Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методика 11
Глава 2 Особенности арктической природной среды 21
Глава 3 . Особенности летнего питания казарок на примерекраснозобой казарки и черной казарки номинативного и тихоокеанского подвидов 43
Краснозобая казарка (Rufibrenta ruficollis Pall.) 43
Черная казарка (Branta bernicla) 65
Глава 4. Особенности летнего питания гусей на примере пискульки, белошея, гуменника и белолобого гуся 123
Пискулька (Ans&r erythropus) 123
Белошей (PhilactB canagica) 138
Гуменник (Anser fabalis) 155
Белолобый гусь (Anser albifrons) 170
Глава 5 . Основные особенности питания гусей Арктики в гнездовой период 212
Основные отличия в экологии питания у исследованных видов гусей 213
Адаптации, связанные с питанием в период гнездования в Арктике 214
Основные общие закономерности в питании всех исследованных видов гусей 221
Выводы 226
Литература 229
Благодарности 243
Приложение 1. "Атлас рисунков кутикулярной структуры эпидермиса основных кормовых видов растений"... 244
Приложение 2. "Фотографии основных кормовых биотопов" 291
- Черная казарка (Branta bernicla)
- Белошей (PhilactB canagica)
- Адаптации, связанные с питанием в период гнездования в Арктике
- Основные общие закономерности в питании всех исследованных видов гусей
Введение к работе
Изучение экологии мигрирующих водоплавающих птиц Арктики необходимо для совершенствования фундаментальных знаний об экосистемах Крайнего Севера. Оно позволяет исследовать адаптации птиц к обитанию в Арктике, а также оценить роль различных факторов, влияющих на динамику численности и закономерности изменения ареалов.
Питание гусей - довольно обширная тема, являющаяся необходимой составляющей в воспроизведении всей цепочки их годового цикла. К настоящему времени известны многие экологические особенности этой группы птиц-фитофагов. Существование каждого вида диктуется определенными законами - его историей (эволюцией), морфологией, поведением. Связь эта уже выявлена для многих видов гусей в аспектах гнездования, распределения, миграций и зимовок, но питание на местах гнездования изучено очень слабо. Впишется ли это звено в общую картину, построенную для вида, или поставит новый ряд вопросов, а возможно, заставит пересмотреть некоторые постулаты? В любом случае, привлекательность "снятия белых пятен" с экологии вида неоспорима.
Подробное исследование питания гусей важно не только для понимания экологии группы в целом, но и как составная часть в работах по биоэнергетике и исследованиях, посвященных биогеоценозам тундр, в которых гуси, наряду с грызунами и копытными, являются основными фитофагами.
Насколько велико их значение в экосистемах, показывает то, что повреждения, наносимые гусями, могут приводить к значительным переменам в биотопах. Нарушение растительного покрова тундр гусями {особенно в период линьки и осенних местных миграций) способствует его значительной перестройке. Воздействие кормящихся гусей на тундровые обитания широко обсуждалось в орнитологической литературе (Bazely, Jefferies, 1985; Madsen, Mortensen, 1987 и др.).
Существенные перестройки растительного покрова пушицево-моховых тундр в результате кормления гусей во внутренних районах Таймыра отмечал Б.А. Тихомиров (1959). На Гудзоновом заливе в Северной Америке в последнее десятилетие кормящиеся белые гуси на крупных колониях привели буквально к разрушению обширных прибрежных местообитаний (Cargill, Jefferies, 1984, Kerbes et al., 1990, Gautier at al., 1997) и породили массу проблем. Исследованию этого вопроса посвящены специальные государственные программы (Batt, 1997).
Не менее интересно попытаться ответить на вопрос: каким образом гуси, являющиеся облигатными фитофагами и одновременно хорошими летунами, смогли стать единственной группой птиц, успешно решившей проблему низкокалорийного корма и высоких энергетических затрат на полет без помощи симбионтов.
