Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Видовые особенности кабана европейского северо-востока России (литературный обзор) 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 26
Глава 3. Материал и методы исследований 33
Глава 4. Экологическое описание вида 44
4.1. Генетические особенности кабана европейского северо-востока 44
4.2. Основные морфометрические характеристики 46
4.3. Особенности зимнего питания 48
4.4. Стациальное распределение 51
4.5. Емкость мест обитания 60
4.5.1. Структура и защитность 61
4.5.2. Почвы 62
4.5.3. Корма 63
4.5.4. Обеспеченность водопоями 65
4.5.5. Размер индивидуального участка обитания 66
4.5.6. Территориальные перемещения 67
4.5.7. Влияние хищников 68
4.5.8. Влияние климатических факторов 69
4.5.9. Болезни и паразиты 71
4.5.10. Влияние человека 73
4.5.11. Плодовитость и прирост популяций 73
4.5.12. Плотность населения и ёмкость мест обитания 75
4.5.13. Вредоносное действие кабана на другие охотничьи виды 77
4.5.14. Методический подход к определению ёмкости мест обитания кабана на определённой территории (охотхозяйства, массива леса) 78
4.6. Влияние кабана на группировки наземно гнездящихся видов 84
4.6.1. Влияние кабана на ИК боровой дичи (Стационар №1) 84
4.6.2. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи 88
4.6.3. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи 90
4.6.4. Влияние на ИК боровой дичи (Стационар №2) 92
4.6.5. Влияние кабана на ИК водоплавающей дичи 100
4.6.6. Влияние кабана на ИК болотно-луговой дичи 102
4.7. Степень влияния различных животных-разорителей на кладки дичи 104
4.7.1. Водоплавающие (Стационар №1) 104
4.7.2. Тетерев 105
4.7.3. Глухарь 106
4.7.4. Рябчик 107
4.7.5. Бекас 108
4.7.6. Дупель 109
4.7.7. Водоплавающие (Стационар №2) 115
4.7.8. Тетерев 117
4.7.9. Глухарь 119
4.7.10. Рябчик 120
4.7.11. Бекас 122
4.7.12. Дупель 123
4.8. Особенности формирования трофейных качеств самцов 124
Глава 5. Использование ресурсов 128
5.1. Динамика численности 131
5.2. Значение кабана как объекта охотничьего хозяйства 132
5.3. Влияние способов охоты на территориальное поведение группировок 135
Выводы 139
Рекомендации по уменьшению негативного влияния кабана на популяции наземно гнездящихся видов 140
Рекомендации по профилактике ачс 141
Список литературы 143
- Основные морфометрические характеристики
- Территориальные перемещения
- Влияние на ИК боровой дичи (Стационар №2)
- Значение кабана как объекта охотничьего хозяйства
Основные морфометрические характеристики
Передвигаясь, кабан опирается не только на 3-й и 4-й пальцы, но и на 2-й и 5-й. На мягком, болотистом грунте все четыре пальца раздвигаются, увеличивая опорную поверхность (Козло, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Данилкин, 2002).
Хвост короткий, не закручен. В спокойном состоянии хвост, находящийся все время в движении, опущен вниз, во время бега кабан держит его горизонтально или поднимает вверх (Иванова, Овсюкова, 1976).
Глаза размещены в глубоких глазницах, защищены пучком щетинистых волос. Окраска кабана черная, рыже-бурая, песчаная, серебристо-серая. В основном определяется цветом расщепленных концов щетины (Данилкин, 2002). Поросята свето-бурые, с яркими продольными полосками на спине и на боках (Иванова, Овсюкова, 1976).
Полное количество зубов составляет 44. Зубы развиты хорошо, особенно клыки. Клыки верхней челюсти сравнительно короткие, изогнутые направлены вверх и в стороны. Клыки нижней челюсти имеют трехгранную форму, направлены вверх (Козло, 1973, 1975; Иванова, Овсюкова, 1976; Русаков, Тарасов, 1988).
