Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 6
1.1. Прыткая ящерица - Lacerta Agilis Linnaeus, 1758 6
1.1.1. Внешний вид 6
1.1.2. Распространение прыткой ящерицы, Lacerta agilis 7
1.1.3. Образ жизни 10
1.2. Положение прыткой ящерицы, lacerta agilis, в системе настоящих ящериц 11
1.3. Подвидовая структура вида lacerta agilis 13
1.4. Происхождение и филогения прыткой ящерицы, lacerta agilis 26
1.5. Молекулярные аспекты изучения филогении и систематики 29
1.5.1. Митохондриальный геном 31
1.5.2. Цитохром b 38
1.5.3. Филогеография 40
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 42
2.1. Материал 42
2.2. Лабораторные протоколы 45
2.2.1. Выделение тотальной ДНК 45
2.2.2. Полимеразная Цепная Реакция 47
2.2.3. Очистка ПЦР-продуктов для АВІЗ 100 49
2.2.4. "Cycle Sequencing" реакция и секвенирование 49
2.3. Обработка и филогенетический анализ полученных данных 51
2.3.1. Генетические дистанции 53
2.3.2. Дистанционный метод 54
2.3.3. Кладистические методы 54
2.3.4. „Bootstrap" анализ 57
ГЛАВА 3. Результаты 58
3.1. Подлинность митохондриальной ДНК 58
3.2. Характеристика цитохрома в ящериц вида Lacerta Agilis 59
3.2.1. Нуклеотидный состав 59
3.2.2. Замены нуклеотидов 60
3.2.3. Транзиции и трансверсии 62
3.2.4. Аминокислотный состав 63
3.2.5. Вариабельность в пределах цитохрома b 64
3.3. Генетические дистанции 66
3.4. Филогенетический анализ 67
3.4.1. Монофилия прыткой ящерицы, Lacerta agilis и взаимоотношения зеленых ящериц Lacerta s. str 67
3.4.2. Внутривидовые взаимоотношения прыткой ящерицы, Lacerta agilis 69
ГЛАВА 4. Обсуждение 78
4.1. Монофилия вида lacerta agilis 78
4.2. Сравнение молекулярных и морфологических данных о взаимоотношениях ящериц вида lacerta agilis. 79
4.3. Филогеография вида lacerta agilis 89
4.4. Систематика и подвидовое деление lacerta agilis 97
Выводы 100
Благодарности 102
Список использованной литературы
- Распространение прыткой ящерицы, Lacerta agilis
- Полимеразная Цепная Реакция
- Характеристика цитохрома в ящериц вида Lacerta Agilis
- Сравнение молекулярных и морфологических данных о взаимоотношениях ящериц вида lacerta agilis.
Введение к работе
Прыткая ящерица {Lacerta agilis Linnaeus, 1758)- один из самых распространенных и многочисленных видов позвоночных фауны Евразии - представляет собой удобную модель для изучения общих особенностей процесса микроэволюции, картины формирования и становления современного ареала, уточнения существующих представлений о таксономии вида, его подвидовой структуре и систематическом статусе отдельных популяций. Lacerta agilis L. населяет различные природные зоны и демонстрирует зональную смену стаций. Ареал прыткой ящерицы охватывает степную и полупустынную, лесостепную и лесную природные зоны (Тертышников и др., 1976). Населяя территорию от Британских островов на западе до Прибайкалья и северозападного Китая на востоке, вид демонстрирует большой диапазон изменчивости, свидетельством чему служат описания более чем двух десятков форм, большая часть которых теперь сведена в синонимы. По настоящее время ведутся дискуссии о внутривидовой структуре прыткой ящерицы, и количество принимаемых подвидов колеблется от 6 до 10 (Ананьева и др., 1998; Bischoff, 1988; Gasc, 1997), выделяемых на основании признаков чешуйчатого покрова и окраски. Большинство морфологических признаков, используемых для определения подвидов, перекрываются в своих значениях, что делает определение очень сложным и практически невозможным без ссылки на данные распространения. Более того, при наличии такого обширного и непрерывного ареала подвиды переходят друг в друга постепенно, образуя зачастую широкие зоны интерградации. Несмотря на то, что многие исследователи занимаются проблемой изучения различных аспектов биологии и систематики прыткой ящерицы, в большинстве случаев такие работы ограничены очень небольшим районом исследования, изучением отдельных подвидов или популяций и их становления и расселения. Наиболее полное исследование было опубликовано в 1976 году (Яблоков и др.). После этого достаточно полная монография по прыткой ящерицы вышла в 1988 году (Bischoff), однако в ней не рассматривались вопросы филогеографии.
