Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Основные аспекты эволюции ввда Apis melli-fera L. и пчелиной семьи
1.1. Происхождение вида Apis melllfera L, и его развитие 11
1.2. Расселение медоносной пчелы ... 16
1.3. Эволющя общественного образа жизни медоносной пчелы 18
Глава 2. Материал и методика исследований 30
Глава 3. Летная деятельность пчел разных пород и качество корма 40
3.1. Работа пчел по сбору пшгъцы , 50
3.2. Биохимическая характеристика корма пчел 70
Глава 4. Основные закономерности индивидуального развития медоносных пчел
4.1. Эмбриональное развитие 99
4.2. Динамика массы и биохимического состава тела пчел в пост эмбриональный период 101
4.3. Характеристика периодов развития рабочих пчел 141
Глава 5. Основные закономерности роста пчелиной семьи 149
5.1. Плодовитость маток и воспитательные качества пчелиной семьи 158
5.2. Взаимосвязь между накопление пыльцы и выращиванием расплода 176
5.3, Сила пчелиной семьи и сезонная динамика возрастной структуры 197
5.4, Основные качественные этапы роста пчелиной семьи 211
Глава 6. Совершенствование технологии ведения пчеловодства Молдавии 222
6.1, Биологические основы технологии производства пакетных пчел 223
6.2, Биологические основы использования пчел на опылении промышленных садов 245
6.3, Биологические основы подготовки пчел к медосбору 259
Выводи и предложения производству 266
Список использованной литературы 273
- Происхождение вида Apis melllfera L, и его развитие
- Биохимическая характеристика корма пчел
- Динамика массы и биохимического состава тела пчел в пост эмбриональный период
- Плодовитость маток и воспитательные качества пчелиной семьи
Введение к работе
Продовольственная программа СССР предусматривает существенное увеличение объема производства плодовых, овощных:, кормовых и технических культур в районах интенсивного земледелия.
Отсутствие свободных земель, высокая плотность населения и другие природно-экономические факторы предполагают, что в этих районах такое увеличение должно быть достигнуто исключительно за счет повсеместного внедрения интенсивных технологий производства растениеводческой продукции.
Одним из важнейших элементов интенсивной технологии возделывания энтомофильных сельскохозяйственных культур является их пчелоопыление.
Создание крупных массивов монокультур, интенсивная обработка зешш, применение химических средств защиты растений и борьбы с сорняками привели к значительным изменениям экологического режима в этой зоне, которые вызывают острую необходимость ускоренного развития пчеловодства.
Специфические условия этого развития в данном случае заключаются в том, что сокращение естественной медоносной базы для пчел ограничивает возможности количественного роста пчеловодства^ рост площадей промышленных садов, технических и кормовых культур и необходимость в повышении их урожайности настоятельно требуют увеличения численности пчелиных семей для опыления этих культур.
Вместе с тем роль пчел как опылителей энтомофнльных культур в последние годы существенно возросла, так как численность диких насекомых-опылителей резко сократилась под влиянием антропогенных факторов. В этих условиях рациональное использова-
ниє имеющейся медоносной базы и дальнейшее развитие пчеловодства возможно лишь при наличии глубоких знаний взаимосвязей, сложившихся в процессе эволюции между видами растений-медоносов и пыльценосов и медоносными пчелами.
Большое значение для успешного опыления энтомофильных культур имеют сила и качества используемых в этих целях пчелиных семей.
Репродуктивный потенциал каждой пчелиной семьи может быть успешно использован для наращивания численности ее особей только при наличии фундаментальных знаний процессов регуляции ее роста, взаимодействия половых и возрастных групп, поведения пчел, а также влияния внешних факторов на их жизнедеятельность и работу.
Без этих знаний невозможно разработать научно обоснованную интенсивную технологию производства продуктов пчеловодства и эффективного использования пчел на опылении энтомофальных культур.
Данные, полученные автором в процессе выполнения настоящей работы, были использованы при подготовке постановления ЦК КШ и Совета Министров Молдавской ССР (J& 210 от 19.У. 1982 г.), согласно которому были созданы девять специализированных племенных пчеловодческих совхозов, имеющих около 20 тысяч пчелиных семей и крупные пасеки при 17 межколхозных промышленных садах, имеющие в общей сложности около 15 тысяч пчелиных семей. Это позволило перевести пчеловодство на интенсивный путь развития и поставило перед ним новые задачи.