Проведенный анализ трофейной характеристики клыков кабана по регионам России выявил отличия трофейных качеств в различных регионах. В европейской части России отмечено увеличение балльной оценки клыков кабана с юга на север. Трофейная характеристика животных Урала несколько выше, чем на северо-западе страны, в центре, на юге. Показатели трофейных характеристик кабанов Сибири незначительно превосходят таковые в Центральных и Южных регионах, но они ниже, чем на северо-западе и северо-востоке европейской части (Кульпин, Козловский, Колесников, 2007). В Европе трофейные качества клыков самцов кабана возрастают территориально с юго-запада на северо-восток, а также по мере увеличения высоты мест обитаний над уровнем моря (Данилкин, 2002).
Выставки клыков кабана северо-востока европейской части характеризуются наличием значительной доли трофеев, отвечающих максимальным мировым трофейным стандартам (Сергеев, 2004).
Ареал кабана на территории России, особенно европейской части, значительно изменялся. Историческая северо-западная граница ареала проходила по линии восточной оконечности Финского залива и юго-западного побережья Ладожского озера к Новгороду, далее к окрестностям г. Калинин, к городам Москва и Калуга, откуда проходила через Тулу, Рязань, Пензу, выходя к Волге у Самарской Луки (Гептнер и др., 1961).
Резкое падение численности и сокращение площади обитания произошло в XVII – XVIII вв. Единая область обитания разделилась на ряд изолированных регионов.
Западный очаг начинался у Риги, затем линия границы шла на Великие Луки, Витебск, далее она проходила восточнее Могилева, не доходя до Брянска, шла к западу, обходя Киев с севера. Затем она выходила на Днестр и вниз по его течению до Черного моря.
Второй регион ограничивался Кавказом и северо-западными берегами Каспийского моря, проходя от устья Урала на востоке и заканчиваясь устьем Кубани. Третий регион сформировался в горах Казахстана и Средней Азии, в отдельных поймах рек и озер. В Сибири кабаном были заселены Саянские предгорья и Забайкалье южнее 56 с.ш. На Дальнем Востоке граница постоянного обитания охватывала бассейны Уссури и Амура. Северная граница проходила по окрестностям Комсомольска, далее на восток к Татарскому проливу (Гептнер и др., 1961).
Последняя треть ХХ века ознаменована стремительным расширением ареала этого теплолюбивого вида в северном и северо-восточном направлении (Данилов, 1974, 1979, 2005, 2010, 2012; Иванова, 1974, 1975, 1980, 1982; Киселев, Каплин, 1987; Перовский, 2003; Плешак, Миняев, 1986; Русаков, Тимофеева, 1984; Семенов, 1976; Соловьев, 2007, 2008; Фадеев, 1975, 1979, 1987; Ermala, 1996; Occurrence and spread of the wild boar…, 1982). Благодаря экологической пластичности, свойственной виду, дикие свиньи освоили территории, используемые видом в I тысячелетии нашей эры (Петренко, 1984; Щербак, 1985). Экспансия проходила путем формирования островных поселений преимущественно в низменностях, затем осваивались соседние возвышенные участки территории. Скорость расселения кабана на север с середины 60-х годов составляла 20-30 километров в год на востоке и в центре Русской равнины – 70-80 километров (Червонный, 1990).
По состоянию на 2008 г., северная граница постоянного обитания диких свиней европейской части России проходит с запада на восток через г. Медвежьегорск республики Карелия, далее через г. Онега, Холмогорский и Пинежский районы Архангельской области, далее по Республике Коми через Усть-Вымский, Княжпогостский и Усть-Куломский районы и по Пермскому краю через Чердынский и Красновишерский районы. Далее на восток граница постоянного обитания диких свиней уходит через северные районы Свердловской области в Советский район Ханты-Мансийского АО (Кульпин, 2006, 2008б).