Удельная доля плотоядных видов в составе фаун увеличивается от экватора к полюсам, одновременно уменьшается доля фитофагов (Чернов, 1999). В Арктике обитают только две группы типичных фитофагов - тетеревиные (Tetraonidae) и гусиные (Anserinae). Последние достигают здесь значительного видового разнообразия, демонстрируя различные адаптации к условиям высоких широт (Сыроечковский, 1978, 1998). В этой связи особого внимания заслуживает изучение адаптивного потенциала и путей его реализации отдельными видами, формирующими группу фитофагов. Одну из основополагающих ролей в таком исследовании должна играть экология питания, еще недостаточно изученная у гусей и казарок в период гнездования, особенно в сравнительном аспекте для большого числа видов и географических точек.
Изучению состава кормов гусей на зимовках и в период миграций посвящена обширная литература. Однако работы по исследованию питания касаются, в основном, районов миграционных остановок и зимовок. В гнездовых же районах, особенно в Арктике, эта проблема до недавнего времени рассматривалась лишь в самом общем виде. Большинство работ, посвященных питанию гусей летом, либо недостаточно подробны, либо выполнены на материалах, полученных в условиях неволи. В результате питание арктических гусей Евразии в местах гнездования до настоящего времени изучено слабо.
В конечном итоге, для каждого вида необходимо определить его собственную стратегию питания и динамику ее изменений в течение летнего сезона в зависимости от гнездовой биологии, статуса птиц, нагрузки на используемую кормовую территорию. Не менее важно дать характеристику кормовой базы каждого района и описать способ решения задачи поиска оптимального срока для вылупления птенцов, линьки и подготовки к осенней миграции.
В нашей работе мы проводили исследование питания, ориентируясь на ряд следующих проблем.
1. Влияние морфологии
Адаптация гусей к потреблению закрепленных кормов может рассматриваться как наследие общего предка (гусей и куриных) или продукт параллельной эволюции на основе общих генетических и экологических предпосылок. Независимый мускульный контроль челюстей коррелирует с подобным, вероятно, древним способом фтофагии и связан с необходимостью отрывания закрепленного корма. Обработка растительного корма боковыми лезвиями челюстей также потребовала некоторых морфологических изменений, например, усиления дорсальной опоры верхнечелюстной кости за счет одноименного отростка носовой кости и др. {Дзержинский, 2002)..
Пасущиеся на суше гуси и казарки преодолевают сопротивление закрепленной растительности, для чего требуются крепкие клювы с утолщением на конце и зазубренными краями, а также немалая физическая сила (Иваницкий, 2002).
Внешние морфологические различия обусловливают различные требования видов к особенностям местообитаний, в которых птицы могли бы реализовывать свои адаптивные особенности с максимальной эффективностью. Кроме того, морфологические различия определяют различия в зонах оптимума видов, что делает возможной симпатрию внешне похожих видов со сходными требованиями (Кондратьев, 2002).
Перечисленные выше факты обусловили закономерный интерес к сравнительному анализу питания крупных (белошей, белолобый гусь, гуменник) и мелких (пискулька, краснозобая и черная казарка) видов гусей, с точки зрения различий в экологии гусей разного размерного класса. Размер тела птиц является одним из важнейших факторов, определяющих видовые различия в питании. Крупные гуси способны накопить большие жировые запасы в период весенней гиперфагии, что позволяет им не зависеть от кормовой ситуации на местах гнездования сразу после прилета. У мелких видов гусей жировые запасы гораздо меньше, однако у них усвояемость пищи выше, чем у крупных видов (Кондратьев, 2002). В гнездовой период крупные гуси могут позволить себе не кормиться в период инкубации, что повышает выживаемость кладки. Мелкие казарки вынуждены питаться в любом случае, что во многом определяет их гнездовое распределение (Ebbinge, Spaans, 1995).
Каждый вид, даже при совместном обитании с другими, демонстрирует свою собственную трофическую ориентацию. Ее выбор диктуется определенными законами, зависящими в основном от строения клюва и локомоторной активности. Различия выражены в силе и направлении движения головой, что приводит к разным затратам на сощипывание одного и того же побега у представителей разных видов (Zweers, личн. сообщ.) Так, например, у гусей, щиплющих растения концевой частью клюва, максимальная длина скусываемого стебля соответствует длине клюва, тогда как крупные виды сощипывают растения боковыми зубчиками и могут потреблять побеги любой длины (Кондратьев, 2002).
