Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экология вируса клещевого энцефалита: климатогеографические особенности и структура природных очагов вируса клещевого энцефалита в Евразии 19
Глава 2. Фенотипическая и генотипическая вариабельность вируса клещевого энцефалита 47
Глава 3. Материалы и методы 77
3.1. Материалы исследования 77
3.1.1. Вирусы 77
3.1.2. Иксодовые клещи 83
3.1.3. Пробы крови и образцы сыворотки крови 85
3.1.4. Иммунные сыворотки 85
3.1.5. Клеточные культуры 86
3.1.6. Зонды, используемые в реакции МГНК 86
3.1.7. Статистические данные по заболеваемости 87
3.2. Методы исследования 88
3.2.1. Вирусологические 88
3.2.2. Серологические 90
3.2.3. Бактериоскопические 92
3.2.4. Молекулярно-биологические 92
3.2.5. Статистические 98
Глава 4. Структура природных очагов клещевого энцефалита Восточной Сибири 99
4.1. Природно-климатические особенности и распространение очагов клещевого энцефалита в Восточной Сибири 99
4.2. Сочетанные очаги иксодовых клещевых инфекций в Восточной Сибири (на примере Иркутской области) 104
Глава 5. Генетические типы вируса клещевого энцефалита на территории Восточной Сибири 140
5.1. Генотипирование вируса клещевого энцефалита с помощью молекулярных зондов 140
5.2. Генотипирование на основе анализа последовательностей нуклеотидов вирусных геномов 148
5.3. Генотипирование методом ОТ-ПЦР в режиме реального времени с гибридизационно-флюоресцентной детекцией с генотипспецифическими зондами 172
5.4. Восточная Сибирь - уникальная территория обитания различных генотипов и геновариантов вируса клещевого энцефалита 180
Глава 6. Фенотипические различия штаммов вируса клещевого энцефалита, выделенных на территории востОчной Сибири 186
6.1. Внутривидовые антигенные различия восточносибирски штаммов вируса клещевого энцефалита 186
6.2. Генетические признаки, определяемые "in vitro" 199
6.3. Генетические признаки, связанные с вирулентностью 207
Глава 7. Эколого-географические аспекты генетической вариабельности вируса клещевого энцефалита в Восточной Сибири 221
7.1. Дислокация и эколого-географическая характеристика мест изоляции вируса клещевого энцефалита 221
7.2. Распространение генотипов вируса клещевого энцефалита в различных типах ландшафтов Восточной Сибири 226
7.3. Генотипы штаммов вируса клещевого энцефалита, изолированных из иксодовых клещей и различных видов позвоночных животных 243
Глава 8. Этиология клещевого энцефалита в восточной сибири и вопросы повышения эффективности диагностики и профилактики в свете данных о высоком уровне вариабельности возбудителя 258
8.1. Генотипы штаммов вируса клещевого энцефалита и изолятов РНК, выделенных от больных людей и лиц, пострадавших от присасываний инфицированных клещей 258
8.2. Вопросы повышения эффективности диагностики профилактики клещевого энцефалита в свете данных о высоком уровне вариабельности возбудителя 269
Заключение 279
Выводы 299
Список использованной литературы
- Пробы крови и образцы сыворотки крови
- Сочетанные очаги иксодовых клещевых инфекций в Восточной Сибири (на примере Иркутской области)
- Восточная Сибирь - уникальная территория обитания различных генотипов и геновариантов вируса клещевого энцефалита
- Распространение генотипов вируса клещевого энцефалита в различных типах ландшафтов Восточной Сибири
Пробы крови и образцы сыворотки крови
Вирус клещевого энцефалита (Tick-Borne Encephalitis Virus) в соответствии с современной классификацией входит в семейство Flaviviridae, род Flavivirus [343, 423]. Большая часть членов этого семейства относится к экологической группе арбовирусов, т.е. переносится с помощью комаров или клещей. При значительной антигенной близости они демонстрируют экологическую разнородность. Вирус КЭ входит в группу флавивирусов млекопитающих, передающихся клещами, и включает три подтипа: европейский, дальневосточный и сибирский [340, 343]. С вирусом клещевого энцефалита этиологически связана природно-очаговая нейроинфекция клещевого энцефалита.
