Введение к работе
Актуальность исследования. Kamptozoa, или Entoprocta - небольшой таксон мелких (0,2-8 мм) водных беспозвоночных животных, ведущих прикрепленный образ жизни. Описано около 180 видов Kamptozoa, из которых около 50 видов представлены колониальными формами, остальные ведут одиночный образ жизни.
Исследование этой группы представляет интерес, в первую очередь, в связи с неопределенностью систематического положения Kamptozoa в пределах первичноротых животных. На основании морфологических исследований и данных молекулярной генетики Kamptozoa сближают с мшанками (Nielsen, 1977; Helmkampf et al., 2008), аннелидами (Emschermann, 1982), циклиофорами (Funch, Kristensen, 1995; Zrzavy et al., 1998; Passamaneck, Halanych, 2006), моллюсками (Haszprunar, Wanninger, 2007), а также рассматривают как самостоятельный таксон в пределах Trochozoa (Giribet et al., 2000; Peterson, Eernisse, 2001). Противоречивость имеющихся данных о филогенетическом положении Kamptozoa в пределах животного царства объясняет необходимость дальнейшего подробного изучения строения взрослых особей и личиночных форм представителей этого таксона с применением современных методов исследований. Строение представителей Kamptozoa исследовано преимущественно на светооптическом уровне (см., например, Harmer, 1885; Nickerson, 1901; Atkins, 1932; Mariscal, 1965; Schwaha et al., 2010). С применением методов электронной микроскопии подробно описана микроскопическая анатомия только одиночного вида Loxosomella elegans (Nielsen, Jespersen, 1997), у колониальных видов исследованы отдельные детали тонкого строения некоторых систем органов (см. Reger, 1969; Emschermann, 1969; Emschermann, 1972; Nielsen, Rostgaard, 1976; Franzen, 1981; Emschermann, 1982; Franke, 1993; Nielsen, Jespersen, 1997). Это делает актуальным изучение микроскопической анатомии и тонкого строения всех систем органов колониальных представителей Kamptozoa.
Цели и задачи исследования. Цель работы: дать полное и подробное описание микроскопической анатомии и ультраструктуры всех систем органов Barentsia discreta как одного из представителей колониальных Kamptozoa.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Подробное исследование микроскопической анатомии и ультраструктуры покровов, мускулатуры, нервной системы, полости тела, пищеварительной системы, фильтрационного аппарата, выделительной системы и половой системы B. discreta.
-
Проведение сравнительного анализа строения систем органов разных представителей типа Kamptozoa.
Научная новизна работы. Настоящая работа представляет собой первое полное исследование ультраструктуры представителя колониальных Kamptozoa. Впервые показана сложная дифференциация в строении кутикулы на разных участках тела B. discreta. Показано наличие эпителиально-мышечных клеток в эпидермисе чашечки. На границе стебелька и мышечного основания описан эпителиальный клапан, ранее считавшийся другими авторами кутикулярным образованием. Указана новая особенность организации мышечных клеток Kamptozoa, состоящая в том, что в пределах одной клетки мышечные пучки идут в разных направлениях. При исследовании тонкого строения нервной системы впервые обнаружены вспомогательные клетки в ганглии и обкладочные клетки вокруг ганглия, со стороны полости тела. Впервые показано, что полость тела Kamptozoa везде отделена от тканей базальной пластинкой, что позволяет интерпретировать ее как гемоцель. Впервые описана ультраструктура семи типов полостных клеток. Впервые описан фронтальный желобок щупалец и разделительные гребни вестибулярного желобка и показана их роль в сортировке пищевых частиц. Впервые показано, что полость гонад выстлана сплошным слоем герминативного эпителия, что позволяет рассматривать полости гонад как производное целомических полостей.
Теоретическое и практическое значение работы. Данное исследование позволяет реконструировать полную организацию Kamptozoa и, тем самым, вносит вклад в решение фундаментальных проблем зоологии. Эти данные могут быть использованы для реконструкции путей эволюции животного царства и разработки его естественной системы, являющейся методологической основой теоретической и прикладной зоологии. Результаты настоящей работы включены в программы курсов зоологии беспозвоночных и сравнительной анатомии беспозвоночных.
Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» (Москва, 2009); международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011» (Москва, 2011); на 2-м Международном конгрессе по морфологии беспозвоночных (Бостон, США, 2011); на Международной конференции по морскому биоразнообразию (Абердин, Шотландия, 2011); на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2011); на Международной школе-конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них 5 - статьи в журналах из списка ВАК, 6 - материалы конференций.
Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 161 странице, состоит из введения, 5-и глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 120 источников, из них 106 на иностранных языках. Приложение содержит 71 рисунок.
Похожие диссертации на Микроскопическая анатомия и ультраструктура колониальных Kamptozoa на примере вида Barentsia discreta (Busk, 1886)