Кабан относится к полигамным животным, отличающимся высокой плодовитостью, что отражается на выживании вида даже в неблагоприятных условиях (Данилкин, 2002). Половой зрелости отдельные самки достигают уже на первом году жизни, самцы становятся половозрелыми несколько позже (Бромлей, 1964; Бридерманн, 1970; Heise-Pavlov; Heise-Pavlov, 2009).
Период гона кабанов отличается значительной продолжительностью: с ноября по январь. Растянутые сроки размножения определяются урожайностью нажировочных кормов, метеорологическими условиями, возрастным составом стада диких свиней (Иванова, Овсюкова, 1976). Если первая копуляция не дала положительного результата, повторная течка у самки наступит примерно через три недели, что также отражается на общих сроках гона (Майнхардт, 1983).
Территориальные перемещения
Центральная часть района исследований находится под влиянием различных по своим характеристикам воздушных масс. Они приносятся к нам циклонами и антициклонами с севера (арктический воздух), с запада и востока (умеренный морской и континентальный воздух) и наряду с другими климатообразующими факторами (солнечной радиацией, характером подстилающей поверхности) обуславливают умеренно континентальный климат с продолжительной, многоснежной и холодной зимой и умеренно-теплым коротким летом, с неустойчивой по температуре и осадкам погодой (Френкель, 1997).
Континентальность климата прослеживается в суточном, месячном, сезонном и годовом ходе температур воздуха. Средняя годовая амплитуда температур воздуха по области, определяемая по разнице средней многолетней температуры самого холодного (январь – 13,5 – 15 ниже нуля) и самого теплого месяца (июль – 17 – 19 выше нуля) равна 30-33. Амплитуда абсолютных температур равна 81 - 90, абсолютный максимум достигает 36 - 38, абсолютный минимум – 45 - 50.
Кировская область относится к зоне достаточного увлажнения. Осадки регистрируются каждый второй день. В среднем за год по области выпадает 500 – 680 мм, на севере – 590 – 680 мм, на юге – 500 – 550 мм. Из них 60 – 70% приходится на теплое время.
В течение года по области преобладают юго-западные и южные ветры. Летом большее влияние оказывают отроги Азорского антициклона, поэтому преобладают северные ветры. Среднегодовая скорость ветра составляет 3 – 5 м/с.
Предвесенний период начинается с третьей декады марта, с момента перехода средней суточной температуры через – 5 и прекращения устойчивых морозов. Для него характерно ночное выхолаживание и дневные оттепели. В первой декаде апреля, когда среднесуточная температура переходит через 0, начинается интенсивное снеготаяние. Весна длится на севере до конца мая, на юге области - до середины мая. Заморозки во многом зависят от рельефа местности и свойств почв. В низких местах они бывают чаще и интенсивнее. Оттаивание почв начинается во второй половине апреля после схода снежного покрова. Ко времени установления средней суточной температуры воздуха выше +5 почва оттаивает на 20 – 30 см. Весной могут идти и дожди, и снег, и смешанные осадки. Погода характеризуется контрастами и неустойчивостью. В летнее время перенос воздуха происходит более медленно, чем в другие сезоны, поэтому в 20% случаев погоду определяют местные теплые и умеренно-влажные воздушные массы. Радиоционными особенностями летнего периода являются высокая продолжительность солнечного сияния (800 – 850 часов за лето) и большая продолжительность светового дня. Летние осадки характеризуются обильностью, нередко носят ливневый характер. Осень начинается с момента перехода средней суточной температуры воздуха через +10. Предзимье приходится на вторую – третью декаду октября и заканчивается в период с 7 по 17 ноября. Средняя месячная температура воздуха понижается в сентябре до +8, +11, в октябре – до +1, +3. В сентябре отмечаются заморозки.
Снег в Кировской области не выпадает только в июле, в августе он уже возможен. Метели в сентябре очень редки, в октябре их количество может достигать от 1 до 5. В целом снежный покров на севере области устанавливается в конце октября.
