной, либо развивается нормально (вся или часть её), но вследствие ряда обстоятельств не может высыпаться из пыльников и оплодотворить семяпочку. При крайнем проявлении мужской стерильности тычинки совсем не развиваются или видоизменяются, например, в пестики или лепестки.
Степень проявления мужской стерильности может быть самой различной, и какой-либо единой классификации этих степеней не выработано. Ки-хара (Kihara, 1959), например, различает пять классов дегенерации пыльцы в зависимости от стадии её наступления и фенотипических признаков. По мнению Клея (КІеу, 1954), к растениям с полной мужской стерильностью нужно относить лишь те, у которых нормально функционирующих пыльцевых зёрен не более 0,5%. Между тем Джейн (Jain, 1959) считает, что для практических целей даже пятипроцентная фертильность не может рассматриваться как серьёзное отклонение от «полного» класса. По данным Любимовой (1960) и других авторов, у пшеницы, например, в условиях засухи при наличии в пыльниках 50 и более процентов абортивной пыльцы пыльники, как правило, не раскрываются.
Мужская стерильность у растений вызывается как неблагоприятными условиями внешней среды, так и внутренними причинами: возрастными изменениями или наследственными факторами. Во многих случаях стерильность бывает обусловлена не одним фактором, а многими, вследствие чего выяснение конкретных причин и определение типа стерильности весьма затруднительно.
Известно несколько классификаций типов стерильности. Рыбин (1935), принявший классификацию Стаута, различает 12 типов стерильности (по причинам): 1) плеторическая (при избыточном питании); 2) энервативная (при недостаточном питании); 3) вызванная неблагоприятными условиями освещения, температуры, влажности и другими факторами внешней среды; 4) как следствие гибридизации; 5) стерильность интерсексов; 6) стерильность, обусловленная полиплоидией; 7) полисомические мутации, или анеуплоидия; 8) отсутствие агентов опыления, дихогамия; 9) генная мужская стерильность, включая асинапсис; 10) цитоплазматическая мужская стерильность; 11) как результат обмена между негомологичными хромосомами и 12) самонесовместимость.
Кроме этих типов Поддубная-Арнольди (1964) выделяет ещё стерильность, вызванную: а) прививками; б) рентгенизацией и в) воздействием химических веществ.
Сире (Sears, 1947) предложил различать следующие типы наследственно обусловленной мужской стерильности: 1) генная (ГМС), 2) цитоплазматическая (ЦМС) и 3) хромосомная (ХМС).
История открытия и использования ЦМС у ржи
Впервые о гетерозисе у гибридов ржи сообщил Stehglich (1910). Скрещивая инцухт - линии, он обнаружил, что урожай зерна у гибридов в первом поколении выше, чем у родительских линий. Fruwirth (1913) подробно описал явление гетерозиса при скрещивании чистых линий озимой ржи. Rumker и Leidner отмечали большой гетерозисный эффект по урожаю зерна у гибридных растений. Позднее подробные результаты были получены Stroman (Кобылянский, 1982).
В 1930 году советский селекционер Максимчук получил гибриды М-1 х Таращанская, которые превышали по урожайности родительские сорта, но уступали стандарту.
Зарубежные селекционеры Peterson, Leith, Shande (цит. по Кобылян-скому, 1982) длительным отбором через инбридинг получали высоко фер-тильные линии, затем путем скрещивания специально подобранных линий создали несколько синтетических сортов, превышающих по хозяйственным признакам исходные и стандартные сорта.
Многие отечественные и зарубежные авторы считали, что межсортовое скрещивание необходимо для повышения урожайности озимой ржи. При этом было отмечено, что переопыленные формы по сравнению с не переопыленными отличались быстрым ростом, лучшей зимостойкостью, засухоустойчивостью, продуктивной кустистостью, устойчивостью к полеганию и большей продуктивностью колоса.