В последние годы молекулярные методы приобрели большое значение для решения различных вопросов филогенетических взаимоотношений и таксономии различных групп организмов с различным временем дивергенции. Все больше работ по систематике и филогении опираются на молекулярные методы. Несомненное преимущество этих методов исследования в том, что для достижения высокой разрешющей способности необходимо в принципе очень небольшое количество материала.
Было показано, что исследование отдельных митоходриальных последовательностей и генов, таких как ген цитохрома Ь, гены 12s и 16s рРНК, некодирующий регион или D-loop дают достаточное количество различий и разнообразия последовательностей, чтобы оценить филогенетические связи между и внутри видов, и позволяет реконструировать историю формирования ареала и расселения отдельных видов. Такого рода исследования, которые в последние годы выделились в самостоятельное направление - филогеографию, были уже проведены на различных рептилиях Европы (Lenk et al., 1998; Brown, Pestano, 1998; Lenk et al., 1999; Paulo et al., 2001; Godinho et al., 2001; Bruckner et al., 2001; Joger et al., 2001; Brehm et al., 2003; Guicking et al., 2003).
Сочетание морфологических, молекулярных и палеогеографических данных позволит получить более полную картину возникновения и филогении вида прыткой ящерицы.
Распространение прыткой ящерицы, Lacerta agilis
Прыткая ящерица один из самых распространенных и многочисленных видов позвоночных фауны Евразии (рис. 1). Одно из наиболее ранних и близких к действительности описаний ареала Lacerta agilis принадлежит Буланже (Boulenger, 1887). Выяснение и уточнение границ ареала было закончено в начале 20 века и обобщено в серии работ Никольского (1902, 1905, 1907, 1915). С тех пор постоянно происходит уточнение распространения прыткой ящерицы на различных частях ее ареала (Терентьев, Чернов, 1949; Гагина, Скалой, 1965; Мусхелишвили,1967; Банников и др., 1971; Щербак и др., 1976; Рудик, 1986; Тербиш, Мунхбаяр, 1988, 1995; Ананьева и др., 1997; Smith, 1951; Fuhn, Vanacea, 1961; Kauri, 1970; Spitz, 1971; Palacios, Castroviejo, 1975; Jackson, 1979; Bischoff, 1984; Zhang, 1986; Nilson, Andren, 1987; Andren et al., 1988; Corbett, 1988; Lapini et al., 1988; Nessing, 1989; Manzke, Winkler, 1990; Rahmel, 1991; Capula, Luiselli, 1992; Blanke, Podloucky, 2000 и многие другие).