Как известно, вирус КЭ был открыт в 1937 г. комплексной экспедицией под руководством Л.А.Зильбера, который тогда же высказал предположение, что его переносчиком на Дальнем Востоке являются клещи I. persulcatus [98,99]. Экспериментально обосновали это М.П.Чумаков, обнаруживший переживание вируса в иксодовых клещах и перенос вируса укусом, а также Н.В. Рыжов, выделивший из клещей вирус, близкий по своим свойствам к полученому от людей [100].
Под руководством Е.Н. Павловского в 1938 и 1939 гг. удалось получить многие важные факты, позволившие представить принципиальную схему циркуляции вируса в природе. Было выяснено, что вирус КЭ в природных экосистемах входит в трехчленную паразитарную систему "возбудитель - клещ - позвоночное животное", соотношение между компонентами которых во многом определяет особенности конкретных природных очагов болезни. По Е.Н. Павловскому, «природным очагом трансмиссивной болезни является биотоп или участок на территории определенного географического ландшафта, заселенной комплексом животных, образующих биоценоз; видовые и межвидовые отношения среди сочленов биоценоза обеспечивают при наличии благоприятных микро- и макроклимата непрерывную циркуляцию возбудителя болезни среди сочленов природного очага» [222]. Иными словами природный очаг это биоценоз, в пределах которого обитает популяция возбудителя. Биоценоз -это исторически сложившееся естественное сообщество, приуроченное к определенным условиям среды и конкретной территории [213]. Циркуляция вируса КЭ в природном очаге происходит по замкнутому кругу, включающему клещей-переносчиков и многочисленные виды млекопитающих с различной степенью восприимчивости к инфекции, главным образом из числа мелких грызунов [211]. Включение человека в процесс циркуляции вируса создает предпосылки для превращения последних в эпидемические вспышки заболеваний.
Еще на заре исследований КЭ было известно, что заболевание КЭ не является эндемичным лишь для Дальнего Востока. В 1939 г. М.П. Чумаков и др. сообщили о существовании очагов КЭ не только на Дальнем Востоке, но и в Восточной и Западной Сибири, на Урале, в европейской части бывшего СССР и в других регионах евразийского материка. В последующие годы были получены материалы о распространении вируса во многих странах Восточной, Центральной, Северной Европы, в Центральной Азии, а также КНР, КНДР, Японии (о. Хоккайдо) и Монголии [106]. В качестве основного переносчика вируса в западной части ареала был установлен лесной клещ I. ricinus. Дополнительными переносчиками вируса КЭ, играющими менее выраженную эпидемиологическую роль, могут быть клещи /. pavlovskyi, Н. concinna, H. japonica, Dermacentor silvarum, D. reticulatus и др. [161,388].
Ареал вируса в значительной степени совпадает с видовыми ареалами главных переносчиков /. persulcatus и /. ricinus. Соответственно, вирус КЭ встречается на обширнейшей территории Евразии от Атлантического до Тихого океана в разных типах лесных и лесостепных экосистем [148, 172].
В западной части ареала вируса КЭ его важнейший переносчик - клещ I. ricinus. Его ареал простирается в Европе от Атлантического побережья на западе до левого берега Волги на востоке. На севере его граница не поднимается выше параллели Карелии, а на юге границей этого вида клещей являются северное побережье Африки, побережье Средиземного моря в Европе, южные районы России и Украины, а также Закавказье [12].
Клещи I. persulcatus распространены повсеместно, начиная на западе от Карелии, северных территорий европейской России и левого берега Волги, до дальневосточных регионов России, а также северных районов Китая, Кореи и Японии. Северная граница распространения этого клеща в основном ограничивается линией, совпадающей с прохождением границ вечной мерзлоты [148, 159, 282].
На границе ареалов (страны Балтии, Карелия, некоторые районы Предуралья, левобережье Волги) территории, заселенные клещами /. ricinus, перемежаются с территориями, заселенными I. persulcatus [52]. Дополнительный переносчик вируса КЭ, клещ /. pavlovskyi, встречается в лесах Южной Сибири и Дальнего Востока; H.concinna, обитает в лесах Европы, включая юг России и Кавказ, а также в лесах Тянь-Шаня, Алтая, Саян и широколиственных лесах юга Дальнего Востока. В лесах Дальнего Востока встречается также Н. japonica. В лесной зоне России также достаточно часто встречается D. silvarum с пастбищным типом паразитизма [369, 388]. D. reticulatus заселяет достаточно увлажненные луговые и кустарниковые биотопы в Европе и Западной Сибири [19, 250, 312].