Цель работы. Изучение основных вопросов теории роста пчелиной семьи, освоение результатов научных разработок при создании новых и совершенствовании существующей технологии
5 производства продуктов пчеловодства, а также повышение эффективности использования пчелиной семьи как основного средства производства опыления сельскохозяйственных культур. Задачи исследования:
изучить особенности летной деятельности пчел разных пород при сборе пыльцы и формировании белкового корма» дать его биохимическую характеристику и выявить влияние этого корма на процессы роста пчелиной семьи;
выявить основные закономерности индивидуального развития медоносной пчелы и определить качественные этапы роста пчелиной семьи;
разработать научные основы совершенствования технологии интенсивного пчеловодства.
Работа выполнена в Кишиневском сельскохозяйственном институте им. М.Б.Фрунзе Гоеагропрома СССР в соответствии с планом научно-исследовательских работ (номер государственной регистрации 78077726 и 81083688), а также с государственным планом по научно-техническому заданию МСХ СССР 0.СЛ.82 и республиканской научно-технической проблемой № 15 - "Разработать технологию интенсивного ведения пчеловодства, обеспечивающую повышение продуктивности пчел на 10-15 % и урожайность энтомо-фильнык сельскохозяйственных культур на 15-20 %п.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Разработана концепция о ведущей роли пыльцы в формировании общественных инстинктов медоносных пчел в процессе эволюции.
Доказана тесная взаимосвязь мевду накоплением пыльцы, а также ее качеством и выращиванием расплода, что позволяет решать практические вопросы регуляции роста пчелиной семьи.
Дана подробная биохимическая характеристика пыльцы,ео-бираемой пчелами в данном регионе, на основе которой разрабо-таны рецепты эффективных белковых подкормок с учетом содержания белка, жира, аминокислот, микроэлементов и других веществ (авторские свидетельства $ 793556 от 8/ІХ.І980 г. и № 1037904 от 3/У.І983 г.).
Впервые изучена возрастная динамика живой массы и био-химического состава тела пчелы в процессе ее индивидуального развития и в зависимости от выполняемых функций в пчелиной семье.
Определена сезонная динамика возрастной структуры пче-линой семьи, дана характеристика биологических и хозяйствен* ных особенностей пчелиной семьи на различных этапах ее роста.
На основании результатов указанных выше исследований автор разработал технологию производства пакетных пчелиных серией (изданы рекомендации), которая внедряется Агропромом Молдавской ССР в колхозах и совхозах республики.
Автор разработал рекомендации (изданы МСХ МССР) по племенной работе с пчелами в пчелосовхозах, что позволило улучшить качество маток,реализуемых колхозам и совхозам республики.
Разработаны основные требования (параметры) к пчелиной семье, необходимые для эффективной работы на опылении сельскохозяйственных культур.
Разработаны нормы использования пчелиных семей для опыле* ния садов интенсивного типа, подсолнечника на участках гибридизации и товарных посевов. Изданы рекомендации по технологии производства продуктов пчеловодства.
На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:
1. Концепция о характере и последовательности ступеней
формирования общественного образа жизни медоносной пчелы.
Показано, что выбор пищи и способ выращивания потомства являются ведущими факторами в формировании и совершенствовании общественных инстинктов.
Переход к палинофагин позволил пчелам существенно расширить и увеличить сбор и консервацию богатой белком пищи,
Фяоромиграция и политрофная пажнофагия позволили создавать запасы белкового и углеводного корма и осуществлять непрерывное выращивание потомства.
На высшей фазе общественного образа жизни наблюдается раздельное кормление личинок вначале молочком, а затем пыль*-цой, что наряду с другими факторами приводит к разделению фи*-экологических функций между особями в семье.
Особенности эволюции общественного образа жизни служат теоретической основой изучения закономерностей роста пчелиной семьи.
2. Биологические разработки, касающиеся закономерностей
индивидуального развития пчелы и качественных этапов роста
пчелиной семьи.
В процессе индивидуального развития пчела проходит через целый ряд изменений количественного и качественного характера. В личиночной стадии идет интенсивное накопление сухого вещества, которое нарастает в 1,3-1,4 раза быстрее, чем общая масса, составляя 16-18 % в возрасте 1-3 дней и 22,6-23,6 % в шесть дней. Содержание белка составляет соответственно 72-*79 % и 43^50 % от сухой массы, а свободные аминокислоты увеличиваются от 3,55 до 5,04 %, что говорит о высоком уровне обменных процессов.
