Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Голубев Олег Валерьевич

Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении
<
Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Голубев Олег Валерьевич. Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении: диссертация ... кандидата биологических наук: 06.02.09 / Голубев Олег Валерьевич;[Место защиты: Российский государственный аграрный заочный университет].- Балашиха, 2014.- 165 с.

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1 Обзор литературы 13

1.1 Биологические особенности лося (Alces alces L.) 13

1.2 Приручение, доместикация и полувольное разведение лося 15

1.3 Изменчивость лося при разведении в полувольных условиях 21

1.4 Общие факторы изменчивости в природных и искусственно разводимых популяциях 26

1.5 Источники изменчивости животных при длительном полувольном разведении и доместикации 46

1.5.1 Экологические факторы 48

1.5.2 Нарушение регуляции онтогенеза 52

1.5.3 Мутационный процесс 55

1.5.4 Искусственный отбор 57

1.6 Изменчивость в семействе Cervidae при длительном полувольном разведении в антропогенной среде 66

Глава 2 Объект, материалы и методы исследований 85

Глава 3 Результаты исследований и их обсуждение 87

3.1 Характеристика района проведения исследований 87

3.1.1 Климатические условия района исследований 87

3.1.2 Геологические условия района исследований 91

3.1.3 Структура почвенного и растительного покровов 94

3.1.4 Структура животного мира 98

3.2 Экологическая ситуация в вольерах лосефермы 100

3.3 Численность и структура разводимых групп лося 103

3.4 Плодовитость и молочная продуктивность лосих 106

3.5 Особенности поведения особей в различных группах 116

3.6 Новые типы окраски шерсти лосей и их связь с изменениями в поведении и проявлении продуктивных признаков 123

Выводы 138

Практические предложения 140

Список литературы

Изменчивость лося при разведении в полувольных условиях

Апробация. Основные положения работы доложены на 2-й, 5-й и 6-й Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008, 2011, 2012), международной научно-практической конференции «Проблемы увеличения производства продуктов животноводства и пути их решения» (Дубровицы, 2008), 60-й, 61-й и 63-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2009, 2010, 2012), научной сессии РАСХН «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока» (Кострома, 2009), 7-й международной научно-практической конференции «Найновите постижения на европейската наука - 2011» (София, Болгария, 2011). Публикации. Основные результаты исследований изложены в 14 печатных работах, в том числе 3 статьи опубликованы в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ: 1. Голубев, О.В. Основные генетические характеристики диких и одомашниваемых лосей / А.В. Баранов, О.В. Голубев, Н.С. Марзанов, Н.А. Попов // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 6. - С. 16 - 24. 2. Голубев, О.В. Доместикация и гомологические ряды в наследственной изменчивости морфогенетических признаков оленьих (Cervidae) / О.В. Голубев // Вестник охотоведения. - 2009. - Т. 6. - № 1. - С. 49 - 55.

3. Голубев, О.В. Изучение среды обитания диких жвачных животных при разведении ex situ I О.В. Голубев, С.Н. Королева, Е.К. Еськов, Н.С. Марзанов // Аграрная Россия. - 2013. - № 10. - С. 11 - 14. Публикации в других научных изданиях: 4. Голубев, О.В. Изменение окраски шерстного покрова европейского лося {Alces alces L.) при доместикации / О.В. Голубев // «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Сборник статей II Всероссийской научно-практической конференции. - М.: изд-во Per-Se, 2008. - С. 30 - 36.

5. Голубев, О.В. Причины изменения окраса европейского лося {Alces alces L.) при доместикации / О.В. Голубев, Н.С. Марзанов // «Проблемы увеличения производства продуктов животноводства и пути их решения». Сборник статей международной научно-практической конф. - Дубровины: ВНИИЖ, 2008. - Вып. 64. - С. 498 - 499.

6. Голубев, О.В. Изменения фенотипа отдельных представителей семейства оленьих при одомашнивании / О.В. Голубев // «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе». Сборник статей 60-й международной научно-практической конференции в трех томах. - Т 2. Агробизнес и ветеринария. - Кострома: изд-во КГСХА, 2009. - С. 107 - 109.