Распространение определенного возбудителя, как и любого биологического вида, зависит от наличия необходимых биотических и абиотических условий, которые складываются под влиянием зональных, интразональных и экстразональных явлений [149]. К абиотическим факторам можно отнести климатическую, ландшафтную и другие характеристики территорий. Биотический компонент природного очага представлен растительным и животным миром. Сочетание зональных, региональных и местных абиотических и биотических факторов определяет главные особенности природных очагов.
Климат, как важный фактор, в значительной степени влияет на развитие и формирование популяций иксодовых клещей. Распространение клещей на север совпадает с изолиниями сумм температур воздуха 1400С за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 10С или суммой температур 1600С за период со среднесуточной температурой выше 5С. Оптимальные же условия существования I. persulcatus складываются при сумме температур более 2300С и коэффициентом увлажнения 0,45-0,60. В северной части ареала таежный клещ встречается только в ограниченных, наиболее обеспеченных теплом местах [195].
Особенности климата территории и, главным образом - соотношение тепла, влаги и света определяют активность клещей, их возрастной состав и создание оптимального для них гигротермического режима, поэтому тепловой баланс, условия увлажнения и фотопериодичности являются весьма важными показателями условий обитания клещей - переносчиков вируса КЭ. В Южном Средиземноморье и Малой Азии, где лето бывает жарким и засушливым, активность клещей /. ricinus протекает в зимнее-весенний период при умеренной температуре и достаточном количестве выпадающих осадков в это время года. В широколиственных лесах северного Средиземноморья /. ricinus активен во всех фазах развития круглый год, но в зимние и летние месяцы его активность снижается. На северо-западе и центральной части Европы (Британские острова, север Франции, Германия, Австрия, Чехия и Словакия) клещи /. ricinus обитают в более прохладном климате, чем в Средиземноморье, период их активности длится с начала весны до конца осени. Пики активности отмечаются весной и осенью. На севере Европы /. ricinus достигает скандинавских стран, где обитает в хвойных и смешанных лесах в условиях сравнительно короткого лета. Характерна весенне-летняя активность.
Сочетанные очаги иксодовых клещевых инфекций в Восточной Сибири (на примере Иркутской области)
Долгое время были распространены представления, согласно которым в организме микст-инфицированных кровососущих членистоногих между возбудителями преобладают антагонистические отношения, в результате которых может произойти даже полное самоочищение хозяина от возбудителей [7]. В настоящее время показано, что в организме клеща, как правило, не возникает интерференции между разными возбудителями, поскольку они преимущественно локализуются в определенных органах и тканях или даже в определенных клеточных структурах, представляющих собой своеобразные экологические ниши. Это обеспечивает относительную автономность паразитарных систем, образуемых возбудителями клещевых инфекций, и возможность существования сочетанных природных очагов [19, 153, 154, 155, 165, 256, 345].
Эпидемиологическая ситуация в отдельных природных очагах на разных территориях отличается по уровню заболеваемости, тяжести клинического течения и смертности от КЭ. Заболеваемость КЭ отмечается более чем в 25 европейских и 7 азиатских странах [421], где ежегодно регистрируется до 14 000 случаев заболевания. Из них до 10 тыс. случаев КЭ регистрируется на территории России. На рубеже XX и XXI вв. в РФ отмечен наивысший с начала регистрации (1944 г.) уровень заболеваемости КЭ, равный 7 0/0000. Наиболее высокая заболеваемость (40-60 0/0000) зафиксирована в ряде регионов Урала и Сибири. Так, при уровне 6,8 на 100 тыс. населения в 1999 г. в РФ, в Удмуртии он составил 53,0, в Пермской обл. — 32,4, Тюменской обл. — 35,2, Курганской обл. — 35,4, Красноярском крае — 52,8, Томской обл. — 64,2. Восточная Сибирь, где заболеваемость в 80-е гг. XX в. была в несколько раз ниже, чем в Западной Сибири, в 90-е гг. достигла такого же высокого уровня, как на Урале и в Западной Сибири [105].
