Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Северный морской котик (краткий обзор биологии)
1.1. Отряд ластоногих (характеристика) 11
1.2. Семейство ушастых тюленей 13
1.3. Обзор биологии северного морского котика 17
ГЛАВА 2. Материал и методика 28
ГЛАВА 3. Питание и кормовое поведение северных морских котиков у командорских островов 42
3.1. Исследование питания командорских котиков в период действия международной конвенции 42
3.2. Кормовые циклы самок котиков во время лактации
3.2.1. Морфометрия отловленных самок и детенышей 54
3.2.2. Продолжительность пребывания самок на берегу 55
3.2.3. Продолжительность кормового путешествия 59
3.3. Поведение самок при кормодобывании 62
3.3.1. Время кормежки 62
3.3.2. Глубина ныряний 63
3.3.3. Продолжительность ныряния самок на разные глубины 67
3.3.4. Скорость погружениям всплытия,
время на дне и отдых между нырками 70
3.3.5. Зависимость параметров ныряния от возраста и размеров самок и детенышей 71
3.3.6. Бюджет времени самок морских котиков в море 72
3.3.7. Скорость плавания
3.4. Районы питания самок 79
3.5. Изменение массы тела самок в течение первых недель лактации 82
3.6. Обсуждение 85
ГЛАВА 4. Рост и созревание северных морских котиков 89
4.1. Рост и возрастные изменения экстерьерных и интерьерных признаков северных морских котиков
4.2. Возрастная изменчивость сперматогенеза у северных морских котиков 106
4.3. Обсуждение 141
ГЛАВА 5. Родительские затраты на воспроизводство и репродуктивный у спех 144
5.1. Краткий обзор современных исследований проблем родительского инвестирования в потомков 144
5.1.1. Родительский вклад в потомство и репродуктивный успех 145
5.1.2. Родительский вклад в потомков разного пола 147
5.1.3. Регуляция соотношения полов 148
5.2. Родительское инвестирование в потомков у ластоногих 150
5.2.1. Родительская забота о потомстве 152
5.2.2. Стоимость воспроизводства 159
5.2.3. Связь между расходом энергии и инвестированием 164
5.2.4. Дифференциальный вклад в самцов и самок 166
5.2.5. Тестирование теории соотношения полов у ластоногих 174
5.3. Материнский вклад у северных морских котиков 180
5.3.1. Привал самок на лежбище и продолжительность лактации 180
5.3.2. Материнский вклад в лренатальный период 185
5.3.2.1. Размеры тела и соотношение полов у котиков при рождении 185
5.3.2.2. Возрастное изменение материнского инвестирования 191
5.3.2.3. Сезонное изменение размеров новорожденных котиков 203
5.3.2.4. Межгодовые изменения размера новорожденных котиков.207
5.3.2.5. Влияние происхождения матерей на качество потомства...212
5.3.2.6. Старение и материнские затраты 216
5.3.2.7. Материнское инвестирование и смертность новорожденных котиков
5.3.3. Материнский вклад в период лактации 232
5.3.4. Обсуждение результатов исследования материнского вклада у северных морских котиков 241
ГЛАВА 6. Возрастная структура самок и рост щенков 256
6.1. Периодичность участия самок в размножении 257
6.2. Возрастная структура и смешиваемость популяций на Северном лежбище 258
6.3. Возрастная структура самок и размер детенышей 270
ГЛАВА 7. Современное состояние командорской популяции северных морских котиков 282
7.1. Основные демографические характеристики командорской популяции северных морских котиков 282
7.2. Обсуждение 293
ГЛАВА 8. Индивидуальные репродуктивные стратегии северных морских котиков 299
Основные выводы 307
Практические предложения 309
Список использованнной литературы
- Семейство ушастых тюленей
- Продолжительность пребывания самок на берегу
- Возрастная изменчивость сперматогенеза у северных морских котиков
- Родительское инвестирование в потомков у ластоногих
Семейство ушастых тюленей
Ушастые тюлени - консументы высшего трофического уровня, потребляющие рыбу, головоногих моллюсков, иногда ракообразных (криль, Boyd et al., 1994). Морские котики предпочитают кормиться мелкими рыбами над континентальным шельфом, или мезо-пелагическими рыбами и кальмарами на ювенильной стадии развития и мелкими взрослыми кальмарами над глубокими водами (Croxall et al., 1985; Gentry et al., 1986b; Gentry 1997). Морские львы, отмечает Джентри (Gentry, 1997), напротив, предпочитают крупных или взрослых рыб и кальмаров, обитающих в пределах континентального шельфа, и могут питаться молодняком морских котиков (Gentry and Johnson, 1981; Harcourt, 1992; 1993). Представители обоих подсемейств: и морские львы, и морские котики - могут иногда добывать морских птиц, а сами быть жертвой косаток или крупных акул (Gentry, 1997).