На западе ящерица в своем распространении достигает Английского канала и южной Англии. В Великобритании проходит северная граница ареала прыткой ящерицы (53 40 с.ш.). Вид обитает в Нидерландах, также как на большей части Бельгии и Франции, хотя почти нигде не достигая атлантического побережья. Только в Венди (Vendee) на западе Франции единичные ящерицы проникают до (достигают) побережья (Spitz, 1971). На юге Франции распространение прыткой ящерицы ограничено горным регионом и не доходит до Средиземного моря. Изолированная популяция прытких ящериц располагается в западных Пиренеях (Северо-восточная Испания и Андорра). В Швейцарии и Австрии ареал Lacerta agilis лежит севернее главного хребта Альп, хотя по ущельям рек ящерицы могут проникать вглубь гор. В Кернтене (Karnten) ареал вида подходит вплотную к южной границе Австрии, а также встречается в прилежащих территориях Италии (Piemonte, южный ТугоИа и Friuli) (Gasc, 1997). На территории бывшей Югославии вид распространен по горным районам Словении, Хорватии, Югославии и Македонии, где он населяет только северо-восточные склоны и никогда не достигает берегов Адриатического моря или его островов. Распространение прыткой ящерицы в горах Албании неизвестно. Об ареале вида на территории Греции известно немного (Nilson, Andren, 1987). Прыткая ящерица населяет здесь Родопен (Rhodopen) вплоть до 39 с.ш., территории гор Пиндос (Pindos), что является южной границей ареала вида в целом. Находки Lacerta agilis на европейской части Турции не известны. В Болгарии ареал прыткой ящерицы ограничен горами на юге и западе. Только на северо-востоке Болгарии (Добруджи) прыткая ящерица достигает побережья Черного моря. В Румынии, Венгрии, Чехии, Словакии, Польше и Германии прыткая ящерица распространена повсеместно, исключая территории высокогорья. Вдоль побережья Северного моря вид отмечен для некоторых островов (Bischoff, 1984), но находки прыткой ящерицы на острове Амрум ошибочны (Bischoff, 1988). Широкое распространение вид имеет также на территории Дании, хотя на западе, где побережье подвержено влиянию Атлантики, ареал имеет спорадический характер. Спорадический характер ареала также характерен для Южной Швеции. В Мора (западнее озера Орса) вид достигает на севере 61 с.ш. Прыткая ящерица не встречается в Финляндии и Норвегии.
На территории бывшего СССР прыткая ящерица весьма обычна и широко распространена. Вид обычен на территориях от западных границ Молдавии, Украины, Белоруссии, Прибалтики и России. Прыткая ящерица достигает побережья Балтийского моря на территории Прибалтики. На севере ареал не доходит до севера Ленинградской области, Кронштадского залива, западных и южных берегов Ладоги. В Ленинградской области проходит северная граница ареала вида, хотя вдоль побережья Ладожского озера прыткая ящерица достигает Питкяранты в Южной Карелии - 62 с.ш. Lacerta agilis обитает на юге (Лужский и Гатчинский районы), западе (Кингисеппский район), юго-востоке (Бокситогорский район) и востоке (Лодейнопольский район) Ленинградской области. Распространена дискретно, сплошное распространение имеется, видимо, только в бассейне реки Луги, где и локализованы все находки этого вида на юге. В Лодейнопольском районе находки прыткой ящерицы привязаны к бассейну реки Свирь и восточному побережью Ладожского озера (Мильто, 2002). Далее на восток граница вида спускается на юг, проходя через Волгоградскую и Кировские области России, пересекает Урал по северу Свердловской области, в Западно-Сибирской низменности поднимается до 60 с. ш. и проходит более или менее параллельно северной границе тайги, постепенно двигаясь на юг, где в Прибайкалье достигает 54 30 с. ш. (Гагина, Скалой, 1965).
Полимеразная Цепная Реакция
Реамплификация одноцепочечного ПЦР продукта (фрагмент ДНК , содержащий ген цитохрома Ь) с использованием специфических меченных флуоресцентной меткой, праймеров ("Cycle Sequencing" реакция) проводилась с помощью метода дидезокси-терминации цепи (с использованием терминирующего цепь нуклеотидного аналога: 2 , 3 -дидезоксинуклеозид 5 -трифосфат (ddNTP)). Реакционная смесь: 2-4 ці ДНК (ПЦР-продукт) 4 ці Праймер су-5 (6 pmol) по 5 ці смеси в каждую пробирку 16 ці дидистил. НгО с реагентом 2 ці реагента А, С, G или Т (Amersham Pharmacia Biotech) "Cycle Sequencing" реакция проводилась на амплификаторе TRIOhermoblock (Biometra) (скорость охлаждения/нагрева 27сек.). Программа 1 : 1.94 С 1 минута 2. 47С -53С 45 секунд л 3.72С 1 минута І15 циклов 4. 94С 45 секунд 5. 60С 1 минута "1 6. 94С 45 секунд J 15 циклов 7. охлаждение до + 4 С и пауза Программа 2: 1.94С 3 минуты 2. 94 С 30 секунд 2. 60С 40 секунд J 25 циклов 3. охлаждение до + 4 С и пауза
После "Cycle Sequencing" реакции добавлялись 4 ul Stop Solution.