7. Голубев, О.В. Возникновение неоднородности окраски шерстного покрова европейского лося {Alces alces L.) при одомашнивании / О.В. Голубев // «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе». Сборник статей 60-й международной научно-практической конференции в трех томах. - Т 2. - Агробизнес и ветеринария. - Кострома: изд-во КГСХА, 2009. - С. 103- 105.

8. Голубев, О.В. Опыт полувольного содержания и разведения двух видов семейства Cervidae в условиях ФГУ «Костромское ГООХ» / О.В. Голубев // «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока». Сборник статей научной сессии РАСХН. - Кострома: изд-во GUT, 2009. - С. 58 - 61.

Голубев, О.В. Анализ причин формообразования в одомашниваемых популяциях различных видов семейства Cervidae / О.В. Голубев // «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока». Сборник статей научной сессии РАСХН. - Кострома: изд-во GUT, 2009. - С. 55 - 58. Голубев, О.В. Генетика окраски европейского лося {Alces alces alces L.) / О.В. Голубев // «Актуальные проблемы науки в агропромышленном

комплексе». Сборник статей 61-й международной научно-практической конференции в трех томах. - Т. 1. - Агробизнес и ветеринария. - Кострома: изд-во КГСХА, 2010. - С. 88 - 91.

. Голубев, О.В. Изучение цветовых аномалий у лосей при их доместикации / О.В. Голубев // «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Сборник статей V Всероссийской научно-практической конференции. - М.: изд-во Per-Se, 2011. - С. 116 - 121.

Голубев, О.В. Эколого-биологические аспекты содержания и разведения диких животных в искусственно созданной среде обитания / О.В. Голубев // «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Сборник статей V Всероссийской научно-практической конференции. - М.: изд-во Per-Se, 2011. - С. 109 - 116.

13. Голубев, О.В. Схожесть изменений в локальных группах шести видов семейства Cervidae при разведении ex situ І О.В. Голубев // «Найновите постижения на европейската наука - 2011». Сборник статей VII международна научна практична конференция. - Т. 33. - София: изд-во Бял ГРАД-БГ ООД, 2011. - С. 43 - 46.

14. Голубев, О.В. Состояние среды обитания лося при длительном разведении на ограниченных территориях / О.В. Голубев // «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Сборник статей VI Всероссийской научно-практической конференции. - М.: ООО «КМК», 2013. - С. 79 - 83.

Структура и объем. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 рисунками и содержит 21 таблицу. Список литературы включает 246 источников, из которых 64 на иностранных языках. Благодарности. Автор выражает благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации д.б.н., проф. Е.К. Еськову, профессорам факультета охотоведения и биоэкологии РГАЗУ д.б.н. Б.В. Новикову и д.б.н. А.В. Проняеву. Отдельная благодарность г.н.с. ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, д.б.н., проф. Н.С. Марзанову, директору ГНИБУКО «Сумароковская лосиная ферма» Н.Л. Грачеву и д.т.н., проф., проректору по научно-исследовательской работе Костромской ГСХА А.В. Филончикову за помощь в выполнении работы.

Источники изменчивости животных при длительном полувольном разведении и доместикации

Дрейф генов (Дубинин, 1931; Ромашов, 1931; Wright, 1931) во многих случаях не менее мощный движущий фактор, чем отбор. Однако он играет второстепенную роль, так как, имея дело в основном с нейтральной или близкой к ней изменчивостью, не в состоянии приводить к прогрессивной эволюции, а лишь характеризует степень адаптации популяций к определенным условиям обитания. Дрейф генов вступает в действие в тех случаях, когда происходит катастрофическое сокращение численности популяции из-за неблагоприятных для составляющих ее особей условий среды. Функционально к нему близки еще два фактора: эффект «бутылочного горлышка» и эффект (принцип) основателя или родоначальника (Майр, 1947, 1968, 1974).

