Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ ПОДМНОЖЕСТВА VOLUTOPSIINAE 8
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 14
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ VOLUTOPSIINAE 29
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 74
ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕННЕЙ ЭКОЛОГИЯ VOLUTOPSIINAE 85
ГЛАВА 6. СИСТЕМА ПОДСЖЕЙСТВА VOLUTOPSIINAE 118
ВЫВОДЫ 127
ЛИТЕРАТУРА 129
ПРИЛОЖЕНИЕ. ШСГЕМАТИЧЕСКОЕ .ОПИСАНИЕ ВВДОВ
ПОДСЕМЕЙСТВА VOLUTOPSIINAE 140
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ ПОДМНОЖЕСТВА VOLUTOPSIINAE
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- МОРФОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ VOLUTOPSIINAE
- ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
- РАСПРОСТРАНЕННЕЙ ЭКОЛОГИЯ VOLUTOPSIINAE
Введение к работе
Актуальность проблемы. Необходимость более полного и рационального использования биологических ресурсов морей СССР, возрастающее значение оценки запасов важных в экономическом отношении видов и более высоких таквонов животных и усиление роли природоохранных мероприятий настоятельно выдвигают задачу инвентаризации? морской фауны морей СССР. Это определяет интерес многих исследователей к одному из самых богатых и разнообразных семейств переднежаберных моллюсков в морях северного полушария - семейству Buccinidae. Buccinidae - крупные моллюски с прочной, хорошо сохраняющейся в ископаемом состоянии раковиной, используются для биостратиграфических, палеогеографических и палеоэкологических построений. Раковина их оказывается удобным объектом для изучения влияния факторов среды на морфологические признаки и изменчивость. Многие группы Buccinidae играют значительную роль в донных биоценозах северного полушария. Наконец велико значение букцинид как объектов промысла. Необходимо отметить, что изученность разных групп крайне неравномерна. Если по двум крупным родам этого семейства - Neptunea Roding и Buccinum Linne выпущено много работ, которые были обобщены в монографиях (Голиков, 1963: Горячев, 1978; Голиков, 1980), то представители подсемейства Volutopsiinae остаются недостаточно изученными.
Несмотря на то, что первый вид, относящийся к подсемейству Volutopsiinae, - Volutopsius norwegicus (Gmelin) - был описан еще в конце 18 века, к настоящему времени едва ли можно насчитать и два десятка работ, посвященных этой группе (если не учитывать достаточно многочисленных региональных сводок, в которых лишь отмечается нахождение тех или иных видов в раз- личных регионах Мирового океана без систематического анализа, описания распространения и экологии). До настоящего времени не было проведено ревизии voiutopsiinae, за исключением двух статей японских малакологов (Tiba, Kosuge, 1978, 1980), в которых рассмотрены далеко не все виды подсемейства. В литературе практически отсутствуют данные по экологии этих моллюсков, морфологии мягкого тела и глобальному распространению. Наконец даже видовой состав Voiutopsiinae в морях СССР до сих пор оставался до конца неизвестным.
Все это определяет насущность изучения Voiutopsiinae, имеющих существенное народнохозяйственное значение как перспективный объект промысла и играющих важную роль в донных биоценозах во многих морях СССР.
Цели и задачи исследования. При проведении настоящего исследования преследовались 2 главные цели: изучение фауны voiutopsiinae Мирового океана; изучение их экологии и распространения.
В соответствии с этим в работе решаются следующие задачи: проведение на основе обработки всех доступных коллекционных материалов ревизии подсемейства; исследование структуры раковины и морфологии мягкого тела моллюсков; изучение распространения видов voiutopsiinae в Мировом океане; исследование питания и размножения моллюсков, распределения их в донных биоценозах.
Научная новизна. Впервые исследована морфология мягкого тела 18 видов, на основании чего проведена ревизия всех видов подсемейства Voiutopsiinae, установлено 2 новых рода и изменена родовая принадлежность 6 видов; описано 4 вида и I подвид, новые для науки, изменен таксономический статус 2 видов. Впервые количественно оценена изменчивость раковины и предложен новый метод анализа радулы; получены данные по питанию моллюсков, строению яйцевых капсул и онтогенезу некоторых видов. Впервые на основании изучения обширного фактического материала и литературных данных изучено географическое распространение видов подсемейства в морях СССР и Мировом океане.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные по морфологии мягкого тела представителей подсемейства Voiutopsiinae могут быть использованы в руководствах и учебных пособиях по зоологии. Предложенный количественный метод оценки радулы может найти применение для родовой диагностики семейства Buccinidae. Составлены определительные таблицы и описания видов, данные по распространению, распределению и питанию моллюсков могут быть использованы при выборе мест промысла и наиболее рационального способа добычи, а также при оценке промысловых запасов.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Университетской конференции молодых ученых по проблемам изучения биологии Мирового океана (Москва, 1982), на УП Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1983), на коллоквиуме лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР, на коллоквиуме лаборатории морфологии и экологии беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 статей и 2 тезисов докладов, одна статья находится в печати.
Кантор Ю.И. Видовой состав и распределение брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae восточного Мурмана. - Зоол. ж., 1981, 18, с. II45-II50.
Кантор Ю.И. О типовом виде рода Voiutopsius.- Зоол. ж., 1982, J 6, с. 843-850.
Кантор Ю.И. Новый род Habevoiutopsius и критическое рассмотрение Fusivoiutopsius. - Зоол. ж., 1983, Ш 3, с. 339-344.
КаНТОр Ю.И. НОВЫЙ РОД Lussivolutopsius. - Зоол. ж., 1983, Ш 4, с. 493-505.
Кантор Ю.И. Изменчивость радулы и ее таксономическая ценность для Buccinidae. - В кн.: Моллюски: систематика, экология и закономерности распределения. Авторефераты докладов. Л., 1983, с. 49-50.
Кантор Ю.И. Предварительные данные по питанию некоторых ВИДОВ переднежаберных МОЛЛЮСКОВ семейства Buccinidae под- семейства Voiutopsiinae. - Там же, с. 196-197.
Горячев В.Н., Кантор Ю.И. Два новых северокурильских вида рода Neptunea (Gastropoda: Buccinidae). - ЗООЛ. Ж., 1983, А 12, с. 1765-1774.
Кантор Ю.И. Комплекс ВИДОВ "Volutopsius middendorffii" - Зоол. ж., 1984, $ с.
Кантор Ю.И. Яйцевые капсулы и внутрикапсулярное развитие молоди Voiutopsiinae. - Журн. общ. биол., в печати.
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю профессору Владимиру Александровичу Свешникову за помощь, оказанную в ходе работы; заведующему лабораторией морских исследований Зоологического института АН СССР А.Н.Голикову за любезно предоставленный материал и ценные рекомендации; сотрудникам ЗИН АН СССР Б.И.Сиренко, С.И.Ягудиной, С.И.Стрельцовой, Л.Л.Ярохнович, М.А.Долголенко за помощь, оказанную при работе с коллекциями ЗИНа; сотрудникам Зоологического музея МГУ В.Н.Горячеву и Д.Л.Иванову за любезно предоставленный ма- - 7 -териал и консультации; сотрудникам Института океанологии АН СССР Я.И.Москалеву и В.ЯДус за любезно предоставленный материал и содействие при вьшолнении работы; сотруднику ІЖАН АН СССР А.Б.Сысоеву за деятельную помощь при выполнении и оформлении работы.
История изучения моллюсков подмножества Volutopsiinae
Хотя с момента опубликования описания первого вида, отно-ящегося к подсемейству Voiutopsiinae, из печати вышло много работ, в которых упоминаются виды подсемейства, большая часть их представляет собой региональные сводки, в которых не приводится ни описаний, ни синонимики, а часто даже изображений раковин. Поэтому мы остановимся лишь на основных работах, в которых ОПИСЫВаюТСЯ НОВЫе ВИДЫ Voiutopsiinae ИЛИ ВНОСИТСЯ существенный вклад в изучение этих моллюсков.
История изучения voiutopsiinae насчитывает почти 200 лет и открывается работой Д.Хемнитца ( Chemnitz, 1788), описавшего вид strombus norvegicus, ставший впоследствии типовым видом рода Voiutopsius. Из-за нарушения правил бинарной зоологической номенклатуры работа Хемнитца была отвергнута Международной комиссией по зоологической номенклатуре (Мнение 296, Директива I от 9 марта 1954 г.) и авторство вида по праву первого переописания бЫЛО Присвоено Г.ГмеЛИНу ( Gmelin, 1790).
В 1847 г. из прибрежных вод Шпицбергена Л.Ривом (Reeve, 1847) был описан еще один вид, относимый в настоящее время к подсемейству,- Pusus deformis. В 1851 г. французский малаколог С.Соссэ (Petit de la Saussye, 1851) привел описание вида из северной Атлантики - Pusus largiiiierti, который большинством последующих авторов был признан конспецифичным с voiutopsius norwegicus (Gmelin).
В 1857 г. О.Мерх (Morch, in Rink, 1857) установил подрод рода Pusus - Voiutopsius С единственным ВИДОМ Pusus norvegicus var. largiiiierti, не приведя диагноза нового таксона. В
ТОМ ЖЄ ГОДУ Дж.ГрэЙ ( Gray, 1857) ОПИСаЛ рОД Strombella С видом pueus norwegicus в качестве типового. Хотя работа Грэя вышла из печати ранее статьи Мерха, название strombelia оказалось младшим гомонимом и в последующем общепринятым стало название Volutopsins.
Материал и методы исследования
Основу изученного материала составляют коллекционные фонды основных научных учреждений, занимающихся исследованием морской фауны СССР: Зоологического института АН СССР, Института океанологии АН СССР, Зоологического музея МГУ и Института биологии- моря ДВНЦ АН СССР. Кроме того были просмотрены небольшие коллекции, хранящиеся в Полярном институте рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО), Тихоокеанском институте рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) и Сахалинском отделении ТИНРО. Безусловно самые богатые коллекции хранятся в фондах ЗИН АН СССР, куда первые сборы Volutopsiinae поступили еще в 1844 г. (коллекция А.Ф.Миддендорфа, собранная в Охотском море).
Поскольку данная работа в большой степени посвящена фаунистике, автор считает необходимым остановиться на главных экспедициях, из материалов которых были просмотрены пробы.
Первые сборы в Баренцевом море были проведены в 1871 г. Ф.Яржинским на побережье Кольского полуострова. Значительный материал в прибрежных и открытых частях моря был собран в I898-I90I гг. экспедицией по научно-промысловому исследованию Мурмана (ЭНПИМ) на судах "Помор" и "Андрей Первозванный". Несколько проб в прибрежных водах Шпицбергена было собрано А.А. Бирулей, А.Н.Волковичем и М.К.Михайловским в 1899 и 1901 гг. В I92I-I936 гг. исследование Баренцева моря продолжалось мурманской научно-промысловой экспедицией на судне "Персей". Из более поздних экспедиций следует упомянуть рейсы судов Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) -"Диана" в 1953-1955 гг., "Дерюгин" в 1958-1959 гг. и крупную съемку Баренцева моря на судне "Н.Маслов" в 1968-1970 гг.
Небольшая коллекция Volutopsiinae собрана автором в Ба - 15 ренцевом море в 1978 г. с борта СРТ "Жигули" в открытой части моря и с борта НИС "А.Откупщиков" у побережья Мурмана АКантор, 1981).
Имеются лишь отдельные пробы из высоких широт Северного Ледовитого океана (севернее 80 с.ш.) и сибирских морей. Это сборы Э.Е.Арнольда в экспедиции на транспорте "Вайгач" в 1913-1914 гг. в море Лаптевых и в Восточно-Сибирском море; материалы, собранные в советское время В.Л.Вагиным и Н.Н.Кондаковым на судне "Русанов" в Карском море, Г.Г.Горбуновым с борта ледокола "Сибиряков" в Карском море (1933 г.) и судна "Садко" в Карском и Восточно-Сибирском морях (1936-1937 гг.), и другими исследователями.
Морфология моллюсков Volutopsiinae
Наиболее крупными являются виды рода Pyruiofusue (максимальная высота раковины - от 138 до 160 мм), самые маленькие размеры имеют виды Habevolutopeiue (максимальная высота раковины от 49 до 72 мм). Виды рода Volutopsius в целом имеют более крупные размеры, чем Lueeivoiutopeiue (средняя максимальная высота раковины у первого составляет II2+9 мм, у второго -84+9 мм).
Раковина Volutopsiinae морфологически сходна с другими
Форма раковины сравнительно однотипна у всех представителей Volutopsiinae и определяется профилем оборотов, скоростью нарастания диаметра оборотов, формой основания последнего оборота раковины, длиной сифонального выроста, отношением максимального диаметра раковины к ее высоте и размерами зародышевой раковины. Форма раковины варьирует от широко овальной (у видов Pyrulofusus и, особенно, у p.melonis) до удлиненно-веретено-видной (у некоторых видов LuesivolutopBius и Habevolutopsius).
Обороты в профиль обычно выпуклые и закругленные (рис. 4). Иногда верхняя часть оборотов оказывается более уплощенной и пологой по сравнению с остальной поверхностью оборота. В этом случае образуется пришовная площадка. Если площадка имеет значительную ширину, то обороты приобретают уступчатую форму (рис. 4, Д). Соприкасаясь между собой,смежные обороты образуют шов (линию смыкания оборотов). Профиль оборотов у шва определяет его форму. Если обороты выпуклые и в месте соприкосновения имеют закругленную форму, то шов оказывается прижатым (рис. 4, А, Г, Д); если обороты у шва уплощены, то шов - вдавленный. Вдавленный шов лежит ближе к касательной, проведенной к оборотам, чем прижатый. У Volutopsiinae собственно вдавленный шов встречается редко, а как правило имеется промежуточная форма шва (рис. 4, Б-В).
Изменчивость морфологических признаков
Изучение индивидуальной и межвидовой изменчивости имеет принципиальное значение для решения вопросов о границах таксонов в любой группе моллюсков, в первую очередь в семействах, обладающих столь значительной изменчивостью, как Buccinidae. Слабая изученность изменчивости Volutopsiinae обусловила тот факт, что к настоящему времени система подсемейства оказалась практически неразработанной.
Большей или меньшей изменчивости подвержены все системы органов Volutopsiinae. Значительное внимание уделялось нами изучению изменчивости раковины, поскольку в практике малаколо-гических работ раковина оказывается важнейшим диагностическим признаком. Так как данные о внутривидовой изменчивости приведены в описаниях видов, в данной главе мы коснемся преимущественно основных тенденций межвидовой изменчивости.
Для анализа формы раковины подсчитаны основные размерные соотношения: отношение высоты последнего оборота, высоты устья и диаметра последнего оборота к высоте раковины, обозначаемые в дальнейшем как Н0($/Нр, Н_/Н и Дос5/Нр. Эти соотношения незначительно меняются с возрастом моллюсков, что позволяет использовать для статистического анализа изменчивости разновозрастные серии моллюсков. Кроме того определялся средний для каждого вида диаметр протоконха - двух первых оборотов раковины (Дщ,).
Статистический анализ величины соотношений позволяет сделать вывод, что изменчивость формы раковины невелика, как внутри видов, так и внутри родов. В то же время нельзя не отметить, что, хотя средние значения соотношений раковины и диаметра протоконха близки у большинства видов одного рода, они достоверно различаются у многих видов. В таблицах I и 2 приведены показа - 75 тели, различия которых между парами видов достоверны по критерию Стьюдента (Р = 95$).
Распространенней экология Volutopsiinae
Представители подсемейства Voiutopsiinae распространены исключительно в северном полушарии. При изучении распространения нами использовался преимущественно оригинальный материал. Литературные данные привлекались только в том случае, когда видовое определение описываемых видов не вызывало сомнения.
Среди Tolutopeiinae можно выделить следующие биогеографические группы.
1. Атлантический бореально-арктический вид: I - v.norwegi cus, встречающийся от Ньюфаундленда до Канадского арктического архипелага на западе, в Норвежском море и морях Северного Ледовитого океана до Чукотского моря на востоке, но не заходящий в Белое море.
2. Тихоокеанский бореально-арктический вид: I - pyrulofu-sus deformis, распространенный от северной Японии и юго-восточной части Берингова моря в Тихом океане, в морях Северного Ледовитого океана до Ньюфаундленда на западе.
3. Тихоокеанские широкобореалыше виды, заходящие в нижнеарктические воды: 2 - V.castaneus, отмеченный от северной части Охотского моря и м.Барроу до севера о.Хонсю; Habevolutopsius hirasei, встречающийся от Чукотского моря до южной части о. Хонсю.
4. Тихоокеанский пшрокобореальный вид: I - P.dexius, распространенный от Алеутских островов до юга о.Хоккайдо.
5. Тихоокеанские высокобореалыше виды: 7 - v.middendorf fii, V.trophonius, H.attenuatus, L.filosus filosus, V.fragilis, найденные в Беринговом море, а последний и в Охотском море; V. regularis, отмеченный у средних Курильских и восточных Алеут - 86 ских островов; P.melonis, встречающийся у северных Курильских островов и в юго-восточной части Берингова моря.
6. Тихоокеанский американский бореальный вид: I - p.harpa, встречающийся от архипеллага Альберта до восточной части Берингова моря.
7. Тихоокеанские азиатские широкобореальные виды: 5 - v. pallidus, Luesivolutopsius furukawai, L.emphaticue, b.limatus, встречающиеся от северных Курильских островов и Охотского моря до о.Хонсю; L.marinae, распространенный от северной части Охотского моря до северного Приморья и южного Сахалина.
8. Гляциально-охотоморские виды: 3 вида и I подвидь. hydractiniferus, L.ivanovi, L.filosus ochotensis, H.sp. nov., встречающиеся преимущественно при отрицательных температурах в Охотском море.