Прекрасной иллюстрацией к вышесказанному может служить наблюдение за несколькими видами гусей на побережье Анадырского лимана, где на приморских маршах и внутриконтинентальных участках речных долин, совместно обитают белошеи, черные казарки, гуменники и белолобые гуси (Кондратьев, 1997).
В первом случае короткоклювые белошеи используют дренированные участки луговин по краям проток и каналов, где доминируют Сагех subspatacea + Puccinellia phryganodes, не превышающие 15 мм в высоту, интенсивно склевывая их боковыми частями ноготка. Белолобые гуси с их относительно длинными клювами предпочитают более высокие заросли этих же видов на некотором удалении от берегов. Обитающие совместно с ними черные казарки используют как оба эти местообитания, так и заросли водяной сосенки в лужах, где они выборочно поедают бескильницу, не образующую там сплошных зарослей. В речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер черная казарка не встречается, белошей лишь гнездится, но обычны белолобый гусь и гуменник, обладающий настолько мощным клювом, что способен питаться в незалитых аласных котловинах, выковыривая прикорневые части осоковых из почти сухого мха {Кондратьев, 2002).
2. Питание и гнездовое распределение
Для более глубокого понимания адаптации к фитофаги и в арктических условиях, т.е. для понимания успешности их реализации в процессе освоения видом новых территорий, необходимо провести сравнительный анализ экологии питания у видов, гнездящихся в разных широтах, а также определить влияние гнездового ареала на изменения в питании. Будет ли сохраняться избранная стратегия питания в более суровых и холодных районах или гнездование в экстремальных условиях в корне меняет кормовую экологию вида, происходит ли поиск взаимозаменяемых видов растений? В этом исследовании в нашей работе фигурировали те виды, по которым удалось собрать достаточный материал из разных районов гнездования.
3. Питание и колониальность
Период внестайной жизни у гусей очень короток, у некоторых мелких видов гусей его не бывает совсем. Стая представляет собой тот тип сообщества, который выглядит как самый универсальный, регулярный и устойчивый. К началу гнездового сезона развитие социорепродуктивных отношений у гусей достигает такого уровня, что возникновение и широкое распространение колониальное кажется вполне естественным, хотя в колонии птицы привязаны к гнездам и лишены свободы маневра, да и социальная среда здесь очень конфликтна.
Причины, побуждающие гусей селиться колониями, вызывают много споров. Переуплотнение может быть связано с такими факторами, как дефицит свободных от снега участков, малая площадь островков с колониями чаек и крачек - основными покровителями мелких видов гусей, и даже взаимное тяготение особей (Иваницкий, 2002).
Контрастные типы пространственного размещения наблюдаются даже в пределах одного вида (например, у черной казарки (Сыроечковский 1999)). Колониальное^ весьма широко распространена у гусей, но еще существует и такой факт, как высокая свобода взаимного размещения семей в пространстве у большинства их видов (Сыроечковский, 2000). По мнению В.Иваницкого (2002), «подобное разнообразие типов гнездования связано с отказом от использования гнездовой территории в роли брачного посредника, а также и в роли ключевого резервуара энергетических ресурсов, т.е. кормовых территорий». И здесь определяющую роль в выборе типа гнездования играет размерный класс вида.
Сравнение питания колониально и одиночно гнездящихся видов должно дать еще один толчок к пониманию общей экологии арктических видов гусей. Арктика ставит перед птицами сложную задачу: оптимизировать место гнездования (особенно для видов, гнездящихся под защитой хищников-покровителей) и кормовую территорию. Арктические районы небогаты такими биотопами, а из-за сурового климата сюда вплетаются еще и такие факторы, как скорость схода снежного покрова, колебания численности лемминга, весенний паводок и т.д.
Чтобы установить, какая стратегия гнездования является оптимальной: одиночная или колониальная - необходимо ответить на целый ряд вопросов: что является приоритетным: кормовая территория поблизости или безопасное место для гнезда; какова связь колониальное и стратегии питания; как отдаваемое предпочтение связано с отказом от размножения и оптимизацией сроков вылупления птенцов.