Іивая масса предкуколки составляет І32,4~І46,7 мг. Затем происходят значительные трансформации и масса тела нарождающейся пчелы снижается на 28-32 %% содержание воды в нем - на 23-26 %, сухого вещества - на 43-51 %. Содержание жира в сухом веществе падает почти вдвое, а белка увеличивается на 23-33 %.
Повышенное содержание белка в теле пчелы, крайне необходимого ей в процессе выкармливания личинок, решающим образом зависит от того, сколько и какого белка получила она сама в личиночной стадии.
Пчела-кормилица, выделяя пищевой белок (молочко), не только потребляет большое количество пыльцы, но и расходует в этих целях от 1,2 до 8,8$ белковых ресурсов собственного тела.
Впоследствии происходит физиологическая перестройка организма на выработку воска, а затем ферментного белка, расход которого колеблется в зависимости от загруженности пчелы переработкой нектара.
Интенсивность обменных процессов в пчелиной семье резко возрастает ранней весной, когда пчелы начинают использовать белковые резервы тела для выработки молочка и выращивания расплода, В течение месяца после первого облета происходит смена зимовальных пчел на молодых и удвоение их численности в семье, а еще через месяц - второе удвоение.
Важнейшим условием этого процесса является принос в улей большого количества свежей, высококачественной пыльцы, который в свою очередь возрастает по мере увеличения нарождающихся и приступающих к работе молодых особей.
В период интенсивного роста численности рабочих особей, перед наступлением главного медосбора, в семье преобладают сборщицы пыльцы, кормилицы и пчелы-строительницы, В результате
9 этого процесса пчелиная семья становится физиологически готовой к естественному роению, сохраняя при этом способность выращивать много расплода, активно отроить гнездо и эффективно использовать медосбор. В этом и проявляются основные продуктивные качества пчелиной семьи.
При недостатке пыльцы в природе снижается яйценоскость маток, что ведет к увеличению удельного веса старых пчел в составе семьи. Старой можно считать пчелу, которая физиологически уже не может продуцировать молочко и выделять воск, но способна приносить и перерабатывать нектар.
Аналогичный процесс происходит во время сильного медосбора, когда интенсивный принос и переработка нектара и ограничение выращивания расплода приводят к старению состава семьи.
3. Биологические основы совершенствования технологии пчеловодства.
Производство пакетных пчел должно основываться на использовании наследственных особенностей роста пчелиных семей разных пород и восстановительных способностей пчелиной семьи после отбора части пчел. В условиях Молдавии лучше результаты весеннего развития показали помесные итало-кавказские, а также чистопородные карпатские пчелиные семьи. Использование белковых подкормок рано весной повышало интенсивность выращивания молодых пчел на 15-23 %, а в отдельных случаях и больше.
Интенсивность сбора пыльцы и опыления связана не только с биологией цветения растений, но и с физиологическим состоянием пчелиной семьи, поскольку наиболее активными сборщицами пыльцы являются только пчелы вполне определенного возраста.
Таким образом, опылительная деятельность связана с возрастной структурой семьи и наличием открытого расплода.
Отбор части обножек, приносимых пчелами, стимулирует работу по компенсации этих потерь, активизируя их опылительную деятельность.
Пыльцесобирательная деятельность пчел связана как с количественной потребностью растущей семьи в пыльце, так и с ее качеством, что приводит к поискам пыльценосов разных видов.
При подготовке пчелиной семьи к медосбору большое значение наряду с количеством пчел имеет их возрастной состав и качественное состояние, особенно содержание белка в их теле.
Помимо затрат белка на выращивание расплода и поддержание жизнедеятельности пчелиной семьи, значительное количество его требуется для ферментации сахарозы при переработке нектара в мед. Еще большее количество (в 2,5 раза) ферментного белка затрачивается пчелами при переработке сахарозы сахарного сиропа при весенних и осенних подкормках. Только сильные семьи, выращенные при обильной обеспеченности пыльцой,способны интенсивно выкармливать расплод, эффективно опылять энтомо-фильные культуры, собирать и перерабатывать нектар в мед.