Явление гетерозиса при переопылении сортов ржи отмечено многими исследователями (Орлов, 1957; Косов, 1970; Ильичёв, 1980, и др.). Все экспериментаторы сходятся во мнении о полезном влиянии межсортового сортового опыления ржи на ряд хозяйственно — ценных признаков и свойств (урожайность, жизнеспособность, зимостойкость, засухоустойчивость и др.).
Рассмотренные случаи проявления гетерозисного эффекта были использованы главным образом в селекционных и семеноводческих целях при выведении или улучшении сортов ржи. В производстве гетерозисные сорто 29 смеси не нашли применения в связи с сильными колебаниями по урожайности, которая обусловлена неконтролируемым переопылением и необоснованным, случайным подбором компонентов скрещивания.
Известны случаи гетерозисного эффекта, возникающего при скрещивании популяций, не различающихся по происхождению, но претерпевших некоторую дивергенцию при длительном выращивании в различных условиях. Кобылянский (1982) сообщает, что отечественные и зарубежные селекционеры — Кузьмин, Глухих, Rajki, Wolcki - наблюдали гетерозис после переопыления семян одного сорта, предварительно выращивавшихся в течение нескольких генераций на разных почвах или в различных районах.
Селекция гетерозисных гибридов ржи может базироваться на использовании генетических систем, устраняющих необходимость ручной кастрации цветков материнских растений. Такими системами могут быть: само несовместимость, естественная мужская стерильность, индуцированная мужская стерильность.
Выдвинутая Льюисом (Lewis, 1954) идея использования самонесовместимости для получения гибридных семян перекрестноопыляемых растений не нашла применение в гетерозисной селекции ржи. Главное препятствие для использования этого метода - невозможность поддержания инцухт-линий с сохранением их самостерильности.
Реальную возможность контролируемых скрещиваний у ржи может дать мужская стерильность материнских растений. Использование гаметоци-дов для стерилизации ржи при получении гибридных семян не принесло удовлетворительных результатов Здрилько (1965), Генчев (1966), Natrova (1972, 1974) (цит. по Кобылянскому, 1982). На современном уровне развития биологической науки основным и наиболее перспективным направлением для получения гетерозисных гибридов ржи является использование цито-плазматической мужской стерильности (ЦМС).
После её открытия в 1959 году (Кобылянский, 1962) последовал ряд сообщений, о нахождении мужски стерильных форм в различных сортах и гибридах ржи (Чеховская, 1965; Здрилько, 1966; Кобылянский, 1969).
В 1970 и 1971 годах появились сообщения учёных ФРГ о нахождении мужски стерильных растений в образцах иранской и аргентинской ржи.
Несмотря на наследование мужской стерильности по материнской линии, некоторое время не было убедительных доказательств её цитоплазмати-ческой природы. Лишь в 1969, 1971 годах Кобылянскому удалось сначала косвенно, а затем методом гибридологического анализа доказать её цито-плазматическую природу. Установлено также (Кобылянский, 1969; Geiger, Schnell, 1970), что мужская стерильность в соответствующей плазмо-ядерной системе контролируется в большинстве случаев одним геном в рецессивном его состоянии.
Однако встречаются формы ржи, у которых наследование стерильности не укладывается в монофакторную схему (Здрилько и Адамчук, 1975; Кобылянский, Катерова, 1973). В связи с этим предполагается, что мужская стерильность у этих форм контролируется более чем одним геном или же ген, контролирующий стерильность, может быть представлен более чем одной парой аллелей. Не исключена возможность наличия разных «стерильных» цитоплазм, в которых ген стерильности проявляет различное действие.
Установление цитоплазматической природы мужской стерильности, выявление генетических факторов, обуславливающих стерильность и фер-тильность ржи, изучение реакции сортов на ЦМС явились основой для разработки методов создания генетической системы: стерильные аналоги сортов -аналоги закрепители стерильности, аналоги восстановители фертильности (Кобылянский, 1974).