В регионах Восточной Сибири отмечен чрезвычайно высокий темп роста заболеваемости: например, только за пять лет (1994-1999 гг.) в Республике Хакасия она выросла в 4 раза, в Республике Бурятия — в 5 раз, в Иркутской обл. — в 6 раз, в Республике Тыва — в 16. Уровень заболеваемости в дальневосточном регионе не превышал среднероссийского, однако здесь регистрировали наиболее клинически тяжелый КЭ и отмечали наивысшую летальность [50]. В то же время, в ряде регионов случаи заболеваний исчислялись единицами и регистрировались лишь в отдельные годы. Начиная с 2000 г., в РФ фиксируется спад заболеваемости, отражающий цикличность эпидемического процесса при КЭ. Однако в 2007-2008 гг. отмечена тенденция роста заболеваемости в ряде европейских регионов. Неравномерное распределение заболеваемости КЭ на эндемичной по КЭ территории Евразии связано с многообразием природно-климатических зон, фаунистических и флористических комплексов, определяющих возможность существования очагов инфекции и их валентность [307].
Заболевание КЭ в Европе и Сибири протекает в более легкой форме, чем в крайней восточной части ареала - на Дальнем Востоке. Так, в европейской части субконтинента КЭ зачастую протекает в виде двухволновой лихорадки, в Восточной Сибири у больных КЭ абсолютно преобладают лихорадочная (67,9 %) и менингеальная (29,9 %) формы, а очаговые формы составляют чуть более 2 %, летальность составляет менее 1 % [52]. Наиболее клинически тяжелый КЭ с высокой долей очаговых паралитических форм и высокой летальностью (от 5 до 39%) отмечается в регионе Дальнего Востока [183]. А. П. Иерусалимский [111] приводит материалы ряда авторов об особенностях клинического течения КЭ в таких регионах, как Приморье, Хабаровский край, Иркутская область, Красноярский край, Томская и Кемеровская области, из которых также следует, что дальневосточный КЭ отличается заметно большей тяжестью по сравнению с сибирским вариантом болезни. Выявлены различия в клиническом течении КЭ в районах, различающихся ландшафтной приуроченностью. А.П. Иерусалимский предполагает, что более тяжелое течение заболевания в таежной зоне Тогучинского района Новосибирской области по сравнению лесостепной частью района, связано с различными свойствами таежных и лесостепных штаммов. Как отмечает автор, таежные штаммы вируса, более полноценные в антигеном составе и более вирулентные вызывают у человека более тяжелое заболевание [111]. Это заключение вполне созвучно высказываниям Е.Н. Левкович [174] о том, что весьма возможно преимущественное распространение штаммов высокой и низкой вирулентности и различной инвазионной активности в отдельных очагах, особенно на границе ареалов различных переносчиков, на стыке различных ландшафтных зон, или даже в пределах микроочагов, расположенных на одном географическом плацдарме, что связано с внутривидовой изменчивостью возбудителя.
В последнее время отмечается явление патоморфоза КЭ. В Приморском крае это выражается увеличением удельного веса неочаговых форм в условиях подъема заболеваемости до уровня 1940-1950-х гг. в пределах от 4,0 до 7,2 на 100 тыс. населения [267] и снижении летальности до 7-8 % [265]. Рост числа больных с лихорадочной формой при уменьшении числа менингеальных и очаговых форм болезни наблюдали в Иркутской области [138]. В Красноярском крае [300] регистрировали уменьшение как стертых, так и очаговых форм и абсолютное преобладание лихорадочных и менингеальных форм (78-89 %). Л. И. Волкова и Р. Г. Образцова [49], сравнивая клиническое течение КЭ в Свердловской обл. в 1940-е — 1960-е гг. и в период 1995-2002 гг., выявили существенное утяжеление заболевания среди больных с очаговыми формами.
Восточная Сибирь - уникальная территория обитания различных генотипов и геновариантов вируса клещевого энцефалита
Слюдянский район до середины 1960-х годов был мало освоен и считался природным очагом с низкой напряженностью. В настоящее время эта территория представляет высокую степень опасности в отношении заражения населения КЭ и среднюю степень опасность в отношении заражения ИКБ [1]. За период с 1979 по 2012 гг. индекс эндемичности по КЭ составил 0,7. Исследования, проведенные в 1989-1991 гг. [201] показали, что вирусофорность /. persulcatus значительно превышала таковую на остальных обследованных территориях и равнялась 2,56±0,21. По нашим данным при исследовании 1514 экземпляров таежных клещей вирусофорность составила 3,2%, зараженность боррелиями - 14,1%. В одном клеще из 48 проанализированных экземпляров обнаружена 16S рРНК Е. murisl Е. chaffeensis (2,1%), в пяти- ДНК A. phagocytophillum (10,4%). В двух из трех исследованных клещей /. persulcatus выявлена ДНК риккетсий группы КПЛ.