х х х
В разные годы по хоздоговору и на опытной станции живот~ новодства Кишиневского сельскохозяйственного института, под непосредственным руководством автора, в работе по сбору мате-* риала принимали участие: Ю.М.Леонов, К.Я.Шойму, Й.М.Арион, И.Е.Жосан, И.Ф.Клима, Н.Г.Еремия, Н.М.Еремия, за что автор приносит им свою искренную благодарность.
Происхождение вида Apis melllfera L, и его развитие
Ряд исследователей подводят под происхождение медоносной пчелы онтогенетическую основу (F.Manning I952;G.B«Deodikar, C.V.Tiiakar, P.N. 3hab 1959; G.B. Deodikar, C V. Thakar, K.V. Tonapi I96I;G.B. Deodikar, C.V. Thakar 1966; H. Pah-renhors-fe 1977; G.B. Deodikar I97B и др.). Однако наши исследования кариотипа пчелы показали, что он еще недостаточно изучен и нет оснований для таких утверждений. На основании изучения кариотипа все виды пчел разделяют на две естественные группы: диплоидные виды, имеющие в соматических клетках 16 хромосом у женских и 8 у мужских особей. Сюда относят карликовую (A. florea ) и гигантскую (A. dorsata ) индийских пчел; - тетраплоидные виды, имеющие собственно 32 и 16 хромосом, куда относят европейскую медоносную (A.mellifera ) и среднюю индийскую ( A. cerana ) и таким образом предполагают общность происхождения этих видов. На основании сходства между европейской и гималайской формами средней индийской пчелы w.B, Kerr, н.н. Laidlaw (1956) даже считали возможным объединить их в единый вид. Наши знания о происхождении пчел, и в том числе медоносной пчелы, весьма неполны из-за отсутствия в природе многих звеньев, представляющих переходные формы. Следует отметить, что средняя индийская пчела (Арів cerana ) менее изменчива, имеет меньший ареал распространения и обладает рядом черт древнего (анцестрального) поведения. Медоносная пчела широко распространена в теплых, умеренных ж субарктических зонах и отличается большим диапазоном изменчивости своих признаков. Г.А. Кожевников (1900, 1905, 1934), сравнивая европейские и африканские расы, находит, что первые отличаются крупными размерами тела пчел, а вторые - мелкими, Э.Майр, Э.Динсли, Р. Юзингер (1956) пишут, что "подвиды -это географически обособленные группы местных популяций! так-сономически отличающиеся от других таких же подразделений вида" (с,44). По их мнению, подвиды - это географические и экологические расы.
Географическая изменчивость медоносной пчелы общеизвестна. Хорошо изучены и описаны все европейские расы, в меньшей степени обитающие в Африке.
Европейские расы хорошо изучены по многим признакам и подвергаются искусственному отбору, что привело к появлению в пчеловодной литературе термина "порода", хотя в зоотехническом смысле этот термин в применении к пчелам можно допустить в редакции "примитивная порода", но не заводская, полученная в результате целенаправленного труда человека. В дальнейшем мы будем пользоваться термином - порода.
Большой вклад в изучение изменчивости пчел и характеристику разных пород внесли Г.А. Кожевников (1927, 1929), А.С.Михайлов (1926, 1927, 1930), К.А.Горбачев (1928, 1929), А.С.Ско-риков (1929, 1936), к. Adam (1956) и другие. Особенно следует выделить работы В.В. Алпатова (1925, 1929, 1935, 1938, 1940 , 1948, 1958), который предложил методику измерений разных частей тела пчел и дал систематикам более точные критерии оценки различных таксонов медоносной пчелы по ее морфологическим признакам.
Эту работу продолжили G. Goetae (1964) и целый ряд дру-гих исследователей, что позволило перейти к комплексному изучению морфологических особенностей медоносной пчелы. Необходимо отметить, что методика измерения и оценки экстерьерных признаков пчел разных пород продолжает совершенствоваться учеными как в нашей стране, так и за рубежом. Можно сослаться на рекомендации Научно-исследовательского института пчеловодства, работы Тимирязевской сельскохозяйственной академии, а также 1.М. Корнюэ, Ж. Френэ (1975), Ж.Луво, Ф.Руттнер, Ж. Тассенкур, Ж.М. Корнюэ (1975), Ф. Руттнер (1975) и другие.