После прохождения популяцией стадии сверхнизкой численности («бутылочное горлышко»), ее генетический состав может кардинально измениться. И если действие дрейфа генов продолжается достаточно длительное время, это приводит к резкому снижению генетической изменчивости и к низкому уровню генетического полиморфизма. При образовании новой популяции из ограниченного числа особей прежней популяции вследствие, например, миграции, проявляется эффект основателя. Он приводит к возникновению новой, генетически отличной, популяции. Однако это возможно только при наличии фактора изоляции (популяционное разделение). Численный состав естественных популяций подвержен флуктуациям. Характер и размах колебаний численности могут существенно различаться. Они могут происходить по разным причинам и иметь периодический или апериодический характер. Периодические колебания численности сопряжены, например, с сезонной изменчивостью природных явлений, апериодические - со случайными процессами, преимущественно с природными или экологическими катастрофами. Независимо от этого, продолжительность периода волны жизни находится в прямой зависимости от продолжительности цикла развития организмов.

Эволюционное значение колебаний численности связано с тем, что этот случайный процесс может повлиять на изменение направления естественного отбора (на направление эволюции). Это возможно в результате случайного изменения генотипической структуры популяции и/или условий жизни при изменении ареала всей популяции или ее части. Быстрые преобразования наиболее вероятны у небольшой группы, оказавшейся в процессе колебаний численности и изменения ареала в изоляции от основной популяции (Еськов, 2009а).

Понятие «волны жизни» было введено в биологию С.С. Четвериковым в 1915 г. (Четвериков, 1983). По его мнению, эволюционная роль колебаний численности (флуктуирующего фактора) связана с возможностью их влияния на направление и интенсивность давления естественного отбора. Причины возникновения «волн жизни» следующие: 1) случайные и резкие изменения концентрации мутаций и генотипов, редко встречающиеся в популяции. Например, в период подъема численности, мутации, присутствующие в малых количествах, могут случайно и независимо от их селективной ценности элиминироваться или размножиться, резко увеличивая свою концентрацию. Это приводит к изменению генотипической структуры популяции; 2) изменение давления естественного отбора, которое снижается при увеличении численности и возрастает при ее понижении; 3) изменение ареалов популяций, сокращающиеся при спадах численности и расширяющиеся при ее повышениях. По этой причине ряд мутаций и генотипов могут оказаться в новой для них среде. Приспособление к ней может изменить направление отбора.

Под популяционным разделением понимают два процесса. Первый: полная изоляция частей первичной популяции с образованием новых, не обменивающихся мигрантами, популяций (например, географическая). Второй: частичная изоляция, сопровождающаяся обменом мигрантами и ведущая лишь к подразделению исходной популяции. Очевидно, что изоляция - один из главнейших факторов эволюции, так как только при его действии возможно ветвление филогенетического древа и увеличение видового разнообразия. Разные формы изоляции отличаются по интенсивности действия.

Самой слабой формой изоляции является этологическая, выражающаяся в наличии межгрупповых отличий по поведению (Иванов, 2007; Еськов, 2009а). Этот вид изоляции наблюдается только у животных со сложными инстинктами, с развитой системой коммуникаций и пространственной ориентации. Этологическими средствами межвидовой и популяционной изоляции пользуются в брачный период многие виды насекомых, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. В качестве изолирующих средств выступают видоспецифические элементы в структуре призывных звуковых сигналов, в окраске покровов тела, химических выделениях и динамических позах. В экспериментах с воспроизведением записей брачных призывных сигналов кузнечиков Chorthippus brunneus, С. biguttulus и С. jacobsi, обитающих в перекрывающихся ареалах, установлено, что самок привлекают только сигналы самцов своих видов (Perdeck, 1958; Saldamando et al., 2005). Лягушки Mycrohyla olivaecea и M. carolinensis, занимая частично перекрывающийся ареал (у первых преимущественно запад, у вторых -восток южной части США), на большей его части пользуются сходными брачными сигналами связи. Однако эти сигналы существенно различаются в зоне соприкосновения обоих видов (Blair, 1955; Costa et al., 2008). Видоспецифические половые аттрактанты широко используются насекомыми, как правило, особями женского пола (Грант, 1991; Еськов, 2009а). Для привлечения самцов они метят территорию выделениями специальных желез.

Внешние видовые отличия наряду с акустической сигнализацией имеют распространение и среди птиц. Различная окраска самцов, демонстрация видоспецифических поз и движений способствуют успеху брачных ритуалов и скрещиванию с особями своего вида (Иванов, 2007).