Для Cycle Sequencing - реакции были использованы три меченных праймера (mt-a-су5, mt-f -су5 и mt-b2-cy5) и обе нити ДНК фрагмента гена цитохрома b были последовательно просеквенированы. Для перепроверки точности некоторых, вызывавших сомнения секвенсов, для CS-реакции были использованы также дополнительные вставочные праймеры (mt С - су5, mt Е - су5). Секвенирование проводилось на автоматическом секвенаторе - ALF Express, на Long Ranger, High Resolution и Hydrolink секвенс-гелях в течение 5-11 часов, в зависимости от длины секвенируемого фрагмента при следующих условиях: температура: t=55C напряжение: 1500V ток: 60mA мощность: 25W 2.дляАВ13100 Реакционная смесь: 1-5ц1 очищенного ПЦР-продукта 1 ul Праймера (10 pmol) 2 ці реагента Big Dye Terminator v 1.0 или v. 3.1 Cycle Sequencing RR-100 (Applied Biosystem) + до 10 ul дидистилированная вода (Merck) "Cycle Sequencing" реакция проводилась на амплификаторе TGradient (Biometra) (скорость охлаждения/нагрева 5/сек.). Программа: 1.96 С 10 секунд 2. 50-55 С 5 секунд 25 циклов 3.60С 4 минуты . 4. охлаждение до 4С и пауза «:ССАТАТТСАаЯАВАТвТАСААСАТ КЗСТОМ ТААТТСвТААССЇ«ЖЄСТААС0О« 00 110 130 140 150 160 170 180 190 200 220
Для Cycle Sequencing - реакции были использованы два праймера mtA-new и L-lac-428, последний является вставочным, и был специально сконструирован и синтезирован для секвенирования последовательности гена цитохрома о зеленых ящериц, Lacerta s. str. Очистка "Cycle Sequencing" продукта от остатков ddNTP для ABI 3100. Смесь: 1 объем ДНК ("Cycle Sequencing" продукта) 1/10 объема ЗМ ацетата натрия (NaAc) рН=4,6 2,5 объема абсолютного этилового спирта Центрифугирование: 15 минут, температура + 15 С, скорость 13000 грш После центрифугирования "Cycle Sequencing" продукт отмывался 70% этиловым спиртом. Разведение ДНК производилось в 20ц1 формамида - Hi-Di Formamid (Applied Biosystems).
Секвенирование проводилось на автоматическом капиллярном секвенаторе ABI 3100 в течение 2-3 часов. В результате секвенирования были получены сильно перекрывающиеся последовательности ДНК гена цитохрома Ь, что позволяло проверить точность полученных секвенсов. В связи с большой точностью и чувствительностью капиллярного секвенатора была просеквенирована только легкая цепь ДНК (рис. 10).
Обработка и филогенетический анализ полученных данных.
Полученные последовательности фрагмента гена цитохрома b размером в 897 пар оснований выравнивались вручную.
Нуклеотидный состав, уровень транзиций и трансверсий, генетические дистанции (абсолютные дистанции, "р"-дистанции и Tamura Nei дистанции) для L-нити фрагмента гена цитохрома b и реконструкция филогении производилась при использовании специализированных статистических программ: PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) (ver. 4.0b 10; Swofford, 2000), MEGA version 2.1 (Molecular Evolutionary Genetics Analysis) (Kumar et al. 2001), Modeltest version 3.06 (Posada, Crandall, 1998), а также TreeView (Page, 1996).