Зима начинается с момента перехода средней суточной температуры воздуха через - 5 и образования устойчивого снегового покрова. Это период с 7 – 17 ноября до 22 – 29 марта. Таким образом, продолжительность зимы от 130 дней на юге и до 140 дней на севере. Большое влияние оказывают северо-западные циклоны. Выход антициклонов наблюдается с востока и северо-востока. Самый холодный месяц зимы – январь, характеризующийся среднемесячными температурами – 13,5 - 15С.
Высота снегового покрова варьирует от 45 до 120 см. Длительность залегания устойчивого снежного покрова составляет от 151 дня на юге до 180 дней на севере региона. В норме глубина промерзания почвы составляет 50-90 см. Период промерзания начинается с начала октября и заканчивается в конце апреля (Френкель, 1997).
Территория области находится в пределах трех подзон: средней тайги, южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов. Полоса хвойной южной тайги занимает более половины территории области. Процент лесопокрытой площади возрастает с 8% на юге до 95% на севере и в среднем составляет – 68% (Ворончихин, 1997).
Преобладающей группой пород являются хвойные (51,7%). Еловые насаждения являются основными, площадь покрытия составляет 2258,9 тыс. га. Сосновые насаждения занимают 1622,8 тыс. га. Лиственными породами занято 48,3% территории (3648,6 тыс. га). Твердолиственные породы представлены всего на 13,8 тыс. га, мягколиственные – 3634,8 тыс. га (О состоянии окружающей среды ..., 2011).
На территории Кировской области отмечено произрастание 1470 видов сосудистых растений. Из них 1068 (72,65%) являются аборигенными, а 402 вида (27,35%) флоры составляют адвентивные виды. Лишайники представлены 142 видами, моховидные - 170.
Фауна Кировской области включает в себя 7200 видов беспозвоночных животных, 55 видов рыб, 10 видов амфибий, 6 видов пресмыкающихся, 297 видов птиц и 64 вида млекопитающих.
Влияние на ИК боровой дичи (Стационар №2)
Определение стратегии сохранения и управления ресурсами охотничьих животных должно опираться на генетические популяционные исследования, а также исследования филогеографии и морфологии (Состояние исследования генетического банка…, 2010).
На основе анализа полученных материалов была построена дендограмма филогенетического родства изучаемых группировок диких свиней с дистанцией по Nei (Nei, 1972, 1978) (Рисунок 5). Из которой видно формирование двух кластеров: условно западного и восточного. Первый включает в себя группировки Кавказа, центральной России, Урала и Западной Сибири; второй – группировки Приморского и Хабаровского края, Иркутской области.
Отсутствие в значительной мере генетически изолированных группировок, входящих в условно западный кластер, объясняют многочисленные работы по реакклиматизации (Павлов и др., 1974; Павлов, 1999а).
Результаты предварительных исследований подтверждают мнение А.А. Данилкина (2002) в том, что кабаны, обитающие в Восточной Европе, на Урале, Западной Сибири являются смешанной формой, возникшей в результате искусственного слияния групп расселившихся животных.
Достаточно обособленными в условно западном кластере являются группировки, обитающие на территории Краснодарского края. Косвенно это подтверждает предположение об уникальности гаплотипов северокавказского (дагестанского) кабана и возможности рассмотрения его как подвид (Предварительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК…, 2011).
Поскольку группировки кабана, обитающие в критических для вида природно-климатических условиях европейского северо-востока, обладают значительным генетическим сходством с другими группировками диких свиней, входящими в условно западный кластер, можно предположить, что их адаптивные особенности (Кульпин, 2008а; Экономов и др., 2011), видимо, не продиктованы микроэволюционными процессами генетического уровня и могут объясняться ответной реакцией на суровые условия в пределах нормы реакции вида. Возможно, что изменение морфологических признаков у кабана происходит под действием местных условий обитания, как и в случаях с другими видами (Монахов, 1995, 2006).
Расселение кабанов, населяющих европейский северо-восток и характеризующихся высокими трофейными характеристиками, в другие регионы с целью повышения трофейных качеств зверей местных группировок, по-видимому, окажется безуспешным. Результаты опытов по «облагораживанию» других группировок нивелируются локальными условиями существования.