Естественный отбор благоприятствует развитию средств этологической изоляции, так как гибриды, приобретая промежуточный набор генов, чаще всего отличаются от родительских форм пониженной адаптивностью. Кроме того, имеется вероятность полного бесплодия при спаривании самок с самцами других видов. Поэтому способность опознания самца своего вида особенно принципиальна для самки. На этом основан половой отбор у животных, препятствующий гибридизации между видами и популяциями.

Геологические условия района исследований

В низменных районах Нижней Саксонии в Германии вместе живут звери с нормальной красной окраской и черные косули, составляющие в отдельных стациях от 2 до 80 % населения популяции, документально известной с 1591 г. Взрослые черные особи после весенней линьки имеют блестящую черную окраску. Зимний мех у них тоже черный, но матовый, к животу свинцово-серый, нередко с серебристой остью. Зеркало меньше, чем у красной формы, рыжеватое, бурое или черное. Детеныши рождаются черными, реже - пегими. Самцы характеризуются более длинными хвостами и большей встречаемостью (33 %) черепов с клыками в верхней челюсти (у обычной формы - 7 %). По размерам и массе тела обе формы не различаются, поведение их сходно, они образуют смешанные пары, однако черные звери явно предпочитают равнину горной местности, а на равнине - влажные лесистые биотопы (Данилкин, 1999).

Черная окраска, вероятно, является результатом рецессивной мутации. С другой стороны, учитывая наличие клыков и более длинного хвоста, можно предполагать возможность выщепления и фенотипического проявления в этой популяции генов предкового типа (Stubbe, Passarge, 1979; Meyer-Brenken, 1986).

Таким образом, в условиях повышенной антропогенной нагрузки у разных видов семейства оленьих обнаруживаются различные поведенческие, физиологические и морфологические изменения по сравнению с дикими группировками этих видов. Глава 2 Объект, материалы и методы исследований

Исследование проводилось с 2006 по 2013 гг. на территории Костромской области в вольерах ГНИБУКО «Сумароковская лосиная ферма» и примыкающим к вольерам участкам ГПЗ «Сумароковский». Использованы также архивные материалы лосефермы, ОГБУ «Костромское ГООХ» и ФГОУ ВПО «Костромская ГСХА», доклады Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Костромской области (Доклад..., 2004, 2012), материалы Генерального плана Гридинского сельского поселения (Генеральный..., 2010) и Красной книги Костромской области (Красная книга..., 2009).

В качестве основного объекта исследований был выбран лось (Alces alces L.). Исследования включали этологические наблюдения, изучение морфофизиологического состояния животных, факторы, влияющие на их плодовитость и молочную продуктивность животных.

Наблюдения на лосеферме (около 1000 час) проведены за 59 взрослыми лосями и 200 лосятами, в заказнике - за 30 взрослыми лосями. Проведен и анализ исходных первичных документов за 1970 - 1999 гг. по 449 и за 2002 -2006 гг. по 59 особям, сведений ТУ 9220-001-44010022-99 (Молоко лосиное цельное). За пределами вольер лосефермы на участках вольного выпуска в заказнике были изучены следы и перемещения лосей, места встреч, количество особей в группе, половой и возрастной состав и направление движения групп. Пройдено 200 км маршрутов. Морфология особей изучена при визуальном обследовании и при анализе материалов фото- и видеофиксации, полученных с помощью цифровых фотокамер Olympus FE200, Canon EOS 350D Digital и Canon PowerShot S2 IS. Всего проанализировано свыше 5500 фото- и видеоматериалов. Поведение изучали в процессе визуальных наблюдений, анализе фото-и видеоматериалов с подсчетом количества агрессивных и «дружелюбных» действий лосей по отношению к человеку. Образ жизни проанализирован методом троплений с фиксацией экскрементов, лежек и других следов жизнедеятельности. Оценка полового и возрастного состава проведена визуально с учетом данных первичной документации. Экстерьер лосей изучался по И.И. Соколову (1959), интерьер - по С.С. Шварцу и др. (1968). Общая масса животных определена взвешиванием. Новорожденные лосята взвешивались с помощью брезентового мешка на ручном безмене с точностью 0,1 кг. Молодняк в возрасте от 1 месяца и взрослые особи - с помощью деревянной платформы и клетки с учетом их масс на напольных весах марки РП-100 Ш-13 с точностью 1,0 кг. Проведено около 300 взвешиваний.