В южном полушарии ушастые тюлени опускаются до 65 по широте и имеют круго-полярное распределение, в северном - обитают только в бассейне Тихого океана и прилегающих морях и редко поднимаются выше 60 с. ш. Они могут выходить на льдины, но не размножаются на них подобно моржу и настоящим тюленям. Три вида - северный и антарктический морские котики (Arctocephalus gazella) и сивуч (Eumetopias jubatus) — обитают в субполярном регионе. Северный и антарктический морские котики имеют ярко выраженные сезонные миграции, связанные с сезонным обилием их объектов питания (мелкая рыба, головоногие, криль). У сивуча данная зависимость меньше, поэтому его сезонные миграции ограничены (Schusterman, 1981а).
Галапагосский морской котик (Arctochephalus galapagoensis) и галапагосский морской лев (Zalophus californianus wollebaeki) обитают в экваториальной зоне. Они концентрируются в районах локального апвеллинга с высокой продуктивностью. Оба вида характеризуются отсутствием сезонных миграций и более длительным периодом лактации (Gentry, 1997).
Остальные ушастые тюлени живут в умеренных водах, преимущественно в южном полушарии. Кормовой базой для них служат объекты, обычно широко распространенные и рассеянные или концентрирующиеся в районах поднятия морского дна, на континентальном шельфе или в других районах с уникальными гидрологическими условиями, способствую 15 щими высокой продуктивности океана. Сезонные миграции обычно отсутствуют; исключение составляют самцы калифорнийского морского льва (Zalophus californianus), которые зимой мигрируют на север (Oddel, 1981). Лактация у самок продолжается около года.
Ушастые тюлени в основном размножаются на каменистых, песчаных или галечных мысах, одиноко выступающих в море скалах, открытых всем ветрам и прибоям, реже в защищенных заливах (Gentry, 1997). К редким местообитаниям относятся лес (Crawley and Cameron, 1972), лавовые потоки (Peterson et al., 1968a, Pierson, 1978) и песчаные берега пустыни (Rand, 1959).
Большинство видов ушастых тюленей имеют сильную привязанность к местам размножения; они не формировали новых и не отказывались от старых лежбищ, когда промысловики в конце прошлого - начале нашего веков практически полностью их выбивали (Busch, 1985).
Большинство ушастых тюленей размножается на островах, хотя некоторые колонии (южно-африканского и южно-американского морских котиков и южного морского льва) расположены на побережьях материков. Выбор места размножения зависит от бюджета энергии в период лактации (Costa, 1991а). Для самок ушастых тюленей важную роль в течение лактации играют кормовые путешествия в море и возвращение на лежбища для кормления детеныша (Orians and Pearson, 1977). Длина кормового путешествия зависит от энергетической ценности корма и продолжительности лактации (Gentry et al., 1986а; Costa et al., 1989). Размножение на океанических островах или островах на склоне континентального шельфа позволяет иметь более короткие кормовые путешествия и, тем самым, снижать расходы энергии в период лактации (Gentry, 1997).
Все виды размножаются один раз в год, для всех существует строгий 12-тимесячный цикл. Особенности эструса и эмбриональная диапауза дают возможность животным ветре 16 чаться ежегодно в одном месте. Эструс обычно происходит в пределах 11 дней после родов (Gentry, 1997). Исключением является лишь калифорнийский морской лев, у которого эструс наблюдается примерно через 28 дней после размножения (Heath, 1990). Поэтому самцы находят самок, когда они должны рождать детенышей на берегу, и им не надо повторно выходить на сушу для совокупления (Gentry, 1997). Послеродовой эструс возможен благодаря двурогой матке, один рог которой готовится к оплодотворению, в то время как в другом завершается развитие плода (Craig, 1964).