Ольхонский район расположен в виде узкой полосы вдоль северозападного побережья оз. Байкал и на о. Ольхон. Приольхонье и о. Ольхон являются наиболее аридной территорией Иркутской области, где годовая сумма осадков составляет 225-370 мм, а летние коэффициенты увлажнения опускаются до 0,38-0,42. Рельеф представлен Приморским и Байкальским хребтами с высотами от 1000 до 2000 м. В пределы района входят возвышенности острова Ольхон и Онотская (800-1000 м). Четко выражены меридиональные изменения растительного покрова - от темнохвойных горно-таежных лесов наветренных западных и северо-западных склонов к лиственничникам восточных и юго-восточных склонов, остепненным лесам и степям. Основными переносчиками клещевых инфекций на территории района являются клещи D. nuttalli и I. persulcatus. Фауна представлена видами таежного и степного комплексов.
Численность D. nuttalli на прибрежных участках Малого Моря в разные годы составила в пик активности в апреле в среднем 95,1 экз. фл./км (1989-1994 гг.), в мае - 57 экз. фл./км (2008-2011 гг.). Численность I. persulcatus была гораздо ниже: в конце апреля - 3,2-5,7 экз. фл./км (1989-1991 гг.), в мае - 4,1-10,3 экз. фл./км (1992-2003 гг.). Анализ результатов учетов клещей, собранных с домашних животных в Ольхонском районе, подтвердил их значительную роль в прокормлении клещей D. nuttalli. Средняя заклещевленность коров составила 6,6 экз./гол., овец - 7,4 экз./гол., коз - 11 экз./гол., лошадей -21,1 экз./гол.
Ольхонский район относится к территориям со средней опасностью в отношении заражения КЭ и низкой опасностью заражения ИКБ и КР. Заболеваемость КЭ на территории района стала регистрироваться с 2001 г., индекс эндемичности за период с 1979 по 2012 составил 0,24. Западное побережье оз. Байкал (Малое Море с его заливами и бухтами) и о. Ольхон являются местами массового туризма. Проведенные исследования показали, что с учетом жителей двух крупных городов (Иркутск и Ангарск), заболевших после выезда на отдых в Ольхонский район, реальная заболеваемость клещевыми инфекциями значительно выше официально регистрируемой (КЭ - в 2 раза, ИКБ - в 6,6 раз, КР - в 2,2 раза). Отмечено, что за период с 2005-2011 гг. количество зарегистрированных случаев присасывания клещей увеличилось почти в 3 раза (с 66 в 2005 г. до 192 в 2011г.).
В результате исследования клещей D. nuttalli и I. persulcatus, собранных с растительности и животных, были получены новые данные о сочетанных очагах КЭ, ИКБ, КР, ГАЧ и МЭЧ на территории Ольхонского района. Вирусофорность таежных клещей составила 1,8%, боррелии обнаружены в 10,8% из 157 исследованных клещей, в одном из 123 экземпляров I. persulcatus обнаружено сочетание Е. murislE. chaffeensis + А. phagocytophillum. Зараженность клещей D. nuttalli вирусом КЭ составила 3,7%, боррелиями - 4,2%, риккетсиями - 35,9 %; в 3-х экземплярах из 411 обнаружена 16S рРНК Е. murislE. chaffeensis (0,7%), в 4-х - ДНК А. phagocytophillum (0,97%). Обнаружено микст-инфицирование D. nuttalli возбудителями двух инфекций - КЭ и МЭЧ, и трех - КЭ, КБ, МЭЧ. Вирусофорность клещей D. nuttalli, снятых с домашних животных, была равна 32,9%, зараженность боррелиями - 11,5%. При исследовании 10 образцов D. silvarum ДНК R. sp. DnS28 выявлена в четырех из них.