Кобылянский, Geiger, Shnell описали типы ЦМС, контрастно различающиеся по цитоплазматическому и ядерно-генетическому контролю. В литературе встречается ряд сообщений повторного нахождения стерильных растений в сортовых, сорно-полевых популяциях и межвидовых гибридных потомствах ржи. Вероятно, у неё имеются как спонтанные, так и гибридные типы ЦМС.
Основным критерием цитоплазматического наследования любого признака служат результаты реципрокных скрещиваний. Подобные скрещивания для доказательства ЦМС ржи стали возможны только после создания полных закрепителей стерильности, имеющих фертильную цитоплазму и гомозиготное рецессивное состояние гена, контролирующего стерильность (N) rfrf (Кобылянский, 1969).
Материал и методы исследований
Настоящие исследования предполагали проведение трёх опытов. Опыт I. Изучение стерильных и фертильных аналогов ЦМС Ратра-типа. Опыт П. Получение и сравнение гибридов, созданных на ЦМС Р- и G-типе. Опыт III. Изучение хозяйственно-ценных признаков гибридов, полученных на ЦМС Р-типа. В настоящее время недостаточно изучено влияние стерильной цитоплазмы Р-типа на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. Что касается ЦМС G-типа, то этот вопрос ещё более нуждается в изучении.
В связи с этим в опыте I предполагалось изучение и оценка стерильных и фертильных аналогов Р-типа между собой.
Материалом для исследований служили три пары аналогов на ЦМС Р-типе, полученные из НИИСХ ЦРНЗ, две из них были третьего беккросса, а одна - четвёртого. К концу исследований материал был представлен соответственно гибридами пятого и шестого беккроссов. Источник ЦМС G-типа из Германии был любезно предоставлен доктором Г.Мельцем.
Посев проводился ручной сажалкой на делянках площадью 1м2 при норме 50 семян на делянку. Стерильные и фертильные аналоги располагались рядом. В качестве стандарта использовался сорт Таловская 15.
Для сравнительного изучения влияния разных типов ЦМС на признаки растений были получены гибриды на ЦМС Р- и G-типе, где в качестве отцовского компонента служили одни и те же самоопыленные линии.
Влияние ЦМС Р-типа на хозяйственно-ценные признаки озимой ржи, изучалось на сорто-линейных гибридах типа (А-мс х В-зс) х сорт. Материнской формой данных гибридов служили простые стерильные гибриды немецкой селекции, а отцовским компонентом являлись сорта-популяции отечественной селекции. Посев проводился сеялкой СУ-10, в 3-х кратной повторносте на делянках с учётной площадью 10 м2.
В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения и учёты, которые оценивались по методике ГСИ и др.
1. Дата посева — отмечалась в конце рабочего дня. Опыт закладывался в течение одного дня.
2. Дата появления всходов: «начало» - 10%, «полное» - 75% растений развернули первый лист.
3. Количество всходов на делянке. Давалась 9-бальная оценка густоты всходов в период между фазами «полные всходы» и «начало кущения». Также проводился прямой подсчёт растений: на сеялочных посевах - на закрепленных площадках, а на мелкоделяночных опытах - подсчётом всех растений на делянке. При появлении новых всходов после дождей проводился повторный учёт.
4. Дата начала кущения - дата, когда у большинства растений появился первый листочек бокового побега из влагалища первого листа. Оценка в период кущения по 9-бальной шкале через 2-3 недели после его начала и включала в себя интенсивность кущения, повреждение шведской мухой и физическое состояние растений.
5. Оценка перед уходом в зиму являлась итоговой за осенний период развития и проводилась по 9-бальной шкале. Характеризовалось развитие растений за осенний период и фактическое состояние в день оценки. Время проведения - 3-я декада октября.
6. Оценка после схода снега, проводилась непосредственно после схода снега. При этом глазомерно учитывалось количество сохранившихся растений и степень поражения их во время зимовки без учёта поражающего фактора (вымерзание, выпревание, поражение снежной плесенью и др.). Оценка давалась по 9-бальной шкале.
7. Оценка перезимовки проводилась тогда, когда чётко наблюдалась дифференциация между живыми и погибшими растениями. К этому времени сохранялись остатки погибших растений. Перезимовка оценивалась по 9-бальной шкале, учитывалось не только количество сохранившихся растений, но и их состояние.
8. Засухоустойчивость оценивалась по 9-бальной шкале, перед началом колошения по степени скручивания листьев.
9. Дата колошения отмечалась согласно календарю счётов и наблюдений. За колосящийся принимался такой побег, у которого колос вышел из влагалища листа не менее чем на 1/3.
10. Устойчивость к полеганию характеризовалась по 9-бальноЙ шкале. 11. Дата цветения. Отмечалась дата начала и полного цветения, когда зацветает соответственно 10% и 75% колосьев.
12. Поражение мучнистой росой. Тип реакции растений определялся по шкале Е.Мейца и С.Дитца (1930), интенсивность по условной шкале 3 (Практикум ..., 1976).
13. Поражение бурой листовой ржавчиной. Тип реакции определялся по шкале Е.Мейца и Д.Джексона (1926), интенсивность поражения по условной шкале 2 (Практикум..., 1976). Учёт проводился в период молочной спелости или через 10-12 дней после колошения по первому, второму и третьему листам, считая от колоса. Листья, усохшие более чем наполовину, не учитывались.
14. Поражение стеблевой ржавчиной учитывалось в период молочно-восковой спелости. На растениях оценивали поражённость 2-х отрезков: первого — расположенного между колосом и отгибом первого листа, и второго — между отгибом первого (верхнего) и второго листьев. Оценку типа поражения давали по шкале Стекмана и Левина (1922), интенсивность по условной шкале 1 (Практикум..., 1976)
Сравнительная характеристика влияния ЦМС Р- и G-типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи
Если влияние ЦМС Р-типа на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи относительно изучено, то все известные нам публикации по G-типу, касались в основном цитологических исследований формирования пыльцы. По данным Melz, Melz,Hartmann (2001) стерильность цитоплазмы G-, С- и R-типа контролируется одним и тем же рецессивным геном, а у Р-типа данный признак имеет доминантный характер наследования. По данным Гарлицкой (1974) и Madej (1975), источники ЦМС Р-типа несколько отличаются от источников R-типа по внешней выраженности признаков мужской стерильности. У линии L IP наблюдается очень ранняя редукция пыльников. Завершившие рост стерильные пыльники достигают Уз длины восстановленных фертильных пыльников. Наблюдаются значительные нарушения мейоза (Кобылянский, 1982). Артёмова (1982) отмечает, что важным показателем к использованию стерильных форм для гибридизации является устойчивое сохранение стерильности пыльцы и полное восстановление пыльцевой фертильности гибридов. По результатам её же исследований, линии Л - 18мс и L IP, представляющие соответственно R- и Р-типы ЦМС, показали полную стабильность в проявлении признака стерильности. Вследствие интенсивного процесса дегенерации пыльцы на ранних стадиях развития, пыльники стерильных линий L IP были сильно деформированы и во время цветения оставались внутри цветка. Пыльники растений линии Л - 18мс были редуцированы в меньшей степени, во время цветения было возможно выбрасывание их из цветковых чешуи, но растрескивания тычинок и высыпания пыльцы не наблюдалось (Артёмова, 1982).
По данным многих исследователей (Geiger, Miedaner, 1996; Kolasinska, 1996; Ponjatowskaja, Hardzei, Khotyliova, Hardzei, 2001; Kolasinska, 2001; Melz, Melz, Hartmann, 2001) для ЦМС Р-типа характерна проблема восстановления фертильности, а для G-типа - закрепление стерильности (Melz, Melz, Hartmann, 2001).
До последнего времени, вся европейская гибридная селекция базировалась на ЦМС Р-типе, но в 2000 году в Германии, впервые, был внесён в реестр гибрид Nowus, полученный на цитоплазме G-типа.