Эмбриональная диапауза позволяет отсрочить начало развития эмбриона, чтобы совместить время родов и сбора всей популяции для спаривания в следующем году (Harrison, 1963). Несколько выделяется из общей схемы австралийский морской лев (Neophoca cinerea), который имеет обе эти черты (эструс после родов и эмбриональную диапаузу), но более медленное развитие плода и, как следствие, 17-18-тимесячный цикл размножения (Gales et al., 1992,1994; Higgins and Grass, 1993).
Сезон размножения продолжается до 5 месяцев в низких широтах и, примерно, 6 недель в высоких широтах, в промежуточных широтах его продолжительность не изменяется клинально. Половой диморфизм возрастает с увеличением уровня полигинии, которая выше у видов с коротким сезоном размножения (Oftedal et al., 1987а; Boness, 1991; Gentry, 1997).
В настоящее время из ушастых тюленей наиболее многочисленны (более 1 миллиона животных или больше) северные морские котики (Loughlin et al., 1994), антарктические морские котики (Boyd, 1993) и южноафриканские морские котики Arctocephalus pusillus (David, 1987). Большинство видов и популяций морских котиков постепенно увеличивается, численность северного морского котика последние 15-20 лет остается более или менее стабильной. Большинство же популяций морских львов, напротив, имеют тенденцию к снижению своей численности, за исключением калифорнийского морского льва (Merrick et al., 1996).
Продолжительность пребывания самок на берегу
В отдельные годы, например в 1994 г. на Северном лежбище острова Беринга, это бывает массовым явлением. Однако по результатам анализа содержимого желудков частота встречаемости кальмара в пище значительно ниже, лишь в октябре Berrytreuihis magister может составлять до 35.7% объема в пище (Кузин, 1998). Одной из причин таких различий может быть нерепрезентативная выборка при забое котиков в море, ограниченная районами наибольших их концентраций (прибрежье Командорских островов, банка Китоловная, банка Стелмейт).
В восточной части Берингова моря морские млекопитающие потребляют ежегодно около 1339.6 тыс. т или примерно 3.2 % от общей биомассы всех рыбных запасов и примерно 2.0 % коммерчески ценных видов рыб. Доля северных морских котиков прибыловской популяции составляет около 289.7 тыс. т или 21.6 % общего потребления рыб морскими млекопитающими в этом районе (Perez and McAlister, 1993). В коммерческом рыболовстве преобладает вылов крупной рыбы, морские млекопитающие обычно потребляют мелкую рыбу, длинной менее 30 см. Северный морской котик конкурирует за годовалого минтая с хищными рыбами и в первую очередь с взрослым минтаем, у которого очень развит каннибализм (Livingston, 1989). Интенсивное рыболовство может приводить к увеличению запасов годовалого минтая, что увеличивает кормовую базу морского котика (Livingston and Dwyer, 1986; Livingston et al., 1986; Livingston, 1989).
Телеметрические исследования питания северных морских котиков Первые датчики - регистраторы глубины и времени ныряний (ТДР) были построены Джеймсом Биллапсом по заказу Р. Джентри и Д. Куймана, которые были пионерами в области применения датчиков в исследовании питания ластоногих.
Джентри с соавторами (Gentry et al., 1986а) начали исследования кормовой экологии северных морских котиков с использованием датчиков ТДР. Они установили, что мелко ны 52 ряющие котики питались после наступления темноты и перед рассветом. Глубоко ныряющие котики кормились весь день. 69% веек ныряний наблюдалось ночью. Серия ныряний составила 40 мин. Самки имели в среднем 15.8 серий ныряний на кормовое путешествие, каждая серия длилась до 2.2 часа. Интенсивность ныряний в серии составила 10.1 ныряний в час. В среднем 28% времени в каждой серии было проведено ниже поверхности моря, но этот показатель был достоверно больше при мелком типе ныряний и достоверно меньше при глубоком типе ныряний. Глубина изменялась в соответствии со временем ныряния. Ныряния продолжались в среднем 2.6 мин. с максимумом в 5-7 мин. Средняя глубина всех ныряний 68 м, максимальная - 207 м. Наибольшая частота ныряний была на глубину 50-60 ми 175 м. Корреляция между глубиной и продолжительностью ныряний была высокая (г = 81%). Отдых на поверхности между глубокими ныряниями был дольше, и менее вариабельный, чем между мелкими ныряниями. Бюджет активности в пищевом путешествии был: 17% -отдыха, 26%-ныряний, 57%-плавание или активность на поверхности. Около 80% всего отдыха наблюдалось в течении дня. И отдых был наиболее частым в течении средней трети кормового путешествия в море. Серии отдыха были короче четырех часов и меньше, чем серии плаваний и ныряний (Gentry et al, 1986а).