В последние десятилетия возник большой интерес к изучению и классификации пчел, обитающих на африканском континенте. Такой интерес имеет по-видимому несколько причин. Прежде всего африканский континент обладает огромными возможностями для развития пчеловодства, так как имеет разнообразные климатические зоны и богатые медоносные ресурсы. В Африке обитают многие географические породы вида Apis mellifera .Хотя разработка систематики пчел Африки еще не закончена, мы имеем интересные обобщения, которые сделал F,G. Smith (I96I),a позднее на большом материале -Руттнер Ф. (1971, 1975), под руководст -вом которого собраны и обработаны образцы из многих регионов континента. Расширение исследований по изучению местных пород медоносной пчелы во многих странах мира будет способствовать созданию научно обоснованной систематики пород пчел и уточне -нию филогении этого вида рода Apis .Совершенствование способов разведения и содержания медоносных пчел невозможно без глубокого знания морфологических и физиологических особенностей пчел различных географических пород, а также их хозяйственной ценности. Невозможно добиться повышения продуктивности пчелиных семей без изучения биологических особенностей пчел»ибо любая технология должна строиться на основе знаний биологии объекта,
В связи с этим в Советском Союзе проведена огромная многолетняя работа (1964-1970) по сравнительному испытанию разных пород пчел и их помесей практически во всех зонах страны с целью породного районирования.Хотя вопрос о сравнительном изучении хозяйственно полезных качеств пчел различных пород возникал и раньше (Г.А. Аветисян, 1935; Д.В Шаскольский, 1934 ; В.В. Алпатов, 1948 и др.), впервые он был обоснован и разработан под руководством Г.Д. Билаша (1964).
Г.Д.Еилаш, Ю.И.Макаров, С.А.Стройков (1971), Г.Д. Вшил, С.А. Отройков, Ю.И. Макаров (1971), Г.Д. Билаш, Ю.й. Макаров , А.В. Седых (1973), Г.Д.Бшгаш (1975), Г.Д.Еилаш, Ю.И. Макаров, А.В. Седых (1977) показали, что районирование различных пород пчел позволяет существенно повысить продуктивность пчеловодства.
Эта работа позволила повысить эффективность использования пчел на опыленш,а также увеличить медосбор на 30-40$,наметить и осуществить мероприятия по охране и племенному разведе -нию наиболее ценных пород пчел.
Биохимическая характеристика корма пчел
Специфичность питания пчел заключается в том, что они используют в качестве корма исключительно пыльцу и нектар. Поз тому степень накопления элементов в их организме зависит от геохимии среды и биологических особенностей организма. Йсполь--зуя пыльцу и нектар растений разных видов, пчелы связаны с биохимическими пищевыми цепями и таким образом включаются в единую систему миграции элементов в растительном и животном мире данного региона. Выявление наличия жира, белка, аминокислот , микро- и макроалементов, витаминов и других веществ в пыльце растений, произрастающих в данном регионе видов, а также изменение их содержания в течение сезона, представляют большой интерес для теории и практики пчеловодства. Наличие пыльцы и ее качество влияет на состав энтомофауны, поскольку она является естественным кормом более 20 тысяч видов насекомых. Пыльца ос новной источник всех веществ, необходимых для жизнедеятельности пчелиной семьи и недостаток их в корме сказывается на росте семьи, а стало быть ее продуктивность и опылительную деятель-ность.
По литературным данным в составе пыльцы обнаружено около 250 соединений и минеральных элементов, что говорит об исключительном богатстве этого продукта. Исследования пыльцы развивались в разных направлениях. Одни авторы приводят общие све-дения о содержании белка, жира, углеводов, микроэлементов, витаминов и других веществ в пыльце разного происхождения, другие - подробно описывают содержание аминокислот, липидов, оте-ролов, витаминов, углубляясь в характеристику отдельных веще ств. Такая неоднородность исследований вызывает необходимость их группировки и обобщения по отдельным компонентам.
