Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА1 Характеристика района исследований 8
1.1. Современные природные условия 8
1.1.1. Орографические условия Северного Урала 8
1.1.2. Климат 9
1.1.3. Растительность 10
1.1.4. Фауна млекопитающих 11
1.2. Палеоландшафты Северного Урала 12
1.2.1. Поздний плейстоцен 12
1.2.2. Голоцен 13
ГЛАВА 2. История изучения ископаемых крупных млекопитающих и современное состояние проблемы 15
ГЛАВАЗ. Материал и методы 21
3.1. Материал 21
3.2. Методы фаунистического анализа 29
3.3. Тафономический анализ 31
3.4. Методы морфо метрического анализа 33
3.5. Сложные случаи видовой диагностики крупных млекопитающих 34
3.5.1. Видовая диагностика костных остатков представителей рода Maries 34
3.5.2. Видовая диагностика костных остатков позднеплейстоценовых лошадей (Equus (Equus) s.l.) Северного Урала 39
ГЛАВА 4. Систематический обзор костных остатков крупных млекопитающих в местонахождениях северного Урала 48
ГЛАВА 5. Размерные характеристики костей крупных млекопитающих северного урала в позднем плейстоцене и голоцене 71
ГЛАВА6. Фаунистический анализ 104
6.1. Изменение видового состава фаун крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене ... 104
6.2. Изменение структуры фаун крупных млекопитающих. 111
6.3. Характеристика основных этапов истории фауны крупных млекопитающих 116
6.4. Особенности фауны крупных млекопитающих Северного Урала среди фаун Северной Евразии в позднем плейстоцене и голоцене 123
Выводы 126
Литература
- Современные природные условия
- Растительность
- Сложные случаи видовой диагностики крупных млекопитающих
- Изменение видового состава фаун крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из основных задач териологии является выяснение истории формирования териофауны по палеонтологическим материалам. Актуальность подобных исследований обусловлена большой потребностью выяснения вопросов, связанных с историей становления и эволюции современных популяций, экологических группировок и фаунистических комплексов, динамикой их ареалов, характером морфологических преобразований и таксономической дифференциации на протяжении позднего плейстоцена и голоцена.
Фауна крупных млекопитающих представляет в этом смысле особый интерес. Популяции видов крупных млекопитающих занимают большие территории, поэтому их динамика может отражать значительные изменения природной среды крупных регионов. Все это определяет своеобразие реакции этих животных на глобальные изменения климата, происходившие в позднем плейстоцене и голоцене.
Северный Урал является очень удобным регионом для исследования изменений ареалов и изменчивости морфометрических параметров крупных млекопитающих в течение позднего плейстоцена и голоцена. Это связано с тем, что основными внешними причинами динамики биоты здесь были изменения климата, а влияние антропогенного фактора на развитие териофауны никогда не было существенным. Кроме того, Северному Уралу присущи протяженность в меридиональном направлении и различные климатические условия западного и восточного склонов. Это создает предпосылки для исследования влияния на фауну и морфологические особенности млекопитающих не только временных климатических изменений, но и географического градиента условий. Богатые коллекции остатков крупных млекопитающих из местонахождений Северного Урала с точными хронологическими привязками позволяют раскрыть данную проблему очень детально для всего позднего плейстоцена и голоцена.
На территории Северного Урала находятся самые северные в Евразии местонахождения, где обнаружены остатки таких степных видов как- степной сурок, светлый хорь и сайга. В настоящее время здесь проходит область совместного обитания лесной куницы и соболя. Исследование морфологии и особенностей распределения во времени и в пространстве этих видов представляет особый интерес.
Цель настоящей работы - изучить крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене.
Основные задачи исследования:
Определить видовой состав костных остатков крупных млекопитающих из новых местонахождений на Северном Урале и уточнить методики видовой диагностики костей представителей родов Maries и Equus.
Описать географическую и временную изменчивость морфометрических признаков костей фоновых видов крупных млекопитающих.