Позднее Гоебэлом с соавторами (Goebel et al., 1991) было аргументировано выделение трех типов ныркового поведения при кормежке котиков: - глубокие ныряния. Они встречаются только над шельфом с его небольшими глубинами 100-200 м, при этом котики не имеют четкого суточного ритма питания. - мелкие ныряния. Только над глубокими водами открытого океана, котики кормятся преимущественно ночью. - смешанный тип ныряния. В этом случае котик кормится и в открытых водах, и над шельфом. Эти типы ныряний отличаются не только в пространственном отношении, но и по видовому составу жертв, что было показано также по данным многолетних пелагических исследований (Goebel et al., 1991; Loughlin et al., 1993).
Робсон и др. (Robson et al., 1998) показали существование связи между расположением береговых лежбищ и районами кормежки северных морских котиков на Прибыловских островах.
Влияние факторов среды на продолжительность кормового путешествия и поведение ластоногих при кормодобывании было хорошо проиллюстрировано во время действия Эль Ниньо (Trilmich and Ono, 1991; Gentry, 1991). Бойд с соавторами (Boyd et al., 1994) проанализировали кормовое поведение 75 самок антарктических котиков в течение 3-х сезонов с 1988 по 1993 год. Они установили увеличение продолжительности кормового путешествия в годы с низкими кормовыми ресурсами. При этом увеличивалась продолжительность кормления и активность самок во время кормления.
Пользуясь новыми сведениями о поведении морских котиков при кормодобывании, полученными с использованием телеметрических датчиков, Перец (Perez, 1995) дал ретроспективный анализ данных 1958-1974 гг. и показал, что котики питались в основном ночью или рано утром. В зависимости от энергетики некоторые виды рыб котики добывали в дневное время. Так, беременные самки зимой у берегов Калифорнии днем питались анчоусом Engraulis mordax; лактирующие самки добывали минтая, а взрослые самцы питались в дневное время, преимущественно минтаем, зимой и весной в период подготовки к летнему репродуктивному сезону.
Возрастная изменчивость сперматогенеза у северных морских котиков
Продолжительность отдыха между нырками, скорость погружения и всплытия, время на «дне» определялись в «сериях» нырков и представлены в табл. 7.
Котики обычно питаются ночью, днем они ныряют редко и, чаще всего, на глубину, значительно больше средней. Эти нырки можно рассматривать, вероятно, как поисковые. Весьма низка вероятность, что котики настигают какую-либо жертву во время этих нырков. Принято из множества ныряний за период кормового путешествия выделять серии нырков. К одной серии обычно относят более 5 нырков с перерывом между нырками менее 40 мин (Gentry and Kooyman, 1986).
При расчете средних параметров для всех нырков за период кормового путешествия или суммарной средней для серийных нырков проявляются лишь несколько принципиальных различий. Во-первых, в первом случае значительно выше время отдыха между нырками, поскольку при анализе всех нырков за путешествие учитываются промежутки между сериями нырков, которые иногда достигают нескольких часов. С другой стороны, если учитывать лишь серийные нырки, могут выпасть нырки с максимальной глубиной, которые котики совершают преимущественно днем, или вечером и утром при начале и окончании питания. Поэтому, максимальная глубина ныряния определялась с учетом всех нырков за путешествие, а средние параметры ныряний (такие как средняя глубина и продолжительность нырка, отдых между нырками, время на дне и пр.) - только для нырковых серий.