Уровни персистентных поллютантов в организме лосей установлены путем их определения в нативном материале. Исследовано 14 проб молока и 4 пробы шерсти взрослых особей. Определение токсикантов проведено с использованием следующих методов: инверсионно-вольтамперо-метрического (ГОСТ 51301-99), колориметрического (ГОСТ 26930-86), атомно-абсорбционного (ГОСТ 26927-86, ГОСТ 30178-96 и ГОСТ Р 51766-01), беспламенной атомной абсорбции (МУ 5178-90), тонкослойной и газожидкостной хроматографии (ГОСТ 23452-79, ГОСТ 13496.20-87и МУ 4120-86) и радиационного контроля (МУК 2.6.1.1194-03).

Статистическая обработка полученных данных выполнена с применением интегрированного пакета прикладных программ Microsoft Office Excel 2010. Глава 3 Результаты исследований и их обсуждение 3.1 Характеристика района проведения исследований

В период проведения исследований лосеферма находилась в центре заказника, имевшего общую площадь 36176 га. Лосеферма занимала с 1 по 12 кварталы заказника. Общая площадь лосефермы составляла около 200 га, из которых под административно-туристические объекты было выделено 11,09 га. Территориально лосеферма располагалась рядом с деревней Сумароково Гридинского сельского поселения. Гридинское сельское поселение было расположено в северной части Красносельского муниципального района Костромской области, граничило на юге с Боровиковским сельским поселением, на западе - с Караваевским сельским поселением, на востоке - с Чапаевским сельским поселением, на севере - с Судиславским районом.

Территория, на которой проводились исследования, относилась к зоне умеренно континентального климата с коротким, сравнительно теплым летом и продолжительно холодной и многоснежной зимой. Существенное влияние на местные климатические условия оказывали ветра со стороны Атлантики и Средиземноморья, что определяло преобладание южного и юго-западного переноса воздуха. В течение всего периода исследований на территории лосефермы в декабре-феврале преобладали южные и юго-западные ветра, а в июне-августе - северные и северо-западные ветра. Основные значения скорости, температуры и повторяемости ветров приведены в табл. 3.1.1 и нарис. 3.1.1 (роза ветров).

Численность и структура разводимых групп лося

Таким образом, в результате проведенных исследовании были выявлены случаи крупноплодности и пять случаев рождения троен. В среднем за период наблюдения каждая третья лосиха (значение 2,6) принесла тройню. Как и у домашних животных, уровень молочной продуктивности у лосих повышался с первой по пятую лактации и имел индивидуальные различия. Поскольку лосей длительное время разводили под наблюдением человека, то здесь, скорее всего, больше доля влияния искусственного отбора, направленного на сохранение в группе лосят от наиболее продуктивных по этим показателям лосих.

Изложенное согласуется с результатами исследований, выполненных на лосе и других видах оленьих. В этих исследованиях отмечалось увеличение уровня функциональной продуктивности: плодовитости, мясной, пантовой или молочной. Такие изменения показаны для локальных групп лося (Кнорре, 1973; Михайлов, 1973; Витакова, Минаев, 2000), косули (Громов, 1988; Данилкин, 1999), северного, благородного и пятнистого оленей (Южаков, 2004; Луницын, Фролов, 2006; Бессонова, Петрусева, 2008).

В период проведения исследования особенностью разведения лосей в вольерах лосефермы был начальный этап по формированию у них положительного рефлекса на человека. Этот рефлекс вырабатывался при приручении лосят посредством импринтинга на воспитателя с первых дней жизни и закреплялся при ручном выпаивании из соски. В результате такой процедуры лосята теряли врожденный оборонительный рефлекс перед человеком, приобретали привязанность к нему, которую сохраняли в течение всей последующей жизни. Часто такая привязанность к человеку была даже сильнее привязанности к своей собственной матери.

Роды у лосих принимал человек, как правило, доярка именно этой лосихи. Лосят отнимали от матери не сразу после его рождения, а спустя 2 -4 часа, после завершения процедуры облизывания и первого акта сосания. Лосиха, после завершения акта родов, обнюхивания и запоминания запаха, принявшего роды человека, начинала воспринимать его как члена своей группы, как своего детеныша. Таким образом, у животных происходило формирование положительного рефлекса на человека по схеме «лосиха-человек-лосенок».