Описать особенности пространственно-временного распространения разных видов крупных млекопитающих.
Проследить изменение видового состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала в основные климатостратиграфические подразделения позднего плейстоцена и голоцена.
Выделить основные этапы истории фауны крупных млекопитающих Северного Урала.
Научная новизна. Описаны материалы по крупным млекопитающим из 10 новых местонахождений на территории Северного Урала. Впервые дана детальная характеристика состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала для отдельных отрезков позднего плейстоцена и голоцена. Проведено сопоставление характера преобразований фауны крупных млекопитающих
на западном и восточном слонах Северного Урала в течение позднего плейстоцена и голоцена. Проведена видовая диагностика костных остатков представителей родов Maries и Equus. Уточнены временные рамки появления на Северном Урале 9 видов, и исчезновения 4 видов млекопитающих. Для 7 видов крупных млекопитающих впервые описано изменение размерных характеристик костей в течение позднего плейстоцена и голоцена.
Практическое значение. Результаты работы были использованы при оформлении экспозиции в Свердловском областном краеведческом музее, а также в работе Научно-производственного центра по охране и использованию памятников истории и культуры Свердловской области при проведении реконструкции среды обитания населения таежной зоны Северного Урала в голоцене и установления закономерностей взаимодействия человека и окружающей среды в прошлом.
Положения, выносимые на защиту:
Различия климатических условий западного и восточного склонов Северного Урала не оказывали влияния на размеры костей крупных млекопитающих разных размерных ландшафтно-экологических групп.
На Северном Урале в позднем плейстоцене и голоцене состав и структура фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов различались.
На западном и восточном склоне Северного Урала в истории фауны крупных млекопитающих выделяется несколько этапов. Современный состав и структура фауны крупных млекопитающих Северного Урала сформировались в позднем голоцене.
Проекты, в рамках которых выполнена работа.
Работа выполнена в рамках грантов РФФИ № 99-04-049031 "Смена зональных териокомплексов в плейстоцене-голоцене на примере Урала и прилегающих территорий", № 02-04-49431 "Пространственно-временная
дифференциация териофауны в позднем плейстоцене и голоцене (на примере Урала)".
Благодарности.
Автор очень признательна за помощь при организации и проведение раскопок А.В. Бородину, СЕ. Чаиркину, П.А. Косинцеву, Т.В. Струковой, А.А. Тетериной и всем участникам полевых работ по исследованию отложений карстовых полостей на Северном Урале. М,В. Орловой (Мамяченковой), М.В. Юдиной, Н.А. Пластеевой была выполнена камеральная обработка части материала. Сотрудники лаборатории териологии Зоологического института и Института билогии Коми УрО Коми НЦ предоставили возможность работы с ископаемыми и рецентными коллекциями крупных млекопитающих. Работа обсуждалась с А.В. Бородиным, Е.В. Зиновьевым, А.А. Тетериной, Т.В. Струковой, А.А. Воробьевым.
Современные природные условия
Северный Урала начинается на севере горой Тельпос-Из (1617 м)-высочайшей точкой этой части Урала и протягивается на юг до горы Лялинский Камень, Горная полоса приурочена к суженному участку Центрально-Уральского антикгшнория и представлена тремя плосковерхими хребтами меридионального направления. Центральный водораздельный хребет, известный под названием Поясового камня, имеет среднюю высоту 700-750 м; наиболее высокие вершины его превышают 1000 м. Западный хребет наиболее четко выражен лишь в северной части, средняя высота его около 800 - 850 м. Восточная Предуральская гряда состоит из обособленных горных массивов, сложенных преимущественно породами габбро-перидотитового состава. Отдельные вершины хребта достигают значительной высоты (1200 - 1500 м), хотя в целом он ниже водораздельного хребта. Полоса увалистого рельефа восточного склона Северного Урала неширока. В противоположность этому на западном ослоне эта полоса достигает весьма значительной ширины (до 60 - 80 км) (Урал и Приуралье, 1968).
В структурном отношении территория представляет собой Центрально-Уральский анитиклинорий, который на западе сменяется сланцевым, а на востоке Зеленокаменным синклинориями, сложенными главным образом дислоцированными осадочными, а частично вулканогенными породами палеозоя, прорванными в некоторых местах интрузиями кислого и основного состава. На крайнем западе располагается краевой Предуральский прогиб, выполненный преимущественно пермскими отложениями морского и континентального происхождения, мощность которых достигает 6-8 км (Гафаров, 1961).
Температура. Северный Урал характеризуется избыточным увлажнением и умеренными температурами. Зима холодная, средняя температура января колеблется от -18 С на юге до -20 С на севере. При этом на западном склоне температура в зимнее время в среднем колеблется от-8 до 16 С, а на восточном от-16 до-24 С (Климат России, 2001). Низкие температуры осложняются еще и менее мощным снежным покровом, что приводит к более глубокому промерзанию почво-грунтов {Макунина, 1974). На западном склоне в среднем высота снежного покрова составляет 80-125 см, в то время как на восточном - 60-70 см (Урал и Приуралье, 1968). Продолжительность безморозного периода на западном склоне составляет 85-105 дней, а на восточном - 70 - 100 дней. Следовательно, зима на восточном склоне холоднее, чем на западном.
Средняя температура июля составляет 15 - 16С, а в горных районах 12 - 14 С. Разницы в летних температурах западного и восточного склонов нет (Климат России, 2001). Период со средней суточной температурой выше 10 С увеличивается к югу от 80 до 110 дней, а сумма температур за это время - 800 до 1500 С. В горных районах сумма температур не превышает 700 - 800 С. (Урал и Приуралье, 1968).
Осадки. Годовое количество осадков - около 500 - 800 мм, причем на теплый период приходится 350-450 мм. На западном склоне в среднем годовая сумма осадков составляет 550 мм, в то время как на восточном 450 мм. Особенно заметная разница в увлажнении западных и восточных склонов наблюдается в холодный период, хотя основная масса осадков выпадет летом (Чикишев, 1960). Более обильные осадки на западных склонах обусловлены не только общим подъемом воздушных масс по склону, но и более интенсивной конвекцией, которую усиливает макрошероховатость рельефа. На восточных склонах гор нисходящие движения воздуха размывают облачность, препятствуют конвекции, и выпадение осадков резко уменьшается. Летом, кроме закономерного увеличения количества осадков в Предуралье отмечается смещение области максимального их выпадения шириной меньше 100 км за линию водораздела в подветренную сторону (Хргиан, 1961). Это объясняется тем, что нисходящие движения начинаются не непосредственно над гребнем хребтов, а несколько восточнее, на их подветренной стороне. Далее на протяжении 100-150 км происходит постепенное уменьшение количества осадков, а увеличение осадков наблюдается только за Обью.
Ветра. В зимнее время на западном склоне преобладают ветра южного направления, а на восточном - юго-западного. В летнее время на обоих склонах преобладает северное направление ветра (Климат России, 2001).
Таким образом, для западного склона Северного Урала характерна более высокая увлажненность и более мягкие температурные условия, чем таковые на восточном склоне. Причем, наибольшие различия наблюдаются в зимнее время, в то время как летом увлажнение и температурные условия на обоих склонах идентичны.
Растительность
Район исследования является самой лесной территорией Урала. Здесь хорошо выражена высотная поясность, причем появляется горнолуговой пояс, правда, имеющий еще прерывистые очертания. Господствует горная тайга, поднимающаяся до 500 м на севере и 800 м на юге. Выше следуют субальпийские луга, особенно хорошо развитые на западном, более влажном склоне. Выше пояса субальпийских лугов расположен гольцовый пояс с горно-тундровыми почвами и полями каменных россыпей
Подзона северной тайги представлена лесами со всей гаммой ассоциаций, занимающих различные участки - от дренированных до заболоченных. На восточном склоне эта подзона по сравнению с западным значительно смещена на юг (Урал и Приуралье, 1968). Вероятно, это
связано с более суровой зимой, более южным продвижением многолетней мерзлоты на восточном склоне (Макунина, 1974).
В подзоне средней тайги на западном слоне преобладают еловые леса, меньшую площадь занимают сосновые леса, в то время как на восточном склоне господствуют сосняки, менее широко распространены пихтово-елово-кедровые леса (Урал и Приуралье, 1968).
В данном случае речь пойдет о фауне крупных млекопитающих, так как именно им посвящена настоящая работа. Современное население крупных млекопитающих Северного Урала имеет таежный облик, его слагают лесные и интразональные виды (Марвин, 1969; Фауна Европейского Северо-Востока..., 1994; 1998; Млекопитающие Печоро-Илычского..., 2004). Видовой состав современной фауны крупных млекопитающих выглядит следующим образом.
Лесные виды:, Lepus timidus, Castor fiber, Ursus arctos, M. mattes Mattes zibellina, Mustela sibirica, Gulo gulo, Lynx lynx, Aloes alces.
Инразональные виды: Canis lupus, Vulpes vulpes, Mustela nivalis, Mustela erminea, M. lutreola, M. vison, Lutra lutra. Только на севере Северного Урала: Aiopex lagopus. Только на юге Северного Урала: Metes metes, Meles leucurus, Capreolus pygargus. Никаких различий в видовом составе крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала нет.
Таким образом, в настоящее время Северный Урал, несмотря на различия климатический условий и растительности на западном восточном склонах, не является зоогеографической границей распространения крупных млекопитающих.
Сведения, имеющиеся на настоящий момент, о палеоклиматических условиях позднего плейстоцена на Северном Урале очень скудные. К сожалению, на основании этих данных невозможно дать характеристику палеоклимата отдельно для западного и восточного склонов.
В первой половине позднего плейстоцена на территории Северного Урала были значительные площади открытых пространств, возможно тундрового характера с небольшой примесью древесной растительности {Лаптева, 2005). В начале позднего плейстоцена климатические условия были относительно более мягкие, чем в последующее время.
Невьянский (брянский, каргинский) межстадиал. Согласно палинологическим данным в этот период позднего плейстоцена на Северном Урале была распространена криоксерофитная растительность с небольшим количеством древесной и кустарниковой растительности (Струкова, Бачура и др., 2005). Климат характеризовался относительной суровостью и континентальностью (Фотиев, 2005). В целом, потепление климата было выражено слабо относительно предыдущих и последующих холодных периодов.
Полярноуральский (сартанский) стадиал. Для этого периода позднего плейстоцена были характерны наиболее суровые резко континентальные условия (Фотиев, 2005). Господствовали тундростепи, но в поймах рек все же сохранялась древесная растительность (Гуслицер, Канивец, 1965).
Позднеледниковье. Для этого периода характерно наличие лугостепной растительности с березово-сосновыми редколесьями (Гуслицер, Канивец, 1965; Лаптева, 2005;Струкова, Бачура и др., 2005). В этот период происходит разрушение сообществ перигляциального типа и появление элементов лесной фауны и флоры.
Сложные случаи видовой диагностики крупных млекопитающих
Исследование многих аспектов истории биоты зависит от точности видового определения костных остатков, по которым составляются таксономические списки для характеристики фаун тех или иных районов и хроносрезов. Особенно необходимо точное определение видовой принадлежности остатков при выяснении времени появления и вымирания того или иного вида на данной территории, в случаях разной биотопической приуроченности видов млекопитающих, входящих в ископаемые фауны, а также при биостратиграфических построениях. Большинство видов крупных млекопитающих хорошо различаются по костных остаткам. Однако есть ряд групп видов, различение которых по костям затруднено. В нашем случае затруднения возникли при видовой идентификации остатков представителей родов Martes и Equus.