Средняя глубина ныряния самок изменялась от 7 до 27.9 м и составила 12+0.53 м. Средняя продолжительность нырка колебалась в пределах 0.71-3.02 мин и составила 1.30+0.06 мин. Между нырками самки отдыхали в среднем 1.40+0.10 мин с флуктуацией между 0.54 и 4.53 мин. На дне нырка разные самки находились от 0.18 до 1.54 мин, в среднем этот параметр составил 0.63+0.03 мин. Средняя скорость погружения и всплытия изменялась между 0.42-1.02 м/с и -0.41 - -1.30 м/с и составила соответственно 0.72+0.02 и -0.75+0.03 м/с. Максимальная скорость погружения и всплытия изменялась соответственно в пределах 0.60-2.01 м/с и -0.89 - -2.07 м/с и составила 1.07±0.04 м/с и -0.95±0.06 м/с.
На некоторые параметры ныряний оказывали влияние возраст и масса тела самок. Пол и размеры тела детенышей также коррелировали с параметрами ныряния матерей.
Нами были поставлены датчики на самок в возрасте от 3 до 20 лет, у них достаточно заметной была возрастная изменчивость размеров тела. Мы объединили данные в четыре возрастных класса- 3-4 года, 5-7 лет, 8-15 лет и 16-20 лет (табл. 7). Масса тела 3-4-летних самок была достоверно меньше, чем для всех других возрастных классов (27.9+0.93 кг; п= 15; р 0,001). 5-ти - 7-летние животные (34.8+1.21; п=10) весили меньше, чем 8-15-летние (40.4+1.94; п=12; р 0.05) и животные старше 15 лет (44.4+1.94; п=9; р 0,001). Различия в массе тела между двумя старшими возрастными группами были недостоверны (р 0.05). При объединенном анализе данных за три года исследований глубина ныряний не показала достоверных изменений в зависимости от возраста самок. Не было обнаружено также возрастных изменений в продолжительности отдыха между нырками, средней и максимальной скорости погружения и максимальной скорости всплытия.
Однако продолжительность нахождения самки под водой обнаружила тенденцию увеличения с возрастом. Этот параметр у 3-4-леток был достоверно ниже (1.1+0.053 мин; р 0.05), чем у других возрастных категорий.
Пребывание самок на дне нырка также имело тенденцию к увеличению с возрастом, старые самки (0.82+0.095 мин) достоверно дольше находились на дне нырка, чем 3-4-летние (0.5±0.039 мин; р 0.01) и 5-7-летние (0.64±0.027 мин; р 0.05). Причем у молодых самок средняя скорость всплытия (-0.9+0.059 м/с) была больше, чем у 8-15-летних (-0.7±0.041 м/с; р 0.05) и у самок старше 15 лет (-0.7±0.032 м/с; р 0.05). Мы считаем более вероятной причиной быстрого всплытия молодых самок их меньший «нырковый» потенциал по сравнению со старыми самками.
В табл. 8 приведена характеристика ныряний самок котиков в зависимости от пола потомков. Самки, воспитывающие сыновей, видимо, имеют в целом более высокие характеристики ныряний: они глубже ныряют и дольше остаются под водой, больше времени проводят на дне нырка, у них выше скорость погружения и всплытия. Правда, достоверные различия между самками, воспитывающими детенышей разного пола, были обнаружены только для двух параметров нырков - глубины ныряний (р 0.05) и средней скорости погружения (р 0.05). Эти различия, видимо, не связаны с различиями в возрасте и размере тела матерей, поскольку по этим и другим параметрам самки, воспитывающие потомков разного пола, достоверно не отличались.
Во время кормового путешествия самка должна добраться до районов фуражирования, нырнуть и поймать жертву в достаточных количествах для последующего вскармливания потомка. Поскольку энергетические затраты на ныряния достаточно велики, самка должна какое-то время потратить на отдых между ныряниями. Таким образом, ее бюджет времени во время кормового путешествия будет состоять из кормодобывания, отдыха и плавания или связанного с ним поведения. Датчики позволяют суммировать все время, проведенное самкой под водой (на глубине свыше 2 м), которое ассоциируется в основном с кормодобыванием. Аналогично суммируются и время отдыха самки между ныряниями и время, затраченное на плавание и другое поведение, кроме выше указанных его форм.
Родительское инвестирование в потомков у ластоногих
Сперматогонии проходят первый период сперматогенеза. Эти клетки поддерживают постоянное количество стволовых недифференцированных клеток и образуют сперматоци-ты, которые претерпевают второй период сперматогенеза и превращаются в гаплоидные клетки-сперматиды.