Морфометрические параметры наряду с другими многочисленными признаками, характеризующими биологический вид, создают более дифференцированную картину при сравнении отдельных популяций. Авторами исследованы трофейные качества, адаптивные особенности кабанов, связанные с возрастом достижения трофейной ценности и характеризующие диких свиней, обитающих на исследуемой территории (Кульпин, Козловский, Колесников, 2007; Экономов, Колесников, Суханова, 2011).
Для более детальной характеристики группировок диких свиней европейского северо-востока России были проведены исследования, направленные на сбор морфометрических данных размеров тела различных половозрастных групп кабана.
Основные параметры размеров тела диких свиней европейского северо-востока России представлены в таблицах 1, 2. Кабан – вид с четко выраженным половым диморфизмом (Данилкин, 2002). Проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что половой диморфизм прослеживается в отношении ряда параметров внутри старших возрастных групп, наиболее ярко проявляясь по мере взросления зверя.
Отсутствие достоверных отличий в размерах тела самцов и самок сеголетков объясняется тем, что развитие особей разных полов внутри рассматриваемой возрастной группы, видимо, происходит одинаковыми темпами. Растянутые сроки рождения поросят также оказывают влияние на размеры тела самцов и самок разных выводков на первом году жизни. Кроме того, существенное влияние на рост сеголетков оказывают условия питания и уровень зараженности гельминтами (Иваненко, 1956).
В возрасте 1,5-2 лет отличия между самцами и самками диких свиней, вызванные разницей в сроках рождения, особенностями онтогенеза, увеличиваются. Самцы развиваются быстрее. Достоверное различие параметров наблюдается в высоте уха, высоте в холке, длине хвоста, обхвате груди.
У кабанов старше трех лет различия ряда признаков, достоверно отличных у подсвинков, нивелируются, а именно: длина уха и длина хвоста взрослых особей обоих полов примерно одинакова. Основными признаками, определяющими половой диморфизм у взрослых особей, достоверно подтвержденными статистически, являются длина тела, высота в холке, обхват груди. Самцы значительно крупнее и массивнее самок.
Проведенные исследования по морфометрии кабана дополняют материалы о морфометрии различных подвидов кабана, полученные другими авторами (Слудский, 1956; Бромлей,1964, Козло; 1975; Русаков, Тимофеева; 1984, Недзельский, 1994).
Значение кабана как объекта охотничьего хозяйства
В биоценозах кабан представляет собой важное звено пищевой цепи, являясь одним из основных источников пищи для крупных хищников, как в нашей стране, так и за её пределами (Дарман, 1986; Soares, Macedo, 2001). В европейской части России главным хищником и врагом для кабана является волк (Canis lupus L., 1758).
В северо-западных областях от волка гибнет до 10,7% кабанов. В Волго-Вятском районе этот хищник изымает из популяции в среднем 8,3% диких свиней (Русаков, Тимофеева, 1984; Иванова, 1985). В Свердловской области в отдельных районах волк истребляет до 10% популяции кабанов (Киселёв, 1986). В Алма-Атинском заповеднике волки за год изымают 30-60% популяции; в Дарвинском - волк и медведь (Ursus arctos L., 1758) в год изъяли 12-14% поголовья местного кабана (Жиряков, 1986; Филонов, 1989).
Влияние медведя на популяции кабана в ряде мест может быть весьма существенным. Так, в Архангельской области от медведя гибнет 23,8% кабанов (Плешак, Миняев, 1986). На Дальнем Востоке доля гибели кабана от медведя достигает 62% общей гибели от хищников и 21,8% общей смертности вида (Раков, 1970, 1979). В северо-западных регионах медведь нападает на кабана лишь в редких случаях и на его долю приходится всего 0,9% погибших зверей (Русаков, Тимофеева, 1984). На Дальнем Востоке кабан является одной из основных жертв амурского тигра (Panthera tigris L., 1758). Там этот хищник изымает около 30% популяции вида (Данилкин, 2002).