Районы УОБО Аларский, Нукутский, Боханский, Осинский, Баяндаевский, Эхирит-Булагатский районы входят в состав Усть-Ордынского Бурятского округа, расположенного на юге Иркутской области. По физико-географическому районированию территория относится к Иркутске-Черемховской провинции и области островной лесостепи Средне-Сибирской страны. Основными орографическими единицами являются Лено-Ангарское плато и Онотская возвышенность (абс. высоты до 1000 м), равнины краевых прогибов Предсаянья и Предбайкалья. В отличие от вышеописанных районов характеризуется умеренно теплым и недостаточно влажным климатом. Растительный покров представлен сложным сочетанием лесов, степей, лугов и болот. Лесная растительность занимает более половины общей площади округа и представлена темнохвойными (из кедра и ели), светлохвойными (из сосны и лиственницы), мелколиственными (из березы и осины) лесами. Сочетание таежных ландшафтов с участками перехода от лесостепных к степным ландшафтам, приуроченным к местам, нарушенным хозяйственной деятельностью человека, обеспечивает большую пестроту флоры и фауны за счет совмещения видов разных ландшафтных формаций. Наличие нескольких видов переносчиков возбудителей клещевых инфекций клещей I. persulcatus, D. silvarum, D. nuttalli и H. concinna обусловливает существование на территории районов УОБО сочетанных очагов клещевых инфекций.
Среди шести районов УОБО наибольшую степень опасности заражения КЭ, ИКБ и КР представляют Эхирит-Булагатский и Баяндаевский районы. На территории этих районов зарегистрированы самые высокие в области показатели заболеваемости клещевыми инфекциями [1]. Так, в Эхирит-Булагатском районе заболеваемость КЭ в 2006 г. составила 98,4 на 100 тыс. населения, ИКБ - 140,1 (2010 г.), КР - 85,4 на 100 тыс. населения (2011 г.).
При исследовании 823 клещей I. persulcatus из Эхирит-Булагатского района в 20 (2,4%) случаях выявлены антиген и РНК вируса КЭ, в 54 из 482 клещей обнаружены боррелии (11,2%), ДНК A phagocytophilum выявлена в 9 (3,4%) из 263 исследованных клещей, ДНК Е. muris - в 19 (7,2%). В 6 случаях (6,7%) обнаружено микст-инфицирование клещей сразу несколькими патогенами.
Распространение генотипов вируса клещевого энцефалита в различных типах ландшафтов Восточной Сибири
Восточная Сибирь включает в себя семь крупных административных единиц - Красноярский край, Иркутскую область и Забайкальский край (бывшую Читинскую область), республики Бурятия, Хакасия, Тыва и Саха (Якутия). Исследования проводились на территории первых пяти из них.
Западная и юго-западная части ареала КЭ в Восточной Сибири расположены на территории Красноярского края и республики Хакасия. Очаги КЭ в Красноярском крае приурочены к низкогорной тайге и к зоне перехода от возвышенностей к равнинному фону Западно-Сибирской низменности, для которых характерна значительная пересеченность. Республика Хакасия занимает части Минусинской и Чулымо-Енисейской котловины.
Климат края, как и на всей территории Восточной Сибири, резкоконтинентальный. В центральной части края относительно короткое жаркое лето, продолжительная холодная зима, быстрая смена сезонов года. На юге края - теплое лето и умеренно суровая малоснежная зима. Средняя температура января от -18 до -22С в районах Енисейска, Красноярска и на юге; средняя температура июля 16-18С в центре и до 20С на юге. Количество осадков колеблется от 300-400 мм в год в центральной части Красноярского края и до 800-1200 мм на северных склонах гор Южной Сибири.
Большая часть территории покрыта темнохвойной тайгой (главным образом кедрово-лиственничной). На юге в межгорных котловинах в основном распаханные степи. Территории края, обладающие выраженным разнообразием ландшафтов, характеризуются большим числом видов клещей-переносчиков. Основное эпидемическое значение в резервации и передаче человеку возбудителей КЭ имеют широко распространенные в крае клещи I. persulcatus, D. nuttalli и Н. concinna. [286]. На территории Красноярского края обитает 31 вид грызунов, 11 видов насекомоядных, 4 вида зайцеобразных [17, 18]. Все названные виды принимают участие в прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей в большей или меньшей степени [272]. Авторами [286] изучена роль различных видов мелких и средних млекопитающих в прокормлении преимагинальных фаз иксодовых клещей. Установлено, что в условиях Красноярского края важную роль в очагах КЭ выполняют полевки красные, красно-серые, лесные мыши, бурозубки [278, 286]. В напряженных очагах КЭ доминирующим видом является полевка красная.