Рассматривая эти вопросы сквозь призму экологии питания, можно пролить свет на различия в распространении колониальных и одиночных видов. Определение причины успеха одних видов и уязвимости, а значит, и малочисленности других может помочь разработать новые способы охраны последних.
4. Статус птиц
Сравнение питания птиц одного вида, но разного статуса (холостые и размножающиеся, птенцы и взрослые) позволит лучше оценить выбранную видом стратегию, т.к. на фоне свободных в своем выборе холостых птиц, использующих оптимальную кормежку в каждый период лета до отлета на линьку, ограничения в питании привязанных к гнездам гусей будут проступать очень четко.
Мы не считали возможной разработку тонких деталей экологии отдельных видов на собранном материале, и ограничились следующим списком основных задач: определить общую картину сезонной динамики развития, распространения и питательной ценности тундровых растений; детально изучить рацион и особенности питания каждого вида; выявить (в сравнительном аспекте) характериые экологические черты вида, вариабельность его питания в разные периоды лета, отличия в питании у взрослых птиц и птенцов, холостых и гнездящихся птиц; составить представление об особенностях кормовой биологии, влияющих на гнездовую биологию и распределение исследованных видов проследить изменения в питании птиц, гнездящихся в высоко - и низкоарктических районах, чтобы вскрыть причины успешного продвижения на север определенных видов с точки зрения кормовой экологии.
Освоение методики М. Оуэна и ее адаптация к исследованию питания гусей в летний период (сам М. Оуэн разрабатывал свой метод для изучения питания гусей на зимовках, когда птицы питаются преимущественно на полях с моновидовыми культурами) предполагало дополнительное решение нескольких задач, касающихся непосредственно модификации метода и применения его для изучения питания гусей в Российской Арктике в период гнездования: составление атласа кутикулярных структур эпидермиса всех видов кормовых тундровых растений, их определение в пробах помета и экстраполяция встречаемости эпидермисов растений в пробах на реальную поедаемость растений; разработка дополнительных методов исследования таких, как визуальные наблюдения, поиск и описание кормовых биотопов; оценка избирательности и минимизация трудностей в определении по кутикулярной структуре эпидермисов различных видов растений (эта работа довольно трудоемка и не исключает возможность ошибки в определении растений до вида); для выявления пищевых предпочтений гусей разных видов сопоставление картины потребления гусями отдельных групп растений и изучение динамики их вегетации в конкретные периоды в конкретных районах; проведение отдельных геоботанических исследований на типичных площадках, находящихся непосредственно на кормовой территории или в сходных биотопах.
Для изучения этих проблем нами был впервые применен модифицированный для работы в гнездовой период метод М.Оуэна (1975), и сделан качественный анализ состава кормов шести видов гусей в азиатской части Российской Арктики: в Сибири и на севере Дальнего Востока.
Черная казарка (Branta bernicla)
Черная казарка до последних лет оставалась одной из наименее изученных водоплавающих птиц Российской Арктики. Этот высокоарктический вид за последние полвека испытал катастрофическое падение численности, за которым последовало ее быстрое восстановление.
Черная казарка - наиболее высокоарктический вид гусей, распространенный циркумполярно и имеющий три подвида: номинативный {Branta bemicia bemicia), тихоокеанский (Branta bemicia nigricans) и атлантический {Branta bemicia hrota). В авифауне России широко представлены две первых формы, которым и было посвящено наше исследование.
Черная казарка является типичным представителем экологической группы мелких арктических гусеобразных, для которой характерен набор специфических адаптивных черт высокоарктического вида. Это максимально позднее появление в гнездовых районах и наиболее ранний отлет, что существенно снижает энергозатраты в морозный период и дает ряд преимуществ в период прилета (Сыроечковский, 1998). Малые размеры помогают сократить до предела период пребывания в гнездовых районах и соответственно освоить более северные области гнездования. Хотя эти районы бедны кормами, в них, особенно в некоторые годы, может полностью отсутствовать пресс хищников, что обеспечивает высокий успех размножения.
Гнездовой ареал черной казарки протянулся узкой полосой вдоль побережья Северного Ледовитого океана. Широко заселены побережье Таймыра, северные части Гыдана и Ямала, побережье Якутии и Чукотки. Как правило, в материковых тундрах казарки на гнездовании не удаляются от побережья более чем на 15-20 км, хотя иногда по долинам крупных рек проникают и дальше. Колонии частью располагаются в дельтах крупных рек и на заозерных низменностях недалеко от морских побережий. На Чукотке казарки гнездятся на косах, отделяющих лагуны от моря и на островах в эстуариях рек.
Для черной казарки описаны одиночно-территориальный и колониальный типы гнездования. Таким образом, птицы используют весь спектр типов гнездования, находящийся в арсенале арктических гусей. В колониальном типе гнездования характерно использование птиц-покровителей: черные казарки гнездятся в колониях серебристых чаек, бургомистров, полярных крачек и др., близ гнезд птиц-миофагов -белых сов, зимняков, поморников и сапсана. Колониальное гнездование по мере продвижения к северу становится более дисперсным, поскольку образование крупных плотных колоний в высокой Арктике невозможно из-за скудной кормовой базы и позднего схода снежного покрова, ограничивающего площадь, пригодную для гнездования.
Размножающиеся птицы линяют недалеко от мест гнездования, холостые птицы совершают продолжительные миграции на линьку. У номинативного подвида на высокоарктических островах линяют лишь гнездящиеся птицы, а неразмножающиеся особи собираются на материковом побережье Таймыра. У тихоокеанского подвида, наоборот, хол осту ющие птицы собираются на более северных островах, а гнездящиеся линяют на материковом побережье (Сыроечковский.1999). Казарки, как успешно размножающиеся, так и потерявшие кладки или не гнездившиеся в данный сезон, линяют на реках и озерах с богатой растительностью по берегам. На островах Карского моря казарки линяют на суше, передвигаясь в сухие водораздельные тундры.
Часто в районах с хорошей кормовой базой гнездящиеся птицы с выводками и небольшой примесью негнездившихся птиц линяют в окрестностях колоний, перемещаясь в районы дельт и эстуариев, отделенных мелководьями и протоками.
Миграции черных казарок проходят узкими "коридорами", шириной не более 200-300 км. Как правило, они привязаны к морским побережьям. Пролет черных казарок номинативного подвида идет по Беломоро-Балтийскому пролетному пути; птицы летят через Выборгский залив Балтийского моря, пересекают Карелию и Белое море и через полуостров Канин уже практически без остановок направляются к гнездовьям на Таймыре. Пролет тихоокеанского подвида идет двумя путями: с американских зимовок птицы летят на запад вдоль северного побережья Чукотки и Якутии, миграции же птиц с азиатских зимовок пока слабо изучены. Основные места весенних и осенних остановок во время миграции номинативного подвида находятся на берегах Белого и юго-восточной части Баренцева морей {Сыроечковский мл., Литвин, 1998). Пролет идет в гораздо более сжатые сроки, чем у других гусей, промежуточные остановки занимают всего около двух недель.
Зимовки черных казарок номинативного подвида расположены на побережьях Западной Европы. Наиболее северные районы зимовок расположены на североморских берегах Дании, Германии и Нидерландов. К середине зимы более 60% черных казарок перемещаются южнее, на атлантическое побережье Франции и в юго-восточные районы Британских островов. Птицы американской популяции тихоокеанского подвида зимуют по всему американскому побережью Тихого океана от южной Аляски до Мексики. Данные о местах зимовки азиатской популяции недостаточны, хотя известно, что часть птиц зимует в Японии (Хоккайдо, Хонсю), Корее и на Шандунском полуострове Китая (Сыроечковский,1999).
Места зимовок привязаны к узкой приморской полосе с обширными участками литорали (дельты, эстуарии и прибрежные архипелаги среди мелководий). На местах зимовок черные казарки специализированы на использовании районов с обширной приливно-отливной зоной, для обитания в которой они обладают рядом специфических адаптации: поведенческих черт, характерных для питания в приливно-отливной зоне, строением клюва и склонностью к смене кормов и местообитаний в течение зимнего сезона. Это единственный в Европе вид гусей, до настоящего времени обитающий в основном в естественных биотопах и лишь ограниченно использующий для кормежки сельскохозяйственные угодья.
Белошей (PhilactB canagica)
"... Картина, наблюдаемая мной, была поистине великолепна и редкостна. На общем фоне пожелтевшей тундры и покрасневшей низины, избранной гусями, резко выделялась ярко-голубым клином плотная стая белоголовых гусей, только что надевших свежее оперение. Оранжевого цвета лапы вполне гармонировали с этой оригинальной пестротой". Так писал об этих птицах Л.А. Портенко. ) /
Белошей - довольно крупный гусь массой до 2,7 кг. Область гнездования белошея крайне мала. Он населяет лишь западное и восточное побережья Берингова моря и крайний северо-восток Азии. В России его ареал ограничивается узкой полосой приморских тундр побережий Чукотки и Анадырского залива до Берингова пролива и отсюда на запад до Колючинской губы и низовьев Колымы. На крайнем востоке Чукотки белошей проникает внутрь материка по долинам горных рек. Большая часть ареала этого вида находится в Северной Америке (по побережью п-ова Аляска до устья реки Кускоквим, мыса принца Уэльского, а также на о-ве Св. Лаврентия).
Зимовки располагаются на морских побережьях Северной Америки от Аляски до Калифорнии, у Алеутских островов. Белошей наблюдался зимой и на Курильских и Командорских островах (Красная книга, 1987). На зимовках держится на литорали, где часто кормится мидиями (Бабенко, Кузнецов, 1986).
На гнездовании не колониален. Гнездится отдельными парами на большом удалении друг от друга. Птицы могут держаться на берегах небольших и больших тундровых озер на расстоянии не более 8-Ю км от морского побережья. Белошей - птица приморских маршей. Обычно гнезда устраиваются недалеко от уреза воды среди низкой осоки и разнотравья, без всякого прикрытия сверху (Кречмар и др., 1991).
Характерен необычайно высокий процент гибели птенцов из-за неблагоприятных погодных условий. Кроме того, кладки часто уничтожают песцы и крупные чайки. Птенцы растут на прибрежных солоноватых лагунах или озерах, здесь же линяют взрослые птицы.
Характерной чертой белошея является его молчаливость. Крик, издаваемый на лету, негромкое металлическое нйянг...йянг". На земле в больших кормящихся стаях гуси все время перекликаются тихим "кьи...кьия или "кя-.кя". Находясь у гнезда, белошей не издают никаких звуков, лишь в состоянии сильного возбуждения сошедшая с гнезда самка может издавать тревожный позыв "кюр...кюр...кюр".
На протяжении последних десятилетий наблюдалось снижение численности. Как редкий малоизученный вид с ограниченным ареалом, он внесен в Красную книгу России.
Материал был собран на южной Чукотке - на побережье Анадырского лимана в 1991-1994 гг., на северо-востоке Корякского нагорья в 2001 г. и на северной Чукотке в районе Колючинской губы в 2002 г.
Исследования, посвященные гусям белошеям из Нижнеанадырской низменности, выполнены на материале, предоставленном А.В. Кондратьевым. Материал был собран в мае -августе 1991-1994 гг. на территории заказника "Автаткууль" в южной части Нижнеанадырской низменности, на побережье Анадырского лимана. Нами в 2001 г. исследована область Пекульнейских озер в Корякском нагорье, а в 2002 г. материал по косе Беляка в Колючинской губе на северной Чукотке был предоставлен Е.Е. Сыроечковским мл.
Нижнеанадырская низменность - одна из наиболее обширных на Чукотке, в приморской ее части накладываются друг на друга гнездовые ареалы четырех видов гусей - тундрового гуменника (Anser fabalis senirostris), белолобого гуся (Anser atbifrons), белошея (Phitacte canagica) и тихоокеанской черной казарки (Branta bemicla nigricans) (Кондратьев, 1997).