В настоящее время на Северном Урале, и территориях примыкающих к нему проходит область совместного обитания М. martes и М. zibellina. Эти виды хорошо различаются по морфологии черепа (Новиков, 1956; Юргенсон, 1956; Павлиний, 1963; Гептнер и др., 1967). К сожалению, в ископаемом состоянии представлены только не диагностируемые фрагменты черепа.
К.Л. Паавер (1965) разработал методику различения соболя и куницы для рецентных и субфоссильных популяций Прибалтики, основываясь на морфологических особенностях нижних челюстей (рис. 3.3.). Последние встречаются довольно часто в ископаемом состоянии. Для различения нижних челюстей М. martes и М. zibellina данный автор предложил использовать такой показатель, как отношение расстояния от нижнечелюстного отверстия до заднего края альвеолы М/2 к длине основания венечного отростка (Ind10). По данным К.Л. Паавера достоверность видовой диагностики с использованием этого показателя составляет 88%.
С целью проверки справедливости применения данной методики для уральских выборок были промерены нижние челюсти взрослых особей М. martes и М. zibellina из рецентных коллекций с территории заповедника «Денежкин камень» на Северном Урале (коллекция В.Н. Павлинина). (Приложение 2.1). Известно, что у куньих в размерах костей выражен половой диморфизм. В рецентной коллекции были промерены нижние челюсти обоих полов. Средние значения всех признаков нижней челюсти достоверно различаются у самцов и самок (Р 0,05) (Приложение 2.1), но при этом лимиты значительно перекрываются, а распределение параметров в комплексной выборке не отличается от нормального и ни в одном случае нет двухвершинных кривых (Приложение 2.2.). Кроме того, классифицировать субфоссильный материал по половой принадлежности невозможно. Поэтому, в рецентной выборке были использованы объединенные данные для самцов и самок, а в ископаемом предполагается присутствие и тех и других.
В результате показано, что среднее значение Ind10 на Северном Урале, так же как и в Прибалтике, достоверно выше у соболя, чем у куницы (t =5,29, р 0,05).
Схема измерения нижней челюсти лесной куницы (Maries martes.). 1 — длина М/1; 2 — длина альвеолярного ряда коренных зубов; 3 - длина альвеолярного ряда премоляров; 4- длина основания восходящей ветви; 5 — длина основания венечного отростка; 6-высота тела перед М/1 7 - высота тела между Р/2 и Р/3; 8 - высота венечного отростка; 9 — высота сочленовного отростка; 10 — расстояние до нижнечелюстного отверстия от края альвеолы М/2; 11 - расстояние между подбородочными отверстиями (новый промер). Вслед за К.Л. Паавером построена точечная диаграмма, где по оси абсцисс отложены значения Ind10, а по оси ординат абсолютные значения промера 10 (рис, 3.4). Видно, что степень трансгрессии использованных показателей значительная. Коэффициент различия равен 0,6, т.е. процент перекрывания составляет 25% (МаЙр, Линсли, Юзингер, 1956).
Изменение видового состава фаун крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене
Основу современной фауны крупных млекопитающих Северного Урала составляют таежные виды и лесные виды в широком понимании (табл. 6.1). Принадлежность того или иного вида млекопитающих к определенному фаушстическому комплексу производилась на основании работы В.В. Кучерука (1959) и И.Л. Кулика (1972).
Прежде чем приступать к анализу видового состава ископаемых фаун, были составлены фаунистические списки для четырех хроносрезов позднего плейстоцена (первая половина позднего плейстоцена, невьянскии межстадиал, полярноуральский стадиал, позднеледниковье) и трех хроносрезов голоцена (ранний, средний и поздний) отдельно для западного и восточного склонов. Для каждого хроносреза список составлялся путем объединения видовых списков синхронных локальных фаун отдельно для западного и восточного склонов.
Анализ особенностей распространения крупных млекопитающих в течение изучаемого периода позволяет выделить шесть групп видов.
