Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Существующие модели динамики популяций и межпопуляционньтх взаимодействий 8
Динамика изолированной популяции 8
Классификация биотических взаимодействий 18
Конкуренция. 20
Жертва-эксплуататор 29
Основные модификации модели лотки-волыперра 31
Модель колмогорова 34
Комменсализм 37
Аменсализм ?.'38'
Мутуализм 41
Протокооперация 41,
Облигатный мутуализм 42*
Оптимизационные модели популяционной динамики 43
Глава 2. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий 50
Модель конкуренции за быстро возобновляемый ресурс 50
Модель системы «хищник-жертва» 56
Имитационный эксперимент 61
Классификация косвенных взаимодействий 64
Глава 3. Насекомые как потребители и оптимизационные модели вспышек массового размножения 71
Популяционно-энергетическая модель 73
Влияние потребления корма на массу особи 76
Влияние популяции на «цены» усвоения корма и синтеза биомассы 79
Качественная динамика численности популяции в модели 80
Имитационная модель 81
Глава 4. Модели пространственной динамики популяций: оптимизационный подход 86
Пространственная оптимизация роста 87
Оценка затрат популяции на перемещение 89
Численный эксперимент 101
Расширение местообитания 103
Сжатие местообитания 106
Заключение 109
Выводы 111
Список публикаций по теме диссертации 112
Литература 114
- Классификация биотических взаимодействий
- Модель системы «хищник-жертва»
- Влияние потребления корма на массу особи
- Оценка затрат популяции на перемещение
Введение к работе
Актуальность работы
Экосистема представляет собой сложную совокупность видов, взаимодействующих друг с другом, перемещающихся в пространстве, изменяющих свою численность. На все популяции, существующие в экосистеме, дополнительно воздействуют различные модифицирующие факторы, такие, в частности, как погодные. Проводить управляемые эксперименты в реальных сложных экосистемах крайне затруднительно.; В связи с этим наиболее эффективным методом анализа и прогнозирования поведения экосистем и сообществ является модельный метод.
В настоящее время основным подходом к моделированию экологических систем и сообществ является так называемый балансовый метод, заключающийся в том, что рассматривается система балансовых дифференциальных уравнений, характеризующих динамику популяций в сообществе или экосистеме с учетом взаимодействия изучаемых популяций с кормом, конкурентами, хищниками и паразитами. Однако если число популяций в модельной экосистеме превышает 3 - 4, то качественный анализ поведения таких сообществ становится практически невозможным.
В связи с этим встает задача разработки альтернативных подходов к моделированию динамики численности популяций и взаимодействий видов в модельных экосистемах и сообществах. Одним из таких подходов является оптимизационный, который заключается в анализе популяции или системы популяций с точки зрения соответствия некоторому экстремальному принципу. При этом предполагается, что соответствующие экстремальные принципы являются следствием эволюционного отбора.
Цель работы
Разработка оптимизационного подхода к моделированию популяционной динамики.
Основные задачи работы:
Построение оптимизационных моделей межпопу ляционных взаимодействий и классификация типов взаимодействия
Разработка оптимизационной модели вспышки массового размножения насекомых
Построение простейшей оптимизационной модели пространственной динамики
Новизна работы:
Развит оптимизационный подход к описанию межпопуляционных взаимодействий, позволяющий анализировать различные экосистемы с точки зрения их устойчивости к случайным флуктуациям среды.
На основе предложенного подхода найдены условия сосуществования конкурирующих за ресурс видов, предложено объяснение «планктонного парадокса», предложена классификация косвенных межвидовых взаимодействий.
Построена популяционно-энергетическая модель динамики численности насекомых, объяснены различные режимы динамики массы особей в процессе вспышки массового размножения.
Предложена оптимизационная модель пространственной динамики популяции, исследован эффект Олли, показана возможность описания «пятнистой» структуры популяции.
Практическая значимость работы состоит в разработке методов, которые позволят вести мониторинг популяций лесных насекомых, по показателям массы особей оценивать текущую фазу градации популяции и давать прогноз развития вспышек массового размножения
Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в построении и анализе представленных в работе моделей, проведении численных экспериментов. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2001-2004 гг.
Положения, выносимые на защиту:
Для описания динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий возможно использовать подход, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции. При этом устойчивость системы популяций, конкурирующих за ресурс, определяется объемом доступного ресурса и экологическими ценами ресурса для конкурирующих видов.
Классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе, включает в себя прямые и косвенные взаимодействия. Можно выделить два типа прямых (конкуренция, «хищник-жертва») и шесть типов косвенных взаимодействий.
По характеру изменения массы особей можно выделить два типа вспышек массового размножения популяции насекомых. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго - уменьшение массы.
Перемещение популяции в пространстве может моделироваться с учетом проявления эффекта Олли и компромисса между риском гибели от недостатка ресурсов и расходами на перемещение особей.
Публикации. По результатам работы опубликовано 10 печатных работ, в том числе статьи в ведущем российском журнале - «Докладах Академии Наук».
Апробация работы.
Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Биология — Наука XXI века» (Пущино 2002, 2003), «Моделирование Неравновесных Систем» (Красноярск 2001, 2002), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма», (Красноярск 2003), "35th Scientific Assembly COSPAR" (Париж, 2004).
На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 03-04-49428, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантом министерства образования РФ № А03-2Л2-252.
Диссертация состоит из введения, четырёх глав и выводов. Работа содержит 4 таблицы, 37 рисунков, библиография включает 110 наименований.
Классификация биотических взаимодействий
В реальной экосистеме динамика популяции зависит не только от различных внутри популяционных показателей, но и от характера взаимодействия с другими популяциями. Первые попытки классифицировать биотические отношения: между видами в экосистеме основывались на конкретных биологических механизмах взаимодействия. Однако существующие в природе межвидовые взаимодействия столь разнообразны, что классификация по качественному различию механизмов взаимодействия видится невозможной (Федоров, Гильманов, 1980). Принятая в современной, экологии классификация основана на количественных эффектах межвидового взаимодействия. Для классификации взаимодействия между видами каждой паре видов рассматриваемого сообщества присваивается пара символов, каждый из которых может быть плюсом (+), нулем (0) или минусом (—) в зависимости от направления влияния численности одного вида на скорость роста другого. В таблице 1.1 приведена классификация взаимодействий по общепринятым категориям. Использование этой классификации осложняется тем фактом, что тип взаимодействия некоторой пары видов может меняться в зависимости как от численности взаимодействующих популяций, так от экологической обстановки, в которой происходит взаимодействие. Эта проблема может быть решена путём введения более строгого описания взаимодействия видов в сообществе (Федоров, Гильманов, 1980). Авторами рассматривается динамика сообщества, состоящего из и видов и описывающаяся следующей системой уравнений: Xj = Jj(xx,x1,..,xll) Следуя изложенной выше идее классификации, определяются коэффициенты влияния Су вида на вид і как изменение скорости роста вида і при изменении численности вида у Матрица C(t), составленная из коэффициентов cijy и называемая структурной матрицей биоценоза, содержит полную информацию о характере взаимодействий в сообществе.
При изменении плотностей популяций в сообществе со временем изменяются и коэффициенты Су. При этом могут изменяться не только значения коэффициентов, но и их знаки, т.е. может изменяться характер взаимодействия. Если плотности популяций изменяются непрерывно, то знаковая структура матрицы меняется скачкообразно в некоторые моменты времени //, t2, ..., U. Авторы предлагают применять предложенную выше классификацию на временных отрезках fti, t ), fe, t3),...,[tb tl+i) и так далее, приписывая при этом каждой паре видов {i, j) пару символов (sign(Cij), signet)}.
Анализ динамики сообщества удобно производить на примере системы двух взаимодействующих видов. С одной стороны, эта система обладает большим количеством динамических режимов, с другой стороны, она сравнительно проста в исследовании и, что немаловажно, допускает графическую интерпретацию результатов с помощью фазовых портретов. Конкуренция
Конкуренцией в широком смысле (часто употребляют термин интерференция) называется любое отрицательное взаимодействие между видами. Её частными случаями являются: конкуренция (в узком смысле) за некоторый ограниченный ресурс, взаимное и нгибирование (антагонизм), непосредственная борьба между представителями различных видов (агрессия) (Федоров, Гильманов, 1980).
При изучении конкурирующих видов интерес представляет главным образом исход конкуренции и механизмы, его определяющие. Обширные экспериментальные исследования конкуренции проводились Г. Гаузе (Gause, 1932) и Т. Парком (Park, 1948).
Парк изучал конкуренцию между двумя видами мучных хрущаков ribolium castaneum и Tribolium confusum, выращиваемых в просеянной муке. При объединении популяций жуков в смешанной культуре один из видов обычно исчезал, а популяция другого достигала такой же плотности, как и в чистой культуре. При этом на исход конкуренции влияли условия проведения опыта. Так, при температуре выше 29С побеждал Txastaneum, но при температуре ниже 29С обычно побеждал Т.confusum.
В работах Гаузе исследовалась конкуренция среди простейших. Наиболее известны эксперименты по конкуренции за ресурс между Paramecium Aurelia и Paramecium caudatum. В работе (Gause, 1932) показано, что эти два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одних и тех же ресурсов. Результаты одного из экспериментов Гаузе показаны на рис. 1.10. На основе своих наблюдений Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения, утверждающий невозможность сосуществования двух конкурирующих за ресурс видов.
Модель системы «хищник-жертва»
Так же, как и рассмотренная ранее система конкурирующих видов, система «хищник-жертва» может быть проанализирована с точки зрения максимальной устойчивости к случайным флуктуациям среды.
В данном случае удобнее работать не с зависимостями вероятности вымирания вида от его численности, а с зависимостями вероятности выживания вида от его численности. Если ЩХ) — введённая выше функция вероятности вымирания, то функция вероятности выживания, очевидно, равна
lT(X) = l-U(X) = l—— = - ,(2.10) А + х А + х Вероятность одновременного выживания хищника и жертвы определяется следующим выражением: р(Х) = р(У\ХМХ) где P(Y X) — вероятность выживания хищника, при условии, что жертва выжила. Следовательно, функцию U (X) будем трактовать как вероятность выживания жертвы, а функцию U (Y) - как вероятность выживания хищника, при условии, что жертва выжила. Устойчивость системы «хищник-жертва» будет максимальной, если величина вероятности вымирания какого либо из видов будет минимальна: U(X,Y) = \-U\X)U\r) min, (2.11) Численности популяций жертвы и хищника, изымающего часть особей из популяции жертвы, при которых минимизируется риск вымирания этих популяций, могут быть найдены как решение задачи об оптимизации функции (2.11) при некоторых ограничениях на численности популяций.
Найдем эти ограничения для системы «возобновляемый ресурс R — продуцент (далее жертва) X - консумент (далее хищник) Y», функционирующую следующим образом: популяция продуцента потребляет весь имеющийся ресурс R, достигая некоторой численности XQ, а часть популяции продуцента — xj особей — потребляется популяцией консумента, достигающего при этом численности у.
Запишем уравнение для баланса энергии в популяции хищника: Фо+Ь (у))-у = Е(у,х0,Х1) (2.12) где bo - энергия сосредоточенная в биомассе особей, Ь/ - затраты энергии на внутривидовою конкуренцию, Е(у, хо, xf) - энергия, которую у особей хищника получают при изъятии xj особей из популяция жертвы численностью XQ.
Энергия Е(у, хо, Xf) может быть представлена в следующем виде: Е(у, 0, ) = G(yr х,) - Цу,х0, х,)
Функция G(y,Xi) характеризует доход хищника от потребления xj особей жертвы, т.е. то количество ресурса, которое популяция хищника численностью у особей извлекают из х} особей жертвы. Функция L(yt хо, xj) выражает затраты хищника на потребление X/ особей жертвы, т.е. количество ресурса, расходуемое в процессе поиска жертвы, ее поимки и прочих процессов, связанных с потреблением.
Если пренебречь эффектом насыщения хищника, то функция G(y, xs) будет линейно зависеть от xh т.е. количество ресурса, получаемое при потреблении Xi особей, пропорционально количеству ресурса получаемого при потреблении одной особи.
Предположим для простоты, что популяции хищника в основном расходует энергию на поиск жертвы и затраты энергии на поиск прямо пропорциональны времени поиска. Обозначим время, требуемое популяции хищника на поиск одной жертвы, при численности популяции жертвы, равной Хо, как ts(x0). При х0 — ts —+ const, то есть существует некоторый физиологический предел времени поиска жертвы, независящий от численности популяции жертв. Уменьшение численности популяции жертв ведёт к возрастанию времени поиска ts, т.е. функция ts(xo) убывает с возрастанием XQ. Также можно предположить, что при XQ — 0, ts — const, т.е. время поиска последней жертвы конечно (если при Хо —» 0, ts —+со, то уничтожение популяции жертвы хищником невозможно, что не согласуется с многочисленными экологическими наблюдениями) (Бигон и др., 1989, Одум, 1986). Выберем функцию ts(xo) в следующем виде:
Влияние потребления корма на массу особи
Оценка затрат популяции на перемещение
Энергетические аспекты потребления личинками насекомых корма достаточно хорошо изучены. Для ряда видов насекомых определены энергетические эквиваленты потребленной биомассы С, неиспользованной биомассы в виде экскрементов F, и энергии, аккумулированной в биомассе гусеницы Р (Вшивкова, 1989; Reichenbach, Staris, 1985; Slansky, Scriber, 1985; Schroeder, Maimer, 1980).
Рассмотрим схему потребления корма гусеницей (рис. 3.2). Энергия, потреблённая с кормом, частично усваивается, а остаток выбрасывается с экскрементами. Величина усвоенной энергии определяется как произведение ргС, где pi - коэффициент усвоения энергии корма, определяемый как доля от общей энергии, использованной на рост личинки и обеспечение их метаболических процессов. Пусть р2 - коэффициент использования усвоенной энергии на синтез биомассы. Тогда доля Р от общей энергии, пошедшая на синтез биомассы гусеницы, равна ргpiC, а доля F энергии, ушедшая с экскрементами, составляет (I-pj) -С. Энергия, равная разности между потребленной с кормом и суммой энергий, аккумулированных в экскрементах и биомассе особи, считается потраченной в ходе метаболических процессов: R=C - F—P. Величины С, F, Р можно определить экспериментально, ар]ир2 — расчетным путем. энергия, аккумулированная потреблённая энергия в биомассе
На рис. 3.3 в плоскости {р}, р2} приведены данные об относительных характеристиках потребления энергии - коэффициенте усвоения энергии корма р} и коэффициенте использования усвоенной энергии на синтез биомассы р2. для гусениц непарного шелкопряда (Limantria dispar L.), выращенных в лабораторных условиях (Вшивкова, 1989).
Рис. 3.3. Относительные характеристики потребления энергии (Суховольский и др., 2000).
При анализе данных экспериментов по выкармливанию гусениц непарного шелкопряда было выявлено, что между величинами р/ и р2 существует линейная связь: р2. = a + bpi. (Суховольский и др., 2000). Значимые на уровне 0,95 коэффициенты корреляции равны 0,84 для самцов и 0,89 для самок. Характерно, что экспериментальные значения р/ и р2 сосредоточены в месте касания прямой —а + bpi с гиперболой q=pip2 (рис. 3.3). Величина q есть приближенно константа для всех особей (коэффициенты вариации величин q не превышают 16%).
Таким образом, экспериментальные данные свидетельствуют о существовании специфических связей между характеристиками использования корма {pi) и его потребления (р/) гусеницами насекомых. Рассмотрим модель потребления гусеницами корма. Все метаболические процессы разделим на две основных группы (рис 3.2) — связанные с усвоением корма личинкой насекомого R& и метаболические процессы, связанные с синтезом ее биомассы RP, и поддержанием ее существования. Тогда балансовое уравнение энергетики потребления корма насекомыми имеет вид: C = P + F + RC + RP ,(3.5)
При построении модели потребления корма гусеницами допустим, что метаболическая энергия, потраченная на обеспечение роста и существования особи, прямо пропорциональна энергии, аккумулированной в биомассе гусеницы: RP = ЬР = Ь р2руС,а метаболическая энергия, потраченная на усвоением корма личинкой насекомого задается соотношением Rc = ар/С. Тогда из уравнения (3.5) после простых преобразований можно получить уравнение ар}+(1+Ъ)р2 = 1, (3.6)
В плоскости (рі,.рг} уравнение (3,6) есть прямая, пересекающая.ось абсцисс в точке 1/(1 +Ь), а ось ординат - в точке У/а. Уравнение (3.6) можно трактовать как прямую бюджетных ограничений, а величины (1+Ь) на — как «цены» синтеза биомассы и усвоения корма. Использование понятий энергетической «цены» различных сторон онтогенеза гусениц дает возможность говорить о реакции особей насекомых на изменения характеристик кормовых растений. Так, уменьшение антибиозных свойств листьев приводит к уменьшению «цены» усвоения корма. Тогда при сохранении неизменной «цены» синтеза биомассы гусениц точка пересечения прямой бюджетных ограничений с осью р} сдвинется ближе к нулю. Это приведет к соответствующему уменьшению биомассы особей, уменьшению плодовитости самок и другим внутрипопуляционным перестройкам.
Прямая (3.6) определяет множество допустимых стратегий потребления корма гусеницей. Из этого следует, что возможны две предельные стратегии питания. Первая стратегия состоит в использовании корма с высокой «ценой» усвоения, но низкой «ценой» синтеза биомассы гусениц. Вторая, противоположная стратегия состоит в том, чтобы использовать корм с низкой «ценой» его усвоения насекомым, но высокой «ценой» синтеза биомассы особей. Предположим, что гусеница выбирает стратегию, которая обеспечивает достижение максимальной биомассы Р, т.е. точку на прямой (3.6) в которой достигается максимум выражения р} р2. Решение следующей оптимизационной задачи дает оптимальную для данных "цен" усвоения корма и синтеза биомассы стратегию потребления корма, т.е. величину коэффициента использования корма на синтез биомассы особи q : q = ру {опт) р2 (опт) = ———— ,(3.8) 4ЙГ(1 + о) Следовательно, масса особи дается выражением т = С ,(3.9) 4а(1 + й) 7 Будет называть величину т экономической массой особи. Изменения качества и объема корма будут приводить к изменению экономической массы особи.
![Научное обоснование и разработка модели прогнозирования исходов болезней системы кровообращения на уровне популяции на основании оценки индивидуального риска [Электронный ресурс]](/i/i/4472/168245.png "Научное обоснование и разработка модели прогнозирования исходов болезней системы кровообращения на уровне популяции на основании оценки индивидуального риска [Электронный ресурс] Леонов Николай Вячеславович")
