Введение к работе
Актуальность темы. Проблема формирования полёта у млекопитающих -одна из сложнейших загадок эволюционной морфологии. Палеонтологическая летопись не предоставляет нам последовательных стадий этого процесса. Наиболее ранние находки рукокрылых известны из нижнеэоценовых отложений, причем это уже животные, очень сходные с современными летучими мышами.
Традиционно для млекопитающих предлагаются два основных варианта сценария возникновения полета. Согласно первой гипотезе (Jepsen, 1970; Pirlot, 1977; Ковтун, 1984, 1988; Padian, 1985, 1987) предки рукокрылых вначале использовали перепонки между пальцами передних конечностей для ловли насекомых. Только в отличие от птиц из-за сильной специализации задних ног рукокрылых в качестве предка подразумевается мало подвижное животное, которое охотится с присады.
Вторая гипотеза выдвигает в качестве исходной формы планирующего предка (Hill, Smith, 1992; Simmons, 1995). Однако в поддержку такого сценария используются не столько морфологические параметры, сколько факт неоднократного возникновения планирующих форм среди млекопитающих.
Несмотря на длительные дискуссии о правдоподобности того или иного эволюционного события в истории рукокрылых, на сегодняшний день не предложено ни одного варианта последовательного сценария становления полета, который бы объяснял основные морфо-функциональные преобразования, необходимые для превращения конечности наземного животного в крыло.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление морфо-функциональных преобразований передних конечностей млекопитающих при переходе от наземной квадрупедальной локомоции к локомоции с опорой на воздух.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать морфологию костно-мускульной системы передней конечности тупай, шерстокрылов и рукокрылых.
Проанализировать особенности локомоции шерстокрылов и рукокрылых в сравнении с тупайями.
Выявить морфо-функциональные особенности передней конечности шерстокрылов и рукокрылых в сравнении с генерализованной трехзвенной Z-образной парасагиттальной конечностью тупай.
Определить те из этих особенностей, которые являлись исходными морфо-функциональными преадаптациями к формированию локомоции с опорой на воздух.
Разработать эколого-морфологический сценарий последовательных преобразований при переходе от наземной локомоции к машущему полету.
Научная новизна. Впервые описана мускулатура и изучены особенности скелета и суставов передней конечности шерстокрылов (Dermoptera, Mammalia). На основании морфо-функциональных особенностей плечевого
пояса и свободной конечности показано, что шерстокрыл является адекватной моделью предковой стадии для рукокрылых, независимо от их принадлежности к Archonta.
Установлено, что ключевой морфологической перестройкой для развития полета млекопитающих является перевод лопатки во фронтальную плоскость. Первичным фактором такого (в начале факультативного) разворота лопатки и разведения конечностей было перемещение по стволам большого диаметра.
В рамках изучения факторов морфологической эволюции адаптивных систем выявлены ключевые особенности строения плечевого пояса и конечностей шерстокрылов и рукокрылых, которые обеспечили возможность перехода к планированию и активному полету. На основании строения костно-мускульной системы показано, что преадаптации, предшествовавшие становлению машущего полета были связаны сразу с двумя чередующимися типами локомоции: планированием и бегом по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей. Перемещение по стволам, в первую очередь, обусловило способность к развороту лопаток в горизонтальное положение, а также способствовало снижению ротации в локтевом суставе и усилению супинатора плеча. Планирование обусловило удлинение и облегчение конечностей, развитие мощной грудной мышцы, распространение крепления вентральной зубчатой мышцы на весь позвоночный край лопатки, и равноправную нагрузку на передние и задние конечности.
Разработан эволюционный эколого-морфологический сценарий, описывающий вероятный процесс последовательного преобразования в крыло типичной парасагиттальной передней конечности предка рукокрылых.
Дано убедительное объяснение таким специфическим особенностям рукокрылых как удлиненные лопатки и уникальным образом прикрепляющиеся вдоль всего латерального края последних вентральные зубчатые мышцы.
Теоретическое и практическое значение. Выполненный глубокий сравнительный морфо-функциональный анализ передних конечностей представителей группы Archonta позволил создать развернутую гипотезу о становлении полета млекопитающих. Этот результат является теоретическим вкладом в разработку проблем, связанных с закономерностями и путями адаптивной эволюции млекопитающих
Результаты работы могут быть использованы в курсах лекций по сравнительной анатомии позвоночных животных, по эволюции и биологии млекопитающих.
Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на X European Bat Research Symposium, Galway, Ireland, 2005; на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2007; на II международной конференции «Сучасні проблеми біологіі, екологіі та хіміі», Запорожье, 2009. По материалам исследований опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи, из них 3 в журналах из списка ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 7 глав, выводы. Приложение содержит перечень номенклатуры и сокращений,