Кроме перечисленных выше хищников на молодняк кабана могут нападать рысь (Lynx lynx L., 1758), лисица (Vulpes vulpes L., 1758), енотовидная собака (Nyctereutes procynoides Gray, 1834) и одичавшие собаки (Злобин, 1969; Русаков, Тимофеева, 1984; Данилкин, 2002).
Как видно из проанализированного материала, на большей части ареала кабана хищники изымают значительную часть популяции вида, что, несомненно, ухудшает показатели фактической ёмкости среды.
Считается, что кабан является теплолюбивым видом, большая часть ареала которого занимает умеренную и субтропическую зоны Европы и Азии (Гептнер и др., 1960). Тем не менее, дикие свиньи успешно существуют и в зонах с умеренно-континентальным и резко-континентальным климатом. Из всех абиотических факторов наиболее негативное воздействие на кабана оказывает снеговой покров, когда его высота превышает 40 см. Снег ограничивает доступ к кормам и воде, значительно затрудняет передвижение этих относительно коротконогих копытных, охлаждает организм. В отличие от других таёжных животных кабан никак не использует термоизоляционные свойства снега, что, по мнению Г.А. Новикова (1981), говорит о южном происхождении кабана как биологического вида. В таёжной зоне европейской части России высокий снеговой покров, лежащий более 180 дней в году, является основным фактором ограничивающим распространение кабана на север и является причиной гибели значительной части зимующих животных (Кульпин, 2008б). Крайне губительное влияние на животных оказывают насты. При их возникновении звери бывают лишены доступа к кормам, при перемещении ранят ноги, становятся уязвимы для хищников и браконьеров.
Для многих регионов высокоснежье следует признать важнейшим фактором, снижающим ёмкость среды для кабана. В охотничьих хозяйствах влияние этого фактора на диких свиней можно снизить, о чём говорилось выше.
Снежный покров может сыграть для кабана и положительную роль. Примером тому является распространение диких свиней в Республике Беларусь, где плотность кабана увеличивается в 2,5 раза в направлении с юго-запада на северо-восток. Причина в том, что в северо-восточной части республики при высоте снега около 30 см (не критический для кабана уровень) и средней температуре около -80С заметно уменьшается промерзание почвы, и в течение всей зимы животные успешно добывают пищу при помощи рытья. На юге республики, при средней температуре около -40С и почти при отсутствии снега почва промерзает так, что кабаны не способны её рыть (Романов и др., 2005). В этом случае снежный покров увеличивает сезонную ёмкость стаций для кабана.
Низкие температуры также оказывают негативное влияние на кабанов. В различных частях ареала дикие свиньи переносят температуры -400С и ниже. Наиболее губительными являются длительные морозные периоды (несколько недель) для молодняка, имеющего малую массу тела, несовершенную терморегуляцию и незначительные жировые запасы: иногда выводки целиком замерзают прямо на лёжках. Гибель взрослых кабанов по этой причине редка, но недостаток корма усугубляет положение. Кроме прямого действия на организм низкие температуры оказывают и косвенное влияние – при промерзании земли на 7-10 см для кабанов становятся недоступны корма, сосредоточенные в почве. Низкая температура, несомненно, оказывает негативное прямое и косвенное влияние на кабана, но её действие нельзя считать основным лимитирующим фактором.
Примеров губительного влияния высоких температур (степная и полупустынная зоны) на кабана в литературе не найдено. Известно, что в самые жаркие месяцы животные практически лишены волосяного покрова и концентрируются в зарослях вблизи источников воды.
Нестабильный водный режим может оказывать губительное действие на популяции животных, населяющих широкие низкие поймы. При внезапном подъёме воды (наводнении) часть животных может не успеть добраться до сухих мест и тонет. Негативное влияние этого фактора проявляется далеко не везде, например в Волго-Ахтубинской пойме, дельте Волги. Наводнения, по сути, являются непредсказуемыми стихийными бедствиями и оценить их отрицательное влияние на ёмкость стаций кабана сложно.