В связи со сказанным, нам показалось интересным провести сравнительную характеристику влияния ЦМС Р- и G- типов на биологические и хозяйственные признаки озимой ржи.
Гибриды Fit полученные на ЦМС G-типа, по полевой всхожести семян, равной 62,54±1,61%, были достоверно (Р 0,001) лучше гибридов, полученных на цитоплазме Р-типа — 53,19±1,81%. При последующем беккроссирова-нии данных гибридов полевая всхожесть семян значительно снизилась. У гибридов ВСі на ЦМС G-типа изучаемый показатель составил 35,58±2ДЗ%, что было достоверно (Р 0,05) меньше, чем у, аналогичных гибридов на цитоплазме Р-типа - 36,82±2,18%. Так как при скрещивании в качестве отцовского компонента служили самоопылённые линии, то снижение полевой всхожести семян у гибридов ВС] можно объяснить насыщением гибридного растения генотипом самопылённой линии. Как известно, при самоопылении наблюдается депрессия, которая выражается, в частности, и в снижении жизнеспособности семян (Шевцов, 1983). А относительно высокая всхожесть гибридов Fj могла быть и благодаря эффекту гетерозиса.
Зимостойкость
Различия также наблюдались и по зимостойкости. Так у гибридов Fi на ЦМС Р- и G-типа данный показатель составил 6,20±0,16 и 5,47±0,17 балла соответственно (Р 0,001). Следовательно, лучше перезимовали гибриды, полученные на ЦМС Р-типа, так как и материнские и отцовские формы данных гибридов были отечественного происхождения. А материнским компонентом гибридов на G цитоплазме являлась стерильная линия Гюльцевская 1, полученная из Германии. У гибридов BQ по зимостойкости сложилась обратная картина. При наблюдаемой низкой общей зимостойкости гибриды, полученные на ЦМС G-типа, перезимовали на 4,41±0,12 балла, что достоверно
(Р 0,001) лучше, чем гибриды на цитоплазме Р-типа - 4,20±0,13 балла. Данные различия могут быть обусловлены в значительной степени, как влиянием цитоплазмы, так и влиянием генотипа самого источника ЦМС.
Высота растений и устойчивость к полеганию
По высоте, гибриды Fi на цитоплазме Р-типа были достоверно выше (Р 0,001), чем гибриды на G-типе и составили 92,87±0,95 и 90,72±0,70 см соответственно. В связи с этим у гибридов, полученных на ЦМС G-типа, лучше устойчивость к полеганию — 8,61±0,12 балла, чем у гибридов на ЦМС Р-типа - 8,28±0,18 балла (Р 0,05). У гибридов ВС] по сравнению с F! высота растений уменьшилась. При ВСі высота гибридов на цитоплазме Р-типа составила 76,47±0,96 см, что достоверно (Р 0,001) ниже, чем у гибридов на ЦМС G-типа - 86,99±0,96 см. Различий по устойчивости к полеганию у изученных гибридов на ЦМС Р- и G-типах отмечено не было и она была равна 8,74±0,19 и 8,79±0,08 балла соответственно. Полученные данные по изучаемому показателю позволяют нам сделать вывод о высокой устойчивости к полеганию гибридов как на Р-, так и G-типе. В первую очередь это связано с небольшой высотой растений. Отмеченная разница между гибридами F} и ВСі по высоте получена благодаря насыщению гибридов самоопылёнными линиями при беккроссировании. Также можно предположить, что цитоплазма Р-типа оказывает больше влияния на высоту растений, чем ЦМС G-типа. Выживаемость растений
По выживаемости гибриды Fi на Р-цитоплазме, сохранившие к моменту уборки 87,67±1,84% растений, были достоверно (Р 0,01) лучше гибридов на цитоплазме G-типа. При беккроссировании выживаемость снизилась и составила 77,76±2,77 и 77,89±3,06% у гибридов на Р- и G-типах соответственно. Снижение выживаемости, на наш взгляд, обусловлено насыщением гибридов ВСі генами самоопылённой линии.