Два набора данных были использованы для молекулярного анализа. Для исследования взаимоотношений группы зеленых ящериц и тестирования гипотезы о монофилии вида Lacerta agilis были использованы последовательности гена цитохрома b 12 образцов прытких ящериц, представляющих различные подвиды (по возможности экземпляры из типовых территорий) и обособленные группы (La 19, La 27, La 55, La 74, La 89, La 152, La 160, La 170, La 173, La 183, La 192, La 200), 7 представителей группы зеленых ящериц, следующих видов: L. bilineata, L. media, L. strigata, L. trilineata, L. viridis, а также Lacerta vivipara, L. pater, L. lepida, L. derjugini и L. praticola. Для исследования популяционных и внутривидовых взаимоотношений прыткой ящерицы были использованы секвенсы всех имеющихся последовательностей гена цитохрома b прытких ящериц, а также L. media, L. strigata и L. viridis.
В качестве внешних групп при тестировании гипотезы монофилетичности вида Lacerta agilis были использованы последовательности гена цитохрома b ящериц Lacerta derjugini, L. praticola, L. pater, L. lepida и L. vivipara, согласно данным как морфологического, так и молекулярного анализов (Arnold, 1973, 1989; Mayer, Benyr, 1994; Mayer, Bischoff, 1996; Harris et al., 1998; Harris, 1999). При построении филогении прыткой ящерицы и тестировании взаимоотношений подвидов и популяций в пределах вида в качестве внешней группы были использованы секвенсы цитохрома b зеленых ящериц Lacerta media, L. strigata и L. viridis. Выбор видов в качестве внешних групп был основан на морфологических, биохимических, молекулярных и данных гибридизации (Яблоков, 1976; Ройтберг, 1987; Arnold 1973, 1989; Lutz, Mayer, 1985; Roytberg, 1994; Mayer, Bischoff, 1996; Harris et al., 1998; Harris, 1999; Nettmann, 2001; Rykena, 2001), а также на основании результатов молекулярного анализа взаимоотношений видов группы зеленых ящериц, полученных в настоящем исследовании.
Характеристика цитохрома в ящериц вида Lacerta Agilis
Нуклеотидный состав для L-нити ДНК демонстрирует типичное для митохондриального генома смещение содержания G- гуанина. Нуклеотидный состав последовательностей гена цитохрома b среди изученных ящериц вида Lacerta agilis варьирует в следующих пределах: 26,5%- 27,8% (Аденин), 28,3%- 29,7% (Цитозин), 30,7%- 32,1% (Тимин) и 12,0%- 13,1% (Гуанин) (табл. 4, Приложение 5: табл. 2).
Теоретически все четыре нуклеотида должны быть представлены в равном соотношении в последовательностях генов и частота их встречаемости равна 25 % в каждой кодон-позиции. В действительности же существуют значительные различия в нуклеотидных составах ко дон-позиций. Нуклеотидный состав для всех трёх кодон-позиций представлен в таблице 4. Так, в третьей кодон-позиции содержание Гуанина очень низкое, в среднем 2,7 %, относительно низкое содержание Тимина, в среднем 27,1 %. Вторая позиция богата Тимином, в среднем 40,9 %, первая же позиция демонстрирует достаточно равномерное содержание нуклеотидов, за исключением Гуанина - в среднем 20,7 % (табл. 4). Такое распределение нуклеотидного состава в пределах разных кодон-позиций гена цитохрома b было показано также для млекопитающих (Anderson et al., 1981; Amason et al., 1991; Irwin et al., 1991), для птиц (Kocher et al., 1989; Birt et al., 1992) и для агамовых ящериц рода Acanthosaura (Калябина, 1999).
Представленные особенности нуклеотидного состава для митохондриального гена цитохрома b должны быть учтены при построении филогенетических деревьев, выбирая параметры и алгоритмы вычислений, которые берут в расчет смещение в нуклеотидном составе.
Замены нуклеотидов обуславливают генетические изменения, лежащие в основе эволюционного процесса и, таким образом, являются основным критерием для сравнения и изучения филогении при использовании молекулярных данных о последовательностях генов.