Общие сведения о содержании разных веществ в пыльце» независимо от ее происхождения, приведены в работах v. Voicu (1967), Ф.Константини, Г.Ричарделли Д арборе (1971) У# Marlne scu (191)» М.П. Фернандес Арройо (1974), А. Кайас (1975), М.К.Лопес, Е. Никотра (1975), s# Pepino (1979), В..Г Дудаков (1979), К.Дд.Батлер (1980),w« Chalmers (1980) и др. Содержание воды в пыльце колеблется в больших пределах и по данным тех же авторов ниже у ветроопыляемых, составляя 7,01$ у сосны и 8 9,29$ - у кукурузы и всегда выше у энтомофильных в пределах 13-27$. А.Е« ViY±no,L»S.Palmer (1944) определяли ЛИ пиды пыльцы и установили, что они составляют от I до 20$, а по сведениям V.Voicu (1967) их . Содержание жира в пыльце значительно варьирует в завиеи-мости от ее происхождения. По сведениям A,L. Рора (1967), Р#Е, ToW 0. Breteric (1942), А. Митропольского (1935) и других в пыльце кукурузы содержится 0,63 1,41$ жира, сосны -2,04$, плодовых культур - 2,7-4,8, одуванчика 14,44$. В последнее время широко исследуются стеролы - вещества также относящиеся к липидам. A.J. Klerk, к, Bloch (1959) высказали предположение, что холестерол является незаменимым фактором клеточной структуры и что насекомые, фитофаги получают холестерол путем разрушения фитостеролов при отсутствии его синтеза в их организме. Ряд одинаковых фракций стеролов обнаружен в пыльце, молочке, теле маток, личинок и т.д., о чем сообщают и« Barbier, о. Reichstein, O.Lederer (1959), KUF.Hugel (I962t 1965), M«F.Hugel, M, Barbier, B, Lederer (І964),Г.А.Григорян,В.А. Степанян,А.А.Маркосян, С.Г.Даниелян (1969). Поскольку в пыльце разных видов количество и фракции стеролов неодинаковы делается вывод, что пчелы предпочитают полифлерную пыльцу для удовлетворения потребностей в них. О содержании жирных кислот в пыльце сосны и дуба сообщают M.F.Hugel (1962), М.Бернарди-ни-Батталини, Д.Боси (1965). Наибольший удельный вес в исследованиях химического состава пыльцы занимает определение содержания белка и аминокис лот, необходимых для нормального развития организма пчелы. I. C?rnu, Б. tone, Н, Slusanschl, H.Pilipescu (1966) исследовали пыльцу 16 видов растений с разными сроками цвете ния. Наиболее богатая белком оказалась пыльца ивы -33 %, тыквы - 34 35%» эспарцета - 28,74$, подсолнечника - 27,45%, сорго - 4,28 %, лещины - 28,62%, клена - 26,44%. Они определяли на личие отрицательной связи между содержанием белка и сахара в пыльце растений большинства видов. Г.Х. Клаиншмит, А.К, Кондос (1977) сообщают, что в пыльце эвкалиптов содержится от 20 до 33% белка, а акации - 26-29%. I, Groza, B.Blos, A» Derevicl (1979) пишут, что в пыльце бузины содержится 27,12 % протеина, а в обножке, собранной пчелами - 20,19 %. Т.В.Вахонина, Л.П.Яковлева (1979) установили,что в свежесобранной пыльце содержание протеина было 27,7%, а в высушенной - 24,3 % от абсолютно сухой массы. И.Антропов, Е.Якушева (1980) показали, что пыльца весен -них растений богаче белками, жирами и углеводами по сравнению с пыльцой летнего разнотравья и подсолнечника.
Динамика массы и биохимического состава тела пчел в пост эмбриональный период
Эмбриональное развитие пчелы происходит внутри яйца под его оболочкой, в результате чего формируется личинка.
Изменения внутри яйца происходят при интенсивных биохимических процессах обмена. В.Т.Бородачева (1981) показала, что масса яиц с высокой степенью достоверности положительно коррелирует с живой массой полученных из них маток и рабочих пчел Ї что позволяет успешно решать целый ряд практических задач ор« ганизащи матковыводного дела, У маток, выведенных из крупных яиц, оказалось больше яйцевых трубочек в яичниках, что влияет на их плодовитость.
В.Энгельс (1971) путем маркировки смеси аминокислот исследовал картину синтеза протеинов яичников и выдвинул гипотезу о том, что матки с молочком принимают от пчел желтковый протеинtкоторый путем пиноцигоза проникает в ооциты. Этот же белок "вителлогенин" был обнаружен Z.L. Paulino, w. Engels (1979) в теле неплодных и плодных маток.
Изучая закономерности индивидуального развития медоносной пчелы мы определили содержание аминокислот в яйцах рабочих пчел и обнаружили их сезонные различия (табл.4.I) По сумме аминокислот яйца отложенные в середине августа, превосходят весенние на 209,44 мг/г. Такое различие весьма существенно и, как будет видно дальше, сказывается на качестве выводимых пчел. Яйца, отложенные маткой весной» во время интенсивной яйцекладки и меньшей обеспеченности кормилицами, оказались менее ценными биологически. Яйца, отложенные осенью, имели преимущество в содержании по каждой аминокислоте за исключением гисти-дина.
Хотя яйцо и содержит полный набор аминокислот и других необходимых веществу суммарно их меньше в единице массы, чем в пчелином молочке и телах личинок некоторых возрастов, и поэтому его надо рассматривать в меньшей степени с количественной стороны то есть как депо для их хранения, а в большей степени с качественной стороны, обеспечивающей необходимые биохимические процессы в период деления клетки и формирования зародыша -функционально нового образования.
Качественно белковые соединения яйца и пчелиного молочка различны. Особенность состоит в том, что в яйце обнаружен высокий уровень свободных аминокислот, который составляет 6,5 % от суммы. Например» лизина содержится 3,11 мг/г или 7 70% от суммы свободных аминокислот, глутаминовая кислота составляет 24,60$, аланин - 10,64%t пролин - 25 3?%» обнаружен метионин.
В яйце мало свободного гистидина, фенилаланина и аргинина (1,0-1, W, остальные свободные аминокислоты содержатся в пределах 2 9-3,5% от их суммы. Это говорит о томі что в яйце высок уровень содержания аминокислот, играющих большую роль в белковом и энергетическом обмене и качественный состав аминокислот обеспечивает высокий уровень обмена веществ, необходимый в процессе формообразования. динамика массы и биохимического состава тела пчел в пост эмбриональный период
Масса тела. С момента выхода личинки начинается ее выращивание пчелами, в результате чего следует длинная цепь количественных и качественных изменений, связанных как с наследственностью, так и с условиями внешней среды. Н.П.Смарагдова (1963) показала, что живая масса личинок зависит от породы и с возрастом разница между среднерусскими (более крупными) и кавказскими увеличивается как в абсолютных» так и относительных показателях» К втому же выводу приходит А.М.Рямова (1979). Результаты определения возрастных изменений массы тела личинок и куколок приводят Г.Ф.Таранов (1968), P.Chalmera, J. Milne (I960), Rembold et. al» (1980), A, Thrasyboulou, A. Bentor (1982). Они считают ЧТО сущест- вует криволинейная зависимость массы тела личинок пчел от воз раста. Ф.А.Лаврехин» С.В.Панкова (1969) утверждают что быет-рое увеличение масон тела личинки (в 1500 раз) обусловлено усиленным питанием их рабочими пчелами, а по А.Г.Мартынову (1977) от характера питания в личиночной стадии зависит величина взрослой пчелы, А.С.Михайлов (1927) открыл наличие сезонной изменчивости у пчел, а работами М.В.Жеребкина (1965), А.А.Маркосян, Н.М. Акопян (1974), А.М.Рямовой (1979) и др. подтверждено наличие сезонной и возрастной изменчивости массы тела пчелы. Н.Г.Билаш (1982) связывает качественные показатели и массу тела пчел с условиями температуры» влажности, силой пчелиной семьи, а С.Махмашарипов (1980) результатами зимовки при сокращенных и несокращенных гнездах. Характеристику массы тела пчел Б зависимости от породы приводят в своих работах Г.Д.Билаш, Ю.Й.Макаров» А.В. Седых (1977), И.Н.Мадебейкин (1973), С.ЕЛернышов (1982);, А.М.Рямова (1979) и др., указывая, что биологические и хозяйственные при- -знаки каждой породы подвержены значительной фенотшшческой изменчивости. Таким образом, большинство исследований направлено на изучение массы тела и содержащихся в ней веществ» с целью оценки пород, разности в способах содержания и других аспектов и нет данных а характеризующих все основные возрастные категории с точки зрения индивидуального развития пчелы. Нашей задачей являлось получение данных» характеризующих вое основные воз растные категории в процессе индивидуального развития пчелы.