При изучении материалов из архива лосефермы было выявлено отсутствие в нем документов, регламентирующих методику отбора лосей по поведению. Поэтому на основе патентных разработок для других видов зверей, успешно одомашненных в XX в. (Трапезов, 1994; Трут, Плюснина, 1998), была разработана методика, позволяющая контролировать появление у лосей измененных форм поведения или классов доместикации.

Под измененными формами поведения понималась способность лосей непосредственно контактировать с человеком, не бояться человека, подчиняться ему и успешно размножаться в условиях, создаваемых человеком.

Поведение лосей изучено в условиях вольер и за их пределами. Формы поведения выявлены по способности зверей контактировать с человеком. У большинства животных их определение проводилось по окончании гона, один раз в год, в октябре-ноябре, перед переводом лосей в зимний лагерь. Животные тестировались следующим образом. После подхода к вольере, в которой содержались животные, калитка открывалась и производился контакт с особью путем протягивания к ней руки (рис. 3.5.1 - 3.5.2).

Первый класс доместикации получали лоси, проявляющие активно-положительную реакцию на человека, которая проявлялась не только в вольерах, но и вне их и распространялась не только на персонал, но и на посторонних посетителей лосефермы (рис. 3.5.1 а, б).

Второй класс доместикации получали лоси с активно-положительной реакцией на человека, проявляемой только в вольерах и только на персонал. При приближении человека к вольере животные возбужденно двигались, ожидая контакта с ним, тянули к нему морды, издавали стоны, отталкивали других особей, находящихся ближе их (рис. 3.5.1 в, г).

Третий класс доместикации получали лоси, которые при попытке почесать их за ухом или погладить по спине проявляли спокойную реакцию, однако они не проявляли активно-положительных реакций на человека и оставались настороженными по отношению к нему (рис. 3.5.2 з, б).

Четвертый класс доместикации получали животные, которые при попытке погладить их проявляли слабовыраженную пассивно-оборонительную реакцию на человека - отбегали назад, недовольно ворчали или демонстративно прижимали уши к голове (предупредительная реакция) (рис. 3.5.2 в). Однако поведение этих животных менялось, если в руке была подкормка (морковь или кусок черного хлеба) (рис. 3.5.2 г).

Таким образом, при непосредственном контакте было выявлено четыре устойчивых Как видно из представленных в табл. 3.5.1 данных, длительное разведение лосей в вольерах оказало заметное влияние на их отношение к присутствию человека, к заборам и ограничению пространства. Несмотря на то, что иногда лоси ломают или валят забор и уходят на волю, в большинстве случаев, будучи выкормленными и выращенными под присмотром человека,

Однако проверить воспроизводство типов поведения в поколениях не представлялось возможным, так как в соответствие с используемой на лосеферме технологией, все лосята с момента рождения проходили стадию приручения, закрепляемую у них на уровне импринтинга. Последнее обстоятельство очень мешало чистоте проведения эксперимента.

Социальное поведение было изучено на трех семейных группах, обитавших на индивидуальных участках заказника в окрестностях лосефермы. Группы состояли из пары взрослых особей и лосят-сеголеток обоих полов. Площадь участка каждой группы составляла приблизительно 3

Члены каждой из групп активно использовали менее половины площади своих участков и не заходили на территории соседних групп. Смешение границ участков наблюдалось лишь при разрушении семейных пар, миграциях и поиске мест для родов. Конфликтных ситуаций между членами групп, даже в период гона, замечено не было.

В 2007 г. группа взрослых лосих с лосефермы в количестве 10 - 15 особей заняла участок заказника радиусом около 3,0 - 3,5 км, поделив ее на индивидуальные территории, размером около 8 - 10 га каждая. В пределах участка наблюдался только один взрослый самец Лучика в возрасте 10 лет, что говорит о возникновении в группе разводимых лосей феномена постоянного присутствия самца вне периода гона. Такое изменение считается не характерным для диких животных и появляется только при их доместикации.

Похожие диссертации на Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении