Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований и история водоемов в x кайнозое 7
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 7
1.2. История водоемов Западной Сибири в кайнозое 13
Глава 2. Материал и методика 17
Глава 3; История исследования фауны пресноводных pectinibranchia западной сибири .25
3.1. История исследования фауны моллюсков семейства Bithyniidae 25
3;2. История исследования фауны моллюсков семейства Valvatidae .29*
3;3. История исследования фауны моллюсков семейства Vivipandae 35
Глава 4. Видовой состав пресноводныхpectinibranchia западной сибири 37
4.1. Семейство Bithyniidae . 37
4.1.1. Краткая характеристика моллюсков семейства Bithyniidae .37
4.1.2. Видовой состав Bithyniidae в водоемах Западной Сибири .38
4.2. Семейство Valvatidae 64
4.2.1. Краткая характеристика моллюсков семейства Valvatidae .. 64
4.2.2; Видовой состав Valvatidae в водоемах Западной Сибири*.. 66
4.3; Семейство Viviparidae... ... .. 114
4.311. Краткая характеристика моллюсков семейства Viviparidae 114
4.3.2. Видовой состав Viviparidae в водоемах Западной Сибири 117
Глава 5. Морфологические особенности^ кладок яиц моллюсков семейств bithyniidae и valvatidae -".. 121
5.1. Морфология кладок яиц моллюсков семейства Bithyniidae 121
5.2. Морфология кладок яиц моллюсков семейства Valvatidae 128
Глава 6: STRONG Пути формирования и зоогеографический анализ фауны пресноводных pectinibranchia
Западной сибири STRONG .138
Выводы 153
Литература 155
Приложение 181
- История водоемов Западной Сибири в кайнозое
- История исследования фауны моллюсков семейства Valvatidae
- Краткая характеристика моллюсков семейства Valvatidae
- Морфология кладок яиц моллюсков семейства Bithyniidae
Введение к работе
Актуальность работы. Пресноводные моллюски: подкласса Pectini-branchia являются важным и довольно многочисленным компонентом бентоса в; водоемах Западной Сибири. Моллюски; этого подкласса участвуют в; процессах самоочищения водоемов; связанные трофическими отношениями с другими^ гидробионтами, принимают участие в трансформации энергии в> пресноводных экосистемах. Отдельные виды, реагируя на колебания кислородного режима и изменения сапробности воды, могут быть биоиндикаторами.
Участие пресноводных Pectinibranchia в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах трематод, паразитирующих не только у хозяйственно ценных животных, но и у человека, обуславливает их важное прикладное значение. В частности, моллюски семейства Bithyniidae участвуют в передаче и распространении клонорхоза - эндемичного заболевания на Дальнем Востоке, вызываемого Clonorchis sinensis (Cobbold, 1872), и описторхоза, вызываемого двуустками кошачьей (Opisthorchis felineus Rivolta, 1884) и виверровой {О: viverrini Poirier, 1886) и распространенного в Юго-Западной Азии, некоторых странах Восточной Европы, а также на территории Обь-Иртышского бассейна;(Посохов,. 1969; Соусь, Малышев, 1976; Chitramvong, 1992; Худолей, 1999). Кроме того, гребнежаберные моллюски семейств Bithyniidae Gray, 1857, Valvatidae Gray, 1840 и Viviparidae Gray, 1847 имеют существенное хозяйственное значение, являясь пищевым объектом многих ценных промысловых рыб: осетра, чира, сига, хариуса, муксуна (Гундризер, 1981; Долгий, 2001) и водоплавающих птиц (Дубовик, 1969). Моллюски, в. том числе и подкласса: Pectinibranchia, являются, важной * группой руководящих ископаемых в палеонтологии и стратиграфии.
Изучение видового? состава пресноводных Pectinibranchia- в водоемах Западной Сибири и составление фаунистических списков было начато в первой половине Х1Х-го века. За почти 200-летнюю историю исследованиями» были охвачены практически все основные регионы Западной Сибири. Вторая половина ХХ-го века ознаменовалась серьезными изменениями систематики
-4-пресноводных брюхоногих моллюсков, затронувшими и гребнежаберных (Pectinibranchia). В связи с. выделением большего числа видов, изменением критериев диагностики, возникла необходимость проведения следующего этапа исследований* на качественно ином уровне, предполагающем, помимо установления: видового состава семейств, изучение закономерностей географического распространения отдельных видов, особенностей экологии и их роли в водных экосистемах.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы является; изучение фауны- пресноводных гребнежаберных моллюсков подкласса Pectinibranchia Западной Сибири, для чего были поставлены следующие задачи:
установить видовой состав пресноводных гребнежаберных моллюсков, обитающих в водоемах Западной Сибири;
для уточнения видовой диагностики изучить строение копулятивного аппарата^ отдельных видов моллюсков; семейства Bithyniidae и исследовать морфологические особенности кладок яиц отдельных видов моллюсков семейств Bithyniidae и Valvatidae;
дать зоогеографическую характеристику западносибирских пресноводных Pectinibranchia, выявить закономерности их размещения по территории Западной Сибири, изучить историю и пути формирования формирования, фауны Pectinibranchia Западной Сибири.
Научная новизна. Впервые проведено целостное исследование фауны пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири; исследованиями охвачены моллюски, обитающие в водоемах,, расположенных от Субарктики до Центрального Казахстана. В - результате исследований; установлено, что пресноводные Pectinibranchia; водоемов Западной. Сибири принадлежат 2 отрядам-(Rissoiformes Slavoshevskaya,. 1983 и Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982), 3 семействам. (Bithyniidae, Valvatidae, Viviparidae) и представлены 34 рецентными видами.
Впервые для;Западной Сибири указан 1 род (Paraelona Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995); и 5 видов [Bithynia curta (Gamier in Picard, 1840), B. decipiens (Millet, 1843), Opisthorchophorus baudo-nianus (Gassiez, 1869),.Paraelona socialis (Wssterlund, 1886), P. milachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995] моллюсков се-
-5-мейства Bithyniiciae, а также 6 видов [ Valvata (Microcincinna) andreana (Men-zel, 1904),.V.. (M.) geyeri (Menzel; 1904), Cincinna (Cincinna) obtusa (Studer, 1789), С (С.) lillieborgi (Westerlundj 1897), G (C.)skorikovi (Lindholm,. 1912), С (Atropidina) discors (Westerlund; 1886)]» моллюсковїсемейства Valvatidae.. По* нашим? сборам; описан новыт для; науки вид Opisthorchophorus abaku-movae Andreeva et Starobogatov, 2001.
Впервые описаны, анатомические различия копулятивных аппаратов трех видов моллюсков семейства Bithyniidae [Bithynia tentaculata (L, 1758), В: curta, Opisthorchophorus baudonianus]. Получены сведения о родовых и видовых морфологических отличиях; кладок яиц отдельных видовмоллюсковсе-мейства; Bithyniidae {Bithynia tentaculata; Вї curta; Opisthorchophorus baudonianus).
Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны Pectinibranchia Западной Сибири, представленной 7 зоогеографическими группировками. Выявлены, конкретные фауны; Pectinibranchia Западнойі Сибири и обнаружены различия в\ них; установлено, что фауны сформированы; за счет значительного числа европейских вселенцев ? и? некоторой і доли: видов і сибирского происхождения.
Впервые собраны воедино? сведения? по распространению и экологии * большинства видові Pectinibranchia Западной? Сибириг и; проведена* ревизия; Bithyniidae этого региона.
Теоретическое и г практическое значение работы. Полученные данные следует учитывать<при;проведении;гидробиологических ифыбохозяйст-венных,. паразитологических; и санитарно-гигиенических исследований- а также при і паразитологических и * мал экологических исследованиях по установлению первого промежуточного хозяина Opisthorchis felineus. Результаты работымогут быть использованы длярешения конкретных таксономических: задач, выяснения? морфобиологическойі специфики;таксонов * и в сравнительной? и* функциональной^ морфологии» а также -. при* решении г вопросов * происхождения и формирования фаун: Полученные данные могут применяться при анализе ареалов \ фаунистических; комплексов, служить основой; для решения?
ряда теоретических вопросов, в частности; для палеогеографических реконструкций и в стратиграфии.
Апробация работы. Материалы и основные.результаты работы были представлены на Всероссийской конференции "Современные проблемы гидробиологии Сибири" (г. Томск, 2001 г.); I Межрегиональной конференции паразитологов, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (г. Новосибирск, 2002 г.); конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии? (г. Екатеринбург, 2003 г.); II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на севере" (г. Сыктывкар, 2003 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 статьи находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 211 страницах машинописного текста, включая 8 таблиц, 38 рисунков и 24 приложения. В приложения вынесены таблицы со стандартными промерами раковин и основными, морфометрическими индексами. Список литературы включает 305 источников, из них 237 — на русском и 68 — на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАЕН; д.б.н., проф. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), чьи консультации способствовали выполнению работы на всем, ее протяжении, Л Л. Ярохнович, к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН), предоставившим возможность и создавшим все условия для* работы с музейными коллекциями. Автор признателен д.б.н. В;Н. Долгину (ТГПУ) за предоставленные сборы моллюсков, а также А.В. Каримову (Ом-ГПУ) за помощь в сборах моллюсков и поддержку при написании работы.
История водоемов Западной Сибири в кайнозое
Формирование современного орографического облика Западной; Сибири началось в эпоху Альпийского горообразования (кайнозойская эра), когда территория Урало-Монгольского геосинклинального пояса испытывала платформенный этап развития. (Синицын, 1962; Парфенова; 1999). До этого времени;на месте будущей Западной Сибири располагались складчатые до-кембрийские и палеозойские области, сходные с примыкающими к ним гер-цинскими і складчатыми территориями Урала и Таймыра. Мезо-кайнозойское прогибание, вызвавшее многочисленные разломы; по? линиям современных орографических границ равнины, привело к тому, что вся территория равнины начала опускаться. (Наливкин, 1962; Рихтер; 1963; Раковская; Давыдова, 2001).
На процесс формирования современной водной; системы Западной Сибири г повлияли несколько факторов: чередование морских трансгрессий и регрессий; изменения климата (от теплого субтропического к холодному континентальному) и гляциальные события? четвертичного периода (Линд-берг, 1955; Синицын, 1962; Адаменко, 1979; Архипов, Волкова, 1994). В свою очередь, перестройка озерно-речной сети, кроме непосредственного влияния на состав, и облик обитателей пресноводных водоемов, выступила как один из главных рельефообразующих факторов (Архипов и др., 1970).
В палеогене большую часть Западной Сибири и Казахстана (за исключением глубоководного Зайсанского озера) занимало мелководное эпиконти-нентальное Чеганское море,. оказывающее на і всю территорию отепляющее воздействие; (Синицын, 1962; Борзенкова, 1992). Западно-Сибирский и Ту-ранский бассейны - были открыты и соединялись с арктическим бассейном на севере и с морем Тетис на юге, откуда в І ЭТОТ период началась: трансгрессия: В эоцене трансгрессия достигла максимума, в результате чего произошло соединение Арктического и Средиземноморского бассейнов через Тургайский; пролив, а юго-западная: окраина стала шельфом мелководного моря (Синицын, 1962; Толстикова, 1979; Парфенова, 1999).
Таким образом, единый западносибирский эпиконтинентальный мор-скойбассейн и продолжающий его к югу Тургайский пролив существовали на протяжении большей части палеоцена. Во второй половине олигоцена Че-ганское море регрессировало, в результате, на равнинных участках Чу--Сарысуйской, Арало-Тургайскош и юга Западно-Сибирской низменностей постепенно устанавился континентальный режим и начала закладываться па-леогидросеть (Богачев,- 1961; Лавров; 1988;: Архипов, Волкова, 1994). Сток рек осуществлялся в северном направлении, но сами реки были длиннее современных, поскольку шельф Северно-Ледовитого океана оставался сушей (Рихтер, 1963). Обширные территории Западной Сибири и Казахстана превратились в заболоченные низменности с многочисленными пресными и со-лоноватоводными озерами (Наливкин, 1962; Николаев,. 1963;: Архипов и др., 1970; Толстикова, 1988).
Олигоценовым периодом датируется начало "Великого озерного этапа", с которым связано происхождение озер юга Западной Сибири, в отличие от более молодых озер Арктики и Субарктики, возникновение большейчасти которых было вызвано гляциальными событиями плейстоцена (Лавров, 1988). Для этого периода характерно наличие связи между крупными озерными системами: Сибири и озерными бассейнами Восточного Прибайкалья и Китая (Николаев, 1963; Архипов и др., 1970).
В конце олигоцена, в виду нарастающей аридизации климата на территории Западно-Сибирской равнины, наступает период резкого сокращения количества, глубины и размеров озерных котловин, который продолжается и в неогене (Николаев, 1963; Борзенкова, 1992). Основная система озеровид-ных бассейнов концентрируется в южнойчасти Западной Сибири и в низовьях Иртыша (Архипов и др., 1970; Толстикова, 1988; Парфенова, 1999).
Завершение "Великого озерного этапа", проявившееся в уменьшении общего числа озер, сокращении их площадей и изменении гидрохимического состава воды, датируется рубежом миоцен-плиоцена В этот период, в связи с усиливающимся эпиплатформенным орогенезом,, происходит оформление речных долин Пра-Оби и Пра-Иртыша и; рост горных стран, которые, экранируя, вызывают, расширение аридных зон (Архипов и др., 1970; Парфенова, 1999). Общее похолодание, последующее уменьшение среднегодовых темпе-15-ратур и образование антарктического ледового щита, как главного события плиоцена, вызвали резкое усиление контрастности климатических зон. Границы биоклиматических зон сместились к северу, и палеобиографическая зональность приблизилась к современной (Борзенкова, 1992; Захаров и др., 1993).
В плиоцене на юге Западно-Сибирской равнины распространение получили неглубокая, хоть и хорошо развитая, со слабым врезом гидросеть и остаточные долинные озера, достигающие иногда: довольно крупных размеров (Зыкин, 1988). На севере равнины возникают поднятия, формируются глубокие речные долины, происходит переуглубление долин Пра-Оби и Пра-Иртыша, которые,. образуя транзитный сток с Западно-Сибирской равнины, впервые достигают Арктического бассейна (Синицын, 1965; Кайнозой .., 1968). В среднем плейстоцене в районе Тургайского прогиба произошло поднятие территории, и древний Пра-Иртыш стал. принимать притоки, стекавшие с Казахского мелкосопочника, Кокчетавскои и Приуральской возвышенностей и с Урала, на котором произошло перераспределение речных систем вследствие подвижек земной коры (Архипов и др., 1970; Крылова, 1979).
Несмотря на то, что для Западной Сибири выделяется не менее четырех четвертичных оледенений: раннечетвертичное (демьянское), среднечетвер-тичное (самаровское с тазовской стадией), позднечетвертичные (зыряновское и сартанское) — на водоемы юга Западной Сибири они оказали сравнительно слабое воздействие, поскольку лишь небольшая часть этих носила покровный характер; и самое мощное самаровское покровное оледенение на юг не прошло за 60 с.ш. В целом, ледники, покрывавшие северную и центральную части Западно-Сибирской равнины, имели меньшую мощность, по сравнению с ледниками Европы (Архипов, Волкова, 1994; Парфенова, 1999; Раков-ская; Давыдова, 2001).
История исследования фауны моллюсков семейства Valvatidae
Современный этап изучения малакофауны Сибири начался работой Я.ИІ Старобогатова и Э.А. Стрелецкой (1967), в которой; наряду с приводимой зоогеографической характеристикой региона, уточняется, а в отдельных случаях изменяется; систематическое положение некоторых групп моллюсков. В частности, ребристые Valvatidae, обитающие только в Сибири; были выделены в отдельный подрод - Sibirovalvata Starobogatov et Streletzkaja, 1967, из которого для Западной Сибири были указаны: Valvata (Sibirovalvata) aliena Westerlund, 1876; V. (S.) ssorensis W. Dybowski, 1886; V (S.) sibirica Middendorff, 1851; V. (S.) confusa Westerlund, 1897 и, возможно,. V. (S.) brevi-cula Kozhov, 1936. Ареалы К (S.) ssorensis и V. (S.) brevicula были ограничены бассейнами Енисея и Лены; продвижение V. (S.) confusa на запад - бассейном Енисея. Авторы выяснили, что самым широко распространенным восточносибирским видом является К (S.) sibirica, который доходит на запад вплоть до берегов Скандинавии. Обитание европейских видов вальват, сведенных (Старобогатов, Стрелецкая,. 1967) в один подрод Cincinna, в Западной Сибири отмечено только в бассейне Енисея.
В- последующие несколько десятилетий малакофаунистическими исследованиями была охвачена большая часть Западной Сибири. Так, И.М. Хо-хуткин (19696) указал два вида Valvatidae в составе пресноводной малакофауны полуострова Ямал: Valvata sibirica (Middendorff, 1851) и V confusa (Westerlund, 1897). Позднее, B.H. Долгий (1974, 2001) для Субарктики Западной Сибири, включая и Ямал, определил 10 видов этого семейства: Cincinna klinensis (Milachevich, 1881); С. depressa (С. Pfeiffer, 1828); С. pulchella (Studer, 1820); С helicoidea;(pal\9.1905); С. frigida (Westerlund, 1873); С sibirica (Middendorff, 1851); C. aliena (Westerlund, 1876); С ssorensis (W. Dybowski,1886); C. brevicula (Kozhov, 1936); C. confusa (Westerlund; 1897).
Бассейн Средней Оби исследовал Е.А. Новиков (1969, 1971, 1981), который указал 10 видов затворок для данного региона, не распределяя их по подродам: Valvata piscinalis Muller, 1774; V. ambigua Westerlund; 1878; V. aniquilinaMozley, 1934; V. fluviatilis Colbeau, 1859; V. aliena Westerlund, 1876; V. confusa Westerlund, 1897;. К brevicula Kozhov, 1936; V sibirica Middendorff, 1851; V. cristata Miiller, 1774; V pulchella Studer, 1820. Позже, в совместной работе с В .Н.. Долгиным и Г.А. Жерновниковой (1979), посвященной изучению малакофауны, водоемов бассейна Иртыша, они приводят для этого региона 12 видов І Valvatidae, не перечисляя их. В итоговой сводке по Западной Сибири Е.А. Новиков (1983) указывает уже 13 видов затворок, не приводя списка видов.
Л.В; Файзова (1981),.изучая малакофауну правобережной части бассейна; Средней Оби между реками Томью и Чулымом;. установила обитание там 10 видов вальват: Valvata piscinalis Muller, 1774; V. antiquilina Mozley, 1934;Ka//ewa Westerlund;Л876; V. confusa Westerlund, 1897; V sibirica Middendorff, 1851; V. pulchella Studer,. 1820;:К ssorensisW. Dybowski, 1886; V. borealisMilachewich,1887; V. depressaC Pfeiffer, 1828; V. klinensis Milachevich, 1881. Несколькими годами позднее, при исследовании гидрофауны нижнего течения;Томи, Е.Ф: Коновалюк и Л.В: Файзова (1983) отметили дополнительно еще один вид семейства - Valvata trochoidea Menke, 1857.
В.Н. Дроздов (19636, 1963в, 19646,19656, 1967а, 1968, 1969), изучавший -пресноводную и наземную малакофауну Обь-Иртышского бассейна; отмечал наиболее богатые видами Gastropoda пойменные и непойменные водоемы бассейна Иртыша, где им были встречены: Valvata piscinalis, V. pulchella, V. cristata wV. sibirica, и относительно "бедные" брюхоногими; моллюсками водоемы бассейна Нижней Оби, из которых он (Дроздов, 1967а) указал только два вида Valvatidae,— V. piscinalis и V. sibirica.
Ю.А. и Л.А. Малоземовы (1996), в определителе беспозвоночных животных Среднего Урала,.указали из водоемов Среднего Урала, принадлежащих бассейну Иртыша; 4 вида Valvatidae: Valvata cristata Muller,:1774, V. pulchella Studer, 1820, V. depressa С Pfeiffer, 1828, V. sibirica Middendorff, 1851.
E.C. Фролова (1983, 1984) определила 9 видов затворок из водоемов Северного Казахстана: Valvata piscinalis Muller, 1774, V. ambigua Westerlund, 1878, V. antiquilina; Mozley, 1934, V.antiqua Sowerby, 1838, V. tro-choidea Menke,. 1857, V. depressaC. Pfeiffer, 1828, V. sibirica Middendorff, 1851, V. cristata Mutter, 1774, V.pulchellaStuder, 1820.
Подобные малакофаунистические исследования проводились и на сопредельных территориях. Так, в Средней Сибири: бассейн верхнего; Енисея исследовал А.Д1 Черемнов (1979), который.указал оттуда три вида затворок: Cincinna confusa (Westerlund;1897); С. ssorensis (W. Dybowski, 1886) и С. de-pressa (C. Pfeiffer, 1828), последний вид ранее был неизвестен для Енисея.-В:А. Гундризер (1981, 1983), изучая малакофауну водоемов нижнего Енисея, приводит. 5 видов вальват: Valvata klinensis (Milachevich,, 1881); V. aliena (Westerlund, 1876); V. depressa (C. Pfeiffer, 1828); V. sibirica (Middendorff; 1851); V. confusa (Westerlund,-1897).
Таксономические и фаунистические исследования последних десятилетий (Старобогатов, 1977; Старобогатов, Затравкин, 1985; Черногоренко, Старобогатов, 1987а; Прозорова, Старобогатов, 1998; Prosorova, 1998; Анистратенко, 1998а; Анистратенко, Анистратенко, 2001; Долгий, 2001) позволили уточнить список вальватид Западной Сибири, которые представлены здесь двумя родами: Valvata с подродамш Valvata s. str. пМісгосіпсіппа Sitnikova et Starobogatov, 1983; и Cincinna!с подродами Cincinna s. str., Atropidina Lind-holm; 1906 и Sibirovalvata Starobogatov et Streletzkaja, 1967.
Таким образом, за все время исследований» из водоемов Западной? Сибири «были указаны 22 вида семейства: Valvatidae (см. табл. З.1.), принадлежащие к двум -родам Valvata и Cincinna и 5 подродам: Valvata s. str:, Micro-cincinna Starobogatov in: Sitnikova; 1983; Cincinna s. str:, Atropidinafbindholm, 1906 и Sibirovalvata.
Из них 3 вида: С. (S.) ssorensis, С. (S.) korotnevi, С (S.) brevicula для Западной і Сибири отмечены только в: бассейне -, Енисея. Исследователями Европейской части . России: и І Украины (Черногоренко, Старобогатов, 19 87а; Анистратенко, 1998а; Анистратенко, Анистратенко, 2001) было; указано: вероятное обитание в водоемах Казахстана и; Западной Сибири еще двух видов С. (С.) chersonica и С (С.) dilatata:
История исследования фауны моллюсков семейства Viviparidae
В начале ХХ-го века считалось, что семейство Viviparidae на территории Европы и і Западной Азии представлено одним родом Viviparus с весьма немногочисленными видами. При.выделении внутри семейства трех подсемейств: Lioplacinae (=Gampelominae), .Viviparinae и Bellamyinae в фауне Европы подсемейство Viviparinae: оказалось представленным; несколькими родами (Старобогатов, 1985). Різ: рода Viviparus в водоемах Западной Европы были отмечены два вида: Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) и V. contectus (Millet, 1813), последний из которых заходит ив Западную Сибирь (Жадин, 1952; Старобогатов, 1977).
Краткая характеристика моллюсков семейства Valvatidae
Высота раковины взрослых особейот 6,3 до 7,5 мм; ширина раковины - от 4,6до 5,0 мм, что составляет 0,67-0,73 высоты раковины. Оборотов 4,0— 4,5, умеренно выпуклых, нарастающих довольно быстро, разделенных глубоким : вдавленным швом. Высота завитка значительно больше высоты последнего оборота, измеренного над верхним краем устья, и равна 0,59-0,70 высоты раковины, высота последнего оборота составляет 0,67-0,76 высоты раковины. Пупок открытый,.широкощелевидный. Тангент-линия раковины (исключая первый оборот) почти прямая. Устье широкоэллиптическое, париетопалатальный угол тупой, слабо заметный, высоты. устья і равна 0,40-0,43 высоты раковины, ширина устья составляет 0,74-0,80 его высоты.. Крышечка широкоэллиптическая, без угла в верхней- части; спираль на ее ядре хорошо заметна.
Распространение: Ранее Paraelona milachevitchi был известен только по двум молодым особям из типового местонахождения из Нижнего Днепра у д. Балки Херсонской области (Beriozkina et al:, 1995; Анистратенко, Стад-ниченко, 1995; Анистратенко, 1998а); ВЗападной; Сибири : отмечается впервые, встречен в водоемах бассейна Нижней Оби.
Экология. Обитает в постоянных и полупостоянных мелководных водоемах, богатых водной растительностью, большей частью на илистом грунте.
Итак, моллюски рода Paraelona, известные ранее: только из водоемов стран Средиземноморья, Восточной; Европы и Западного Казахстана; найдены и в водоемах Западной і Сибири и Северного Казахстана. P. socialis встречен в водоемах.бассейна Иртышаи Нижней Оби; PI milachevitchi1— в водоемах бассейна Нижней Оби:
Таким образом, фауна семейства Bithyniidae Западной Сибири включает 8 видов, принадлежащих трем родам — Bithynia Leach in Abel; 1818, Opist-horchophorus, Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995 иt Paraelona Beriozkina, et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko; 1995. Один род (Paraelona) и 5 видов (Bithynia curta, В: decipiens, Opisthorchopho-rus baudonianusy Paraelona socialis, P. milachevitchi) впервые указываются для Западной Сибири. Присутствие в пресноводной малакофауне: Западной Сибири указанных ранее Bithynia producta m Opisthorchophorus hispanicus и О. valvatoides, по нашему мнению, нуждается в уточнении:
Ареал: семейства- в целом? охватывает Европу, Северную и Горную Азию, Северную Африку, Северную Америку (Brown, 1965; Biggs, 1971; Burch, 1978; Macan, 1989) и приурочен преимущественно к. умеренной зоне, хотя некоторые виды встречаются и в тропиках (Старобогатов, 1970а). В Европе Vaivatidae представлены 2 подсемействами с 6 родами: Borystheniinae -род Borysthenia; Valvatinae: роды Valvata {Valvatas. str., Microcincinna); Cin-cinna (Cincinna s. str., Atropidina, Sibirovalvata, Pseudomegalovalvata, Pamiro-cincinna, Costovalvata); Tropidina, Ohridotropidina, Megalovalvata (Megaloval-vata s. str:, Biwakovalvata) (Ситникова, 1983; Черногоренко, Старобогатов, 1987).
Форма раковины Vaivatidae сильно варьирует: от дискоидальной и плоскоспиральной до конической и кубаревидной. Раковина толстостенная, очень прочная, поверхность, раковины может быть гладкой, со спиральной или поперечной исчерченностью, осевыми ребрышками или ребрами: Пупок выражен хорошо, иногда в разной степени прикрыт колумеллярным І краем. Устье либо идеально круглое (род Valvata), либо округлой формы с малозаметным уголком в верхней части. Тонкая; роговая крышечка имеет центральное ядро с многочисленными концентрическими линиями вокруг него.
Нога широкая, с загнутыми углами; длинные щупальца, позади которых находятся глаза; короткий хобот. Детритофаги и фитофаги (Wesenberg-Lund; 1939; Cleland, 1954; Цихон-Луканина, 1987; Sitnikova, 1994), хотя есть сведения, что вальватиды могут питаться фильтрационным способом (Cleland; 1954; Цихон-Луканина, 1961). Пищеварительная система устроена достаточно просто; пищеварительная железа - двулопастная, присутствует рудимент слепой і кишки (Sitnikova, 1994). Радула архитениоглоссного типа, короткая; поперечный ряд радулы состоит из 7 зубов: 2M-HH-R-HH-2M (Ситникова, Старобогатов, 1982; Голиков, Старобогатов, 1988). Жабра двоякоперистая вытянутая, выдвигающаяся из мантийной полости слева, справа мантия несет нитевидный придаток (Черногоренко, 1988; Анистратенко, Анистратенко, 2001). Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца с короткой плеврально-висцеральной комиссурой (Sitnikova, 1994). Vaivatidae принадлежат к Mesogastropoda,. - группе с относительно; небольшим числом гаплоидных хромосом (Patterson, 1967).
На ранних стадиях онтогенеза у вальватид наблюдается протерандрия-(Ситникова, 1983), во взрослом: состоянии они становятся гермафродитами (Жадин, 1933, 1952; Aho, 1978; Sitnikova, 1994; Анистратенко, Анистратенко, 2001); Половая: система андро-оо-семитриаулическая. Мужская часть включает в себя паллиал ьный І проток, в который впадает проток простаты, располагающейся у проксимальной петли шаллиального яйцевода; затем семяпровод направляется к лежащему на спинной;стороне чуть позади головы пенису, наї конце которого открывается половым, отверстием (Ситникова, Старо-богатов, 1982; Анистратенко, Анистратенко, 2001). Женская часть половой-системы; в. паллиальном отделе разделена на два протока, один из которых ведет в отдел паллиального яйцевода, а второй соединяет ренальный гоно-дукт с железистой массой; Около вагины все три (просвета паллиального яйцевода — просвет собственно яйцевода, просвет матки и просвет оотекальной: железы, занимающей дорсальную сторону железистой массы, соединяются (Анистратенко, Анистратенко, 2001); Все представители!подсемейства Val-vatinae яйцеродящие, род Borysthenia выделен в отдельное подсемейство на основании живорождения; (Ситникова, 1983; Анистратенко, Анистратенко, 2001).
Морфология кладок яиц моллюсков семейства Bithyniidae
А.Д; Некрасов (1928), обнаружив, что кладки яиц щупальцевой;бити-НИИІ {Bithynia, tentaculata) морфологически резко отличаются не только от кладок Pulmonata, но и других Prosobranchia, описал яйцевую кладку этого моллюска как "группу слившихся друг с; другом яиц, одетых каждое своей оболочкой", используя термин "ложный кокон"..Последующие;исследователи морфологических особенностей кладок яиц Bithyniidae:(Berry, 1943; Freter, Graham, 1962; Bondesen, 1950;: Lilly, 1953; Круглов, Фроленкова,, 1980; Прозорова,, 1991; Березкина, 2000а, б; 2002; Козминский, 2003), опираясь на данные А.Д: Некрасова,, уточняют их,, отмечая; во-первых, существование: одиночных яйцевых капсул, а во-вторых, наличиев; каждой ячейке плоской» пластинкш на; месте будущего отверстия, через которое, независимо от других, происходит выход молодого моллюска. Подобные структуры характерны не для-яиц; как указывал А.Д: Некрасов і (1928), а для яйцевых капсул с яйцеклетками внутри (Круглов, Фроленкова, 1980).