Плодовитость маток и воспитательные качества пчелиной семьи
Вопросам роста пчелиных семей посвящен целый ряд работ» в которых освещаются отдельные этапы и стороны этого процесса, К сожалению, теорию роста пчелиной семьи нельзя считать сформуй лированной и законченной", так как она охватывает жизнедеятельность пчелиной семьи только в первый период активного сезона. Нет еще полного описания закономерностей роста пчелиной семьи в течение всего цикла ее развития» недостаточно изучены особенности роста пчелиных семей разных пород. Это в значительной степени затрудняет разработку методов активного регулирования процессов роста, прогнозирования наступления "рабочей зрелости" семьи» то есть готовности эффективно использовать медосбор» успешно опылять энтомофильные сельскохозяйственные культуры.
Трудности изучения деятельности пчелиной семьи заключаются в необходимости анализа очень большого количества факторов как наследственного, так и ненаследственного характера» обусловливающих индивидуальное развитие пчел и рост пчелиной семьи. Кроме того» мы сталкиваемся со сложными признаками и большой индивидуальностью пчелиных семей в их отношении к окружающей среде и особенно к цветущим растениям.
Рост пчелиной семьи зависит от породы пчел» качества и возраста матки» ее плодовитости кормообеспеченности» физиологического состояния семьи» наличия источников пыльцы и некта -ра» температуры и других факторов. Прежде чем перейти к анализу литературных и экспериментальных данных считаем необходимым остановиться на некоторых методологических аспектах данной проблемы. При изучении закономерностей роста пчелиной семьи необходимо иметь в виду ее возрастную структуру интенсивность наращивания молодых особей и естественный отход старых.
Могу? быть разные методологические подходы к описанию ди наміки популяции пчелиной семьи. Самый простой подход заключа ется в отождествлении составляющих ее особей по качеству и оп ределении их численности как единовременно учтенного количест ва пчел или определенного на основе периодических учетов пе чатного расплода и известной средней продолжительности жизни пчел. . Более сложный подход заключается в признании того факта» что каждая пчела отличается от всех остальных» а динамика "популяции семьи в этом случае должна определяться как результат совокупного влияния целого ряда факторов на качество и продолжительность жизни всех особей» а точнее - всех разнокачественных групп особей» составляющих пчелиную семью. Постичь закономерности роста (жизни) пчелиной семьи можно только при тщательном изучении влияния всех факторов на количественные и качественные показатели отдельных возрастных категорий. Анализ должен основываться на знании жизненного цикла и поведения особей,, выводы, получаемые на основе математических расчетов» должны быть биологическими, а не математическими. Изучая закономерности роста пчелиной семьи» мы должны помнить» что пчела обитает на разных широтах земного шара и все аспекты жизни пчелиной семьи такие, как поведение» питание» гормональный и ферментный баланс» рост» размножение (роение) » выживаемость и т.д. носят довольно изменчивый характер. Поэтому результаты» полученные в разных зонах земного шара» могут быть расценены как частные случаи из освдах закономерностей роста»ха-характерные для каждой зоны или условий обитания. Не отвергая» а используя частные случаи, нам необходимо находить общие биологические закономерности количественных и качественных изменений пчелиной семьи. Попытки определения количества расплода» которое выращивается в семье, а также суточной яйценоскости матки делались давно. Так» П.И.Прокопович (1828) на основе собственных наблюдений и опытов рассчитал» что пчелиная семья за сезон выращивает более ста тысяч (104 тыс.) пчел. Он установил среднесуточную яйценоскость матки (866 яиц) и количество ежедневно погибающих пчел. Методы измерения количества расплода в пчелиных семьях начали разрабатываться еще в начале века ( Bruimich 1912» 1919)» однако первым» кто использовал точные подсчеты количества рас -плода с целью изучения роста пчелиных семей» был Ф.А.Тюнин (1923» 1925» 1926), который выделил четыре обособленные периода в годовом цикле жизни пчелиной семьи. Он приводит показатели среднесуточной яйценоскости маток (через каждые 10 дней)» с 15/1 по 15 августа» а также сезонные изменения количества пчел и расплода в одной пчелиной семье. Описывая более подробно первый (подготовительный) период» он показывает» что в середине мая происходит полная замена зимовалых пчел на новых молодых. Эти работы» представляя значительный интерес для данной зоны (средняя полоса Тульской области), не могут» однако» характеризовать рост пчелиной семьи в целом.