Среднюю часть юга Восточной Сибири занимает территория Прибайкалья, которая расположена в пределах 48-64 с.ш. (между 95 и 112 в.д.). Прибайкалье подразделяется на Предбайкалье - наиболее близко прилегающую к Байкалу часть этого региона и по административному делению соответствующую Иркутской области и Забайкалье, соответствующее Бурятии и Забайкальскому краю [14, 15]. Существенные физико-географические различия между Предбайкальем и Забайкальем обусловлены тем, что большая часть Предбайкалья расположена на территории Средне-Сибирского плоскогорья, а Забайкалье представляет собой горные районы. Климат Предбайкалья резко континентальный с суровой продолжительной зимой и теплым летом. Среднегодовая температура воздуха на всей территории области отрицательная, за исключением побережья оз. Байкал. Самый холодный месяц - январь, среднемесячная температура от -15 С (Слюдянка) до -36С (Наканно). Самый теплый месяц - июль, средняя температура которого +18С. Осадки распределяются неравномерно. На Среднесибирском плоскогорье их выпадает от 300 до 400 мм в год. В Восточном Саяне и на Северо-Байкальском нагорье - 650 мм (в некоторых районах до 1000 мм), на острове Ольхон - 214 мм. Устойчивый снежный покров устанавливается в октябре и сохраняется в течение 160-175 дней (на севере - 185-206 дней). На значительной части территории имеется вечная мерзлота.
Средняя температура января в Забайкалье -24С на юге, до -35С на севере и юго-востоке, июля - от 10 до 20С в котловинах Забайкалья, до 5 225 7С в горах (на высоте 2500 м). Количество осадков до 300 мм в котловинах и на юго-востоке, в верхних частях хребтов до 700-1000 мм.
Прибайкалье, в отличие от других районов нозоареала КЭ с монотонными или постепенно сменяемыми ландшафтами, представляет собой горную страну, характеризующуюся резко расчлененным рельефом, где широтная зональность нарушена вертикальной поясностью [15, 19, 40]. Чрезвычайная пестрота характера и распределения ландшафтов определяет своеобразие пространственной и биоценотической структуры местных природных очагов КЭ. Очаги КЭ расположены в Прибайкалье в разных типах ландшафтов от высокогорья до межгорных лесостепных и степных котловин, отличающихся климатическими условиями, составом растительности и фаунистических группировок. На территории Прибайкалья зарегистрированы 6 видов иксодовых клещей: I. persulcatus, I. lividus, I. trianguliceps Bir., 1985, D. nuttalli, D. silvarum 01., 1932 и H. concinna. Основным эпидемически значимым переносчиком вируса КЭ в Прибайкалье является клещ I. persulcatus. [45, 76]. Фауна позвоночных Прибайкалья включает более 60 видов млекопитающих и 300 видов птиц. Видовая структура позвоночных, участвующих в прокормлении клещей и поддерживающих циркуляцию возбудителя КЭ в Прибайкалье, весьма разнообразна. По данным Г.А. Данчиновой (1986), В.И. Чипанина (1986), А.Г. Трухиной (1989) [74, 279, 294], она представлена мелкими млекопитающими и грызунами, являющимися прокормителями личинок и нимф, такими как полевки (красная и красно-серая, дальневосточная, экономка, узкочерепная), восточно-азиатская мышь, пищухи (северная и даурская), суслик длиннохвостый, белка, хомячок даурский, бурозубки. Прокормителями имаго являются средние и крупные животные, такие как заяц, косуля, лось и др.
Таким образом, очаги КЭ в Восточной Сибири простираются от Красноярского края до Забайкальского края и занимают зону среднетаежных и южно-таежных лесов. Они расположены в разных типах ландшафтов от высокогорья до межгорных лесостепных и степных котловин, отличающихся климатическими условиями, составом растительности и фаунистических группировок. Основное эпидемиологическое значение в природных очагах КЭ имеет клещ I. persulcatus. В Каратаузском районе Красноярского края эта роль отводится клещу Н. concinna. Меньшую роль в резервации и передаче вируса КЭ на территории Восточной Сибири играют клещи D. silvarum и D. nuttalli. Первостепенное значение в прокормлении личинок и значительной части нимф имеют красно-серая полевка, азиатская мышь, красная полевка, бурозубки. Взрослые клещи прокармливаются главным образом за счет крупных диких млекопитающих. Роль домашнего скота в поддержании популяций таежного клеща по сравнению с другими группами очаговых регионов в целом значительно менее заметна и возрастает лишь в лесостепных ландшафтах и в пригородных зонах.