До сих пор не установлена продолжительность жизни моллюсков семейства Bithyniidae. Так, по данным разных исследователей, она варьирует от двух (Березкина, 1996, 20006) до пяти (Козминский; 2003) и даже до 7-8 лет (Мирошниченко, 1954; Беэр и др.,. 1969). Считается, что Bithyniidae достигают половозрелости и приступают к размножению в конце второго года жизни (Сидоров, 1975; Козминский, 1999; Березкина, 20006), хотя есть сведения, что отдельные особи могут достигать половой зрелости уже в возрасте одного года (Vincent et al., 1981; Vincent, Harvey, 1985). Моллюски приступают к размножению, как только вода в водоеме прогревается до 10-12С (Сидоров, 1975; Березкина, 20006). Наиболее интенсивный нерест приходится на конец весны —начало лета, в частности; на вторую половину мая - первую половину ИЮНЯ:
F.BI Березкина? (2002) выделила кладки яиц Bithyniidae в отдельную группу — регулярных примитивных синкапсул, образующихся в результате слипания боковых мембран яйцевых капсул,. последовательно выделяемых моллюском. Синкапсула моллюсков семейства Bithyniidae представляет собой одно-четырехрядный, вытянутый неослизненный шнур из яйцевых капсул полигональной формы (Круглов, Фроленкова, 1980; Козминский, 2003).
Кладки Bithyniidae могут быть. правильными; или регулярными, когда ряды яйцевых капсул в синкапсуле располагаются строго параллельно друг другу, и неправильными, или нерегулярными, когда подобной четкости в рядах синкапсулы не наблюдается, а яйцевые капсулы расположены.несколько хаотично (Прозорова, 1991). Яйцевые капсулы.битиниид довольно крупные, плотно прилегают друг к другу и всегда располагаются в одной плоскости,, поэтому кладка максимально прилегает к субстрату. В водоемах моллюски семейства Bithyniidae откладывают яйца на самые различные субстраты: водную растительность, камни, коряги и листовой опад (Козминский, 2003). Сразу после окончания процесса откладывания синкапсула характеризуется: очень мягкой; (нежной), легко повреждаемой І оболочкой; и прозрачным син-капсульным матриксом; в течение нескольких часов оболочка синкапсулы отвердевает, а белковый матрикс, в котором сосредоточены питательные вещества, необходимые для развивающегося зародыша, слегка мутнеет (Березкина, 20006; 2002).
Учитывая существенные изменения в систематике моллюсков семейства Bithyniidae, произошедшие за последние десятилетия (Старобогатов, За-травкин, 1987; Beriozkina et al., 1995 и др.) нами была предпринята попытка; установления видоспецифичности кладок яиц моллюсков семейства Bithynii-dae.
Во второй половине мая 2003 г. из водоемов в черте г. Омска и его окрестностей были собраны моллюски семейства.Bithyniidae: Bithynia,tentaculata, В: curta (Gamier in Picard, 1840) и Opisthorchophorus baudonianus (Gas-siez, 1869).
За время содержания моллюсков в лабораторных условиях было получено 118 кладок,; из них: 43 кладки Bithynia tentaculata, 19 кладок В. curta и 56кладок Opisthorchophorus baudonianus. Откладка яиц осуществлялась в несколько приемов; наибольшее число кладок, отложенных одним моллюском, с учетом одиночных яйцевых капсул, достигало 7 (О. baudonianus); количество яйцевых капсул в синкапсулах колебалось от 1 до 93. Кладки яиц имели вид двух-четырехрядных, регулярных и нерегулярных тяжей с разным числом яйцевых капсул в них (рис. 5.1.)...
Для; Bithynia tentaculata характерны трехрядные кладки (72,1%). По нашим наблюдениям, моллюски этого вида откладывают двухрядную кладку в том случае, если в ней содержится небольшое число яйцевых капсул (до 12). Только однажды была отмечена четырехрядная кладка. Всего было отложено 79,1 % правильных (регулярных); и 16,3 % неправильных (нерегулярных) кладок, которые возникают за счет, коротких; правильных вставок дополнительного третьего ряда либо вследствие недостатка; нескольких яйцевых капсул на одном3 из концов кладки (см. рис. 5.1). Одиночных яйцевых кладок (от 2 до 5 яиц) было отложено всего две — 4j6%. Длина синкапсулы у В. tentaculata колебалась от 4,5 до 32 мм (в среднем 14,5 мм), ширина — от 2,7 до 4,6 мм и высота — от 0,5 до 2,0 мм: Несмотря на одинаковый субстрат (дно и стенки пластиковых стаканчиков), ширина синкапсул, откладываемых В. tentaculata, несколько варьировала (табл. 5.1). Максимальное число яйцевых капсул в синкапсуле В. tentaculata составило 93, преобладающее число яиц в кладке от 2 до 40 (рис. 5.2 В); длина яйцевой «капсулы колебалась в пределах 1,4-1,7 мм, а ее ширина- 1,0-1,7 мм.
Похожие диссертации на Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia)