Из анализированных 897 пар оснований гена цитохрома b ящериц вида Lacerta agilis 183 позиции являются вариабельными и 85 филогенетически (parsimony) информативными. Число вариабельных сайтов не одинаково для кодон-позиций. Так, наиболее вариабельной является III кодон-позиция (138 вариабельных сайтов; п=138), для I кодон-позиции п=33, а для II - п=12.
Средние Абсолютные генетические дистанции, соответствующие числу замен, при попарном сравнении нуклеотидных последовательностей всех изученных подвидов и групп прыткой ящерицы представлены в таблице 5 и 6. Число замен варьирует в широких пределах от единичных замен до 65. Экземпляры, представляющие особей одной
популяции, демонстрируют высокий уровень сходства последовательностей, число замен варьирует от нуля до 10. Географически близкие популяции также демонстрируют небольшое число различий, а иногда и полную идентичность. Среднее количество замен нуклеотидов между подвидами прыткой ящерицы варьирует от 5,5 - 5,8 до 65,4.
Среднее количество замен при попарном сравнении прыткой ящерицы с другими видами, принадлежащими к семейству Lacertidae, варьирует от 105,5 (между Lacerta agilis и Lacerta media) до 206,9 (между Lacerta agilis и Lacerta vivipara), что составляет соответственно 11,8% и 23,2%. Число замен между видами зеленых ящериц, исключая Lacerta agilis, варьирует в пределах от 125 до 139 замен, за исключением Lacerta viridislL. bilineata (56 замен) и Lacerta trillineatalL. media (66 замен). Наибольшее число нуклеотидньгх замен отмечены между Lacerta (Zootoca) vivipara и остальными исследованными видами до 210 (в среднем 202,22).
Среднее число замен при попарном сравнении всех изученных экземпляров, как транзиций, так и трансверсий было просчитано для полной последовательности гена цитохрома Ь, но также и для каждой кодон-позиции (табл.8). Наибольшее число замен (транзиций и трансверсии вместе) наблюдается в третьей кодон - позиции (25), наименьшее - во второй кодон-позиции (2). Большое число замен нуклеотидов в III кодон позиции объясняется вырожденностью генетического кода и, следовательно, большинство замен в этой позиции являются молчащими и не влекут за собой замен аминокислот. Наиболее консервативной является II кодон-позиция, т. к. замены нуклеотидов в этой позиции обычно являются проявляющимися, что может привести не только к замене аминокислоты, но к изменению или утрате функции белка.
Сравнение молекулярных и морфологических данных о взаимоотношениях ящериц вида lacerta agilis.
При использовании всех эволюционных моделей и методов вид Lacerta agilis подразделяется на десять независимых, хорошо генетически обособленных групп: „agilis", „argus", „boemica", „bosnica", „chersonensis", „exigua", „garzoni", La 152 (прыткая ящерица из Греции), группы Крымских и Закарпатских ящериц. Ящерицы, определенные морфологически с учетом географической приуроченности, как L. a. brevicaudata и L. а. grusinica, образуют единый кластер, генетически не обособленный от представителей группы „exigua".
Все полученные группы объединяются в несколько кластеров. Базальной группой при использовании методов Maximum Parsimony и Neighbour-Joining выступает „boemica" группа, объединяющая ящериц, определенных морфологически, как подвид L. a. boemica. При применении Maximum Likelihood анализа базальной становится группа, объединяющая ящериц подвида L. a. bosnica. При этом длина ветви (рис. 15), характеризуемая количеством молекулярных черт, отличающих данную группу от остальных, является относительно короткой, что говорит о накоплении небольшого числа изменений по сравнению с гипотетическим предком данного вида. Таким образом, если данная топология верна, „bosnica" группа должна быть достаточно консервативной, со скоростью эволюции цитохрома b меньше, чем в остальных группах. Консерватизм данной группы весьма сомнителен, так как число нуклеотидных замен у ящериц группы „bosnica", отделяющее её от представителей внешних групп, сопоставимо со средним количеством замен ящериц других групп. Например, среднее число замен, отличающее L. strigata от L. agilis групп составляет 133, таким же является число замен у представителей группы „bosnica" (табл. 7). Поэтому в дальнейшем мы будем придерживаться топологии ветвления, полученной при использовании двух других эволюционных методов (Maximum Parsimony и Neighbour-Joining).