Группа 1: виды, которые существовали на территории Северного Урала в течение всего рассматриваемого интервала времени и обитают здесь в современности. Это: Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Maries zibellina, Gulogulo, Mustela erminea, Mustela nivalis, Rangifertarandus (табл. 6.2, 6.3). Морфологические различия в строении скелета этих млекопитающих в позднем плейстоцене, голоцене и современности не достигли видового уровня. Они составляют более 50% от современного числа видов крупных млекопитающих, обитающих в настоящее время на
Северном Урале. Три вида (Ursus arctos, Maries zibellina, Gulo guio) из восьми представители таежного фаунистического комплекса, один тундрово-таежный вид (Ranglferiarandus) (табл. 6.1). Все остальные виды широко распространенны, но основная часть их современных ареалов лежит в лесной зоне.
Группа 2: таксоны, представленные в рамках рассматриваемого времени несколькими формами, последовательно сменяющими друг друга, морфологические различия в строении скелета у которых достигали видового уровня. На Северном Урале это представители двух родов. На границе невьянского межстадиала и полярноуральского стадиала произошла смена крупной формы лошади {Equus latipes) на мелкую (Е. uraiensis), а в среднем голоцене - смена Lepus tanaitlcus на L timidus (табл. 6.2).
Группа 3: виды, которые обитали на Северном Урале на протяжении всего позднего плейстоцена, а в голоцене изменили свой ареал. Mustela eversmanni доживает на данной территории до середины среднего голоцена, a Aiopex lagopus - до позднего голоцена (табл. 6.2, 6.3). Первый вид ныне обитатель степной зоны и приурочен к полуоткрытым пространствам, а второй - тундровой, и предпочитает открытые пространства (табл. 6.1; Новиков, 1956; Млекопитающие..., 1967). Вероятно, вплоть до конца среднего голоцена на территории Северного Урала сохранялись открытые пространства, площадь которых была достаточна для существования популяций данных видов.
Группа 4: виды, обитавшие на территории Северного Урала только в позднем плейстоцене. В конце невьянского межстадиала на западном склоне вымирает Ursus spelaeus. На восточном склоне остатков этого вида не найдено. Panthera spelaea, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus, Ovibos pallantis, Mammuthus primigenius вымерли на Северном Урале в конце позднего плейстоцена (табл. 6.2). Ареалы Marmota bobak и Saiga tatarica в конце позднего плейстоцена смещаются к югу от Северного Урала.
Все эти виды - обитатели открытых пространств. Последние два -степной сурок и сайга представители степного фаунистического комплекса (табл. 6.1). В отличие от светлого хоря и песца, на эти виды крупных млекопитающих глобальные ландшафтные перестройки оказали катастрофическое влияние.
Lutra iutra относится к широко распространенным видам, основная часть ареала которой лежит в лесной зоне. И, наконец, Maries maries, вид широколиственных лесов (Кулик, 1972).
Группа 6: виды, эпизодически входившие в состав фауны Северного Урала (табл. 6.2, 6.3). В относительно теплые периоды первой половины позднего плейстоцена на восточном склоне обитали Castor fiber, Meies leucurus, Cervus elaphus, Alces alces. В среднем голоцене в состав териофауны Северного Урала входили Meles sp., Cervus elaphus, а в позднем - Capreolus pygargus.
Следовательно, ядро современной фауны крупных млекопитающих на исследуемой территории сформировалось еще в начале позднего плейстоцена. В течение позднего плейстоцена в состав териофауны Северного Урала входили представители таежного, степного и тундрового фаунистических комплексов, широко распространенные и ныне вымершие виды.
Становление современного облика фауны крупных млекопитающих на данной территории происходит в течение первой половины голоцена за счет вымирания плейстоценовых видов, смещения ареалов у тундровых и степных видов и вселения новых таежных видов,
С целью выявления степени сходства позднеплейстоценовых и голоценовых фаун крупных млекопитающих западного и восточного склонов был проведен кластерный анализ видовых списков. Различные методы кластеризации (полной связи, UPGM, метод Уорда) показали устойчивое объединение фаун в два кластера. В качестве дистанции между объектами выбрано расстояние Евклида.