Сперматоциты вступают в профазу мейоза, состоящую из нескольких стадий: лепто-тены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. Стадия лептотены характеризуется появлением в ядре тонких нитей хромосом, зиготена - объединением гомологичных хромосом в биваленты. В сперматоцитах на стадии пахитены осуществляется кроссинговер, спирализа-ция бивалентных хромосом и появляются тетрады. В период диплотены происходит отталкивание гомологичных хромосом, формируются хиазмы в местах перекреста. Стадия диакинеза характеризуется исчезновением хиазм.
После редукционного деления сперматоцитов образуются вторичные сперматоциты, которые содержат гаплоидный набор хромосом и вступают во второе мейотическое деление. В результате деления вторичных сперматоцитов возникают сперматиды. Так из одного спер-матоцита образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды вступают в последний самый длительный период сперматогенеза - спермиогенез, приводящий к формированию зрелого сперматозоида.
Сперматогенные клетки располагаются концентрическими слоями в семенных канальцах и по мере своего развития они перемещаются от базальной мембраны к центру канальца. На поперечных срезах канальцев располагаются от четырех до пяти типов спермато-генньгх клеток.
Несмотря на большое разнообразие сперматогенных клеток, они отражают единый процесс циклических изменений зародышевых клеток. Набор клеток разных стадий развития, которые можно видеть на поперечном срезе семенного канальца представляет постоянную клеточную ассоциацию. Количество этих ас Ill социаций соответствует числу стадий цикла сперматогенного эпителия. Последовательность сменяющихся клеточных ассоциаций в семенных канальцах определяется на основе изменения акросомной структуры сперматиды.
Серия повторяющихся клеточных ассоциаций в одном и том же участке семенного канальца между двумя одинаковыми клеточными ассоциациями представляет собою цикл сперматогенного эпителия.
В семенных канальцах семенника северных морских котиков выявляются все виды сперматогенных клеток, присущих и другим млекопитающим. Среди сперматогоний можно выделить несколько разновидностей клеток: стволовые сперматогоний, относящиеся к типу А, промежуточные сперматогоний и сперматогоний типа Б. Сперматогоний типа А включают стволовые клетки А-0, которые не участвуют в сперматогенезе и называются резервными сперматогониями. Кроме сперматогоний А-0 (рис. 22), выявляется популяция самообновляющихся сперматогоний А-2, А-3, А-4. Сперматогоний последнего типа превращаются в сперматогоний промежуточные в результате деления которых образуются сперматогоний Б, являющиеся непосредственными предшественниками первичных сперматоцитов. Все сперматогоний бедны субмикроскопическими структурами и расположены на базальной мембране. Сперматогоний типа А-1 имеют овальную форму, ядра также имеют овальную форму. Продольная ось ядер расположена параллельно базальной мембране. В ядре содержатся крупные округлые ядрышки. Цитоплазма светлая, в отдельных местах сосредоточены группы митохондрий, лежащие ближе к базальной мембране.
Сперматогоний промежуточного типа (рис. 23) отличаются от сперматогоний типа А по величине, форме и по структуре ядра. Ядро имеет небольшую величину, овальной или элипсоидной формы. Глыбки хроматина в виде мелких гранул рассеяны по всей кариоплазме. Более крупные глыбки хроматина сосредоточены вблизи ядрышка
Сперматогония промежуточная. В ядре видны глыбки хроматина и темное нечетко контурированное ядрышко. В цитоплазме многочисленные темные овальные митохондрии. Увеличение х 8000.
Сперматогонии Б (рис. 24) имеют округлую форму, содержат округлое небольшое ядро. Для этих клеток характерна парность в их расположении. Митохондрии распределены по всей цитоплазме вокруг ядра, обнаруживаются каналы цитоплазматической сети, вакуоли.
Между сперматогониями находятся фолликулярные клетки - клетки Сертоли, характеризующиеся электронноплотной цитоплазмой (рис. 21-22,25), а также наличием многочисленных вакуолей. Клетки Сертоли имеют обширное цитоплазматическое тело, которое распространяется от базальной мембраны семенного канальца до его просвета. Эти клетки характеризуются наличием боковых и апикальных отростков. Боковые отростки клеток Сертоли расположены вдоль базальной мембраны канальца.
