Введение к работе
Актуальность исследования. Природные сообщества Севера развиваются в условиях постоянного дефицита тепла. При размножениии в северных широтах птицы сталкиваются с трудностями, вызванными особенностями места размножения: низкие окружающие температуры, короткий период времени, в который возможно размножение, необходимость синхронизировать период вылупления птенцов с максимальной численностью кормовых объектов. Условия Севера накладывают различные размерные, временные и иные ограничения на размножающихся птиц. Поэтому чтобы определить направления биологических, экологических и биоэнергетических адаптации разных видов к размножению в условиях Севера, количественно оценить энергию, изымаемую ими из тундровых экосистем, и их роль в экосистемах, необходимо комплексное изучение экологии и энергетики размножающихся северных птиц, а также выявление ограничений, накладываемых физическими законами и отбором на различные проявления жизнедеятельности птиц.
Кулики - одна из самых многочисленных групп видов в тундровых сообществах Севера, поэтому они являются удобным объектом для изучения адаптации птиц к размножению в условиях Севера. Кроме того, кулики имеют разнообразные брачные системы и типы родительской заботы. Даже внутри одной группы видов, гнездящихся в одном и том же месте, встречаются все брачные системы: моногамия, полигамия (полиандрия и полигиния) и промискуитет, а также разные типы заботы о потомстве: заботятся оба партнера, заботится один партнер (либо самец, либо самка). Это делает куликов удобными объектами для изучения временного и энергетического вклада в воспроизводство потомства различных брачных партнеров у видов с разными брачными стратегиями, многообразие брачных стратегий делает возможным в количественной форме выяснить цену и возможную выгоду размножения с различными стратегиями, что позволит предположительно оценить эволюционную продвинутость той или иной брачной стратегии и их взаимосвязь с различными условиями существования птиц.
Цель исследования. Цель настоящей работы - изучение биологии размножения куликов на северо-востоке Якутии, определение их энергетических затрат на размножение, подведение баланса энергии этих птиц в тундровых сообществах, оценка энергетического вклада в размножение различных полов у разных видов куликов, сравнение жизненных стратегий в связи с многообразием брачных систем, определение биоэнергетических и экологических адаптации куликов к размножению в условиях Севера.
Научная новизна. В результате комплексного исследования биологии и энергетики размножения определены основные экологические, физиологические и поведенческие адаптации куликов к размножению в условиях Севера. Выделены три цепочки последовательного энергетического удорожания составляющих социальную организацию видов: (1) системы спаривания, (2) типы родительской заботы о потомстве, (3) отношения к территории. Построена общая схема энергетического удорожания типов социальной организации куликов. Определены основные статьи расхода времени и энергии брачных партнеров 12 видов куликов в зависимости от типов социальной организации в разные периоды гнездового цикла. Установлены энергетические величины родительского вклада в воспроизводство потомства. Уточнено приложение правила Бергмана к размножению куликов в условиях Севера. Показана относительная невыгодность крупных размеров для успешности размножения куликов в высоких широтах. Найдены сеязи между продолжительностью общего времени размножения (и различных его периодов) и размерами птиц, а также влияния типов социальной организации на эти зависимости. Показана взаимосвязь различных черт биологии, энергетики и размеров у исследованных видов, представленная в виде серии алло-метрических уравнений.
Практическое значение. Полученные сведения по биологии размножения куликов, представляющих собой важный компонент тундровых экосистем, могут быть использованы при подготовке экологической экспертизы проектируемых хозяйственных объектов в ходе освоения Севера, а также при планировании природоохранных мер и заповедной сети в зоне тундр. Данные об энергетических затратах птиц могут быть использованы для определения роли куликов в тундровых сообществах, оценки количества поедаемых ими беспозвоночных. Полученные 120 аллометрических уравнений позволяют рассчитать различные параметры биологии и энергетики других видов куликов, исходя из их массы тела, а также оценивать их специализацию. Предложенная схема энергетического удорожания типов социальной организации куликов может быть использована для филогенетических построений.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях, на III Всесоюзном совещании "Распространение, биология и охрана куликов" (Москва, 1987), на Всесоюзном совещании по экологической энергетике животных (Суздаль, 1988), на Международной конференции "Миграции и международная охрана куликов" (Одесса, 1992) и были представлены для обсуждения на XIX Международном орнитологическом конгрессе (Оттава, 1986) и III Конфе-
ренции по птицам Сибири и Дальнего Востока (Томск, 1987).
Публикации. Основные результаты работы изложены в 25 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста, иллюстрирована 74 таблицами и 98 рисунками. Список литературы включает 372 названий, в том числе 260 на иностранных языках.