Скорость эволюции цитохрома b иллюстрируемая длиной ветвей и уровнем расположения групп относительно друг друга на всех филограммах (рис. 15 и 16) во всех группах прытких ящериц сопоставима.
Все группы прытких ящериц объединяются в пять обособленных кластера: „boemica", „bosnica" и La 152, представленные отдельными группами, а также в кластер, объединяющий западные популяции (группы „agilis", „argus", „garzoni" и группа Закарпатских ящериц) и кластер, включающий восточные популяции (группа „exigua" и группа Крымских ящериц). По морфологическим признакам вид Lacerta agilis распадается на две достаточно хорошо дифференцированные группы географических форм: восточную и западную (Сухов, 1948; Даревский и др., 1976; Bischoff, 1984, 1988). К западной группе подвидов относятся, кроме номинативного подвида L. a. agilis, также L. a. argus, L. a. bosnica и L. a. chersonensis. Восточная группа представлена L. a. exigua и четырьмя подвидами, населяющими территорию Кавказа: L. a. boemica, L. a. brevicaudata, L, a. grusinica и L. a. ioriensis. Молекулярные данные опровергают такое деление на подгруппы, хотя в целом кластер западных популяций представлен подвидами, морфологически относимыми к группе западных подвидов, за исключением L. a. bosnica и прыткой ящерицы из Греции La 152, которые стоят обособленно от кластеров как западных, так и восточных популяций. Кластер восточных популяций представлен морфологически и географически определяемыми прыткими ящерицами принимаемых в настоящее время подвидов L. a. exigua, L. a. grusinica и L. a. brevicaudata (морфологически группа восточных подвидов). Лишь L. а. Ьоетіса не входит в кластер восточных популяций, но более того, является, по молекулярным данным, базальной формой для всех ящериц вида Lacerta agilis. Таким образом, L. а. Ьоетіса (группа „boemica") как базальная группа, является наиболее древней и представляет собой наиболее близкую группу к анцестральной форме, давшей начало виду в целом. L. а. Ьоетіса населяет территорию восточного Предкавказья от Дагестана на востоке через Чечено-Ингушетию и Северную Осетию, до центральной Кабардино-Балкарии на западе.
Кавказский перешеек рассматривается в качестве крупного центра видообразования палеарктической фауны. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что прыткая ящерица, Lacerta agilis как вид, вероятно, возникла примерно 10 млн. лет назад в пределах Кавказского перешейка (Даревский и др., 1976). Многие морфологические признаки прыткой ящерицы обнаруживают радиальную изменчивость с центром кульминации на Кавказе (Даревский и др., 1976). Авторы работы отмечают архаичность отдельных признаков у подвидов L. a. grusinica, L. a. boemica, L. а. brevicaudata и L. a. ioriensis. Выдвигается гипотеза о том, что, по-видимому, на границе миоцена и плиоцена на Кавказском полуострове существовала адаптированная к субтропическому климату L. a. grusinica, а в гораздо более низких в то время горах Армении более сухолюбивая L. a. brevicaudata. Кроме того, на Северном Кавказе, видимо, обитала филогенетически связанная с грузинским подвидом L. a. exigua, а также отделившаяся от последней L. a. boemica. Однако в работах Ройтберга (1982, 1986; Roytberg, 1994) указывается архаичность морфологических признаков (окраска, фолидоз, пропорции тела) L. a. boemica, которые, с одной стороны, сближают этот подвид с близкими видами (L. strigata, L. viridis, ect.), а с другой - делают его наиболее отличным из всех подвидов прыткой ящерицы. Последняя точка зрения подтверждается нашими молекулярными данными. Более того, L. a. grusinica и L. a. brevicaudata генетически практически не отличаются от подвида L. a. exigua, что демонстрируется объединением данных ящериц в единую генетически однородную группу.
Похожие диссертации на Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц, Lacerta agilis L. 1758