Сочетание погодных факторов и относительного пресса хищников было резко различным. Первый из сезонов характеризуется глубоким снежным покровом и поздними сроками снеготаяния и ледохода. В 1992 году весна была крайне малоснежной и морозной. Для сезона 1993 года была характерна многоснежная и затяжная весна на всем побережье Анадырского лимана. В 1994 году весна в этом регионе была поздняя и холодная. В первую неделю июня прибрежные местообитания вдоль берега лимана были под снегом (Кондратьев, 1997)
В равнинной северо-чукотской тундре можно выделить два основных типа местообитаний, имеющих значение для белошея: травянистая прилагунная тундра - почти единственное место обитания белошеев (как и черных казарок) вне времени их гнездования; во вcxom1лeнн5Й _вoдJppaзJsej ьнoй мохово-осоково-пушицевой туНАре с пресноводными водоемами, белошей гнездится, тут же и кормится (Кищинский, 1972).
В дельте Большого Кенвута (Корякское нагорье) сочетаются множество мелководных дельтовых озер с арктофилой и осоками и река с множеством поворотов и открытых речных кос, подзаливаемых высокими приливами. Они представляют собой открытые луговины, поросшие низкорослыми зарослями осоки обертковидной (в более засоленных местах к ней примешивается бескильница) шириной до 10 м и до 100 м длиной. Косы полого поднимаются к полосе кустарника, и там под их пологом растут густые заросли хвоща и осоки скрытой л од ной.
Адаптации, связанные с питанием в период гнездования в Арктике
Размножающимся гусям нужно успеть осуществить весь гнездовой цикл - от занятия гнездового участка до подъема птенцов на крыло - в короткий период арктического лета. Птицам надо свести пребывание в гнездовом районе к максимально сжатым срокам, одновременно учитывая при этом свойства тундровой растительности. Здесь важна адаптация к основным лимитирующим факторами: суровым погодными условиями в сочетании с ограниченными сроками доступности и питательности кормов, которые напрямую связаны с динамикой вегетации арктических растений в каждый конкретный сезон. В каждый период сезона размножения проблемы, стоящие перед размножающимися гусями и казарками имеют свои особенности, и решения напрямую связаны с морфологическими параметрами разных видов.
Наше исследование особенностей питания в разные периоды лета помогло обнаружить или дать дополнительную трактовку некоторым специфическим чертам в биологии гнездящихся гусей и казарок.
Гуси, в силу своих достаточно крупных размеров, вынуждены гнездиться рано, неминуемо попадая при этом в плохие кормовые условия. Размеры тела определяют тот запас жира, который в период весенней гиперфагии могут накопить птицы, и, соответственно, определяют стратегию питания в период прилета и насиживания. В годы с поздней весной единственным доступным кормом иногда могут быть только почки и цветки ив, доступные для большинства видов. В основном же в период прилета мелкие и крупные гуси используют разные биотопы. В зависимости от типа питания вид может потреблять либо грубые прошлогодние корма в достаточно сухих местообитаниях, либо кормиться только у уреза воды молодыми этиолированными проростками.
Крупные виды гусей (гуменник, белолобый гусь и белошей) способны накопить большие жировые запасы и практически не так сильно зависеть от кормовой ситуации на местах гнездования сразу после прилета. В период прилета гуси могут довольствоваться любыми свободными от снега биотолами, питаясь почками и цветами ив, прошлогодними стеблями осоковых и злаков или прикорневой частью растений, выдирая их даже из сухого грунта. Питание в разных биотопах подразумевают известную гибкость. В этот период все крупные гуси выбирают для кормежки биотопы со сплошным растительным покровом, и/или добывая прикорневые части растений, что позволяет им не зависеть от наличия воды в годы с поздней весной. Такой тип питания позволяет прилетать и оставаться в местах гнездования даже в то время, когда почти вся тундра еще под снегом. Более поздний прилет у мелких видов гусей (краснозобая и черная казарки) дает им возможность уменьшить продолжительность пребывания в гнездовых районах за счет максимального сокращения всех стадий репродуктивного цикла. Однако мелкие размеры не позволяют им накопить столько жира, чтобы совсем обойтись без питания высококалорийными кормами с низким содержанием волокон, поэтому наблюдается некоторая зависимость от обводненных биотопов. Такое ограничение по питанию, возможно, компенсируется специфическими чертами их физиологии и биологии: эффективным усвоением корма, интенсивным ростом птенцов и т.д.
Пискулька - мелкий гусь, но она вынуждена прилетать на места гнездования в те же сроки, что и крупные виды. Ее питание в период прилета сходно с таковым у крупных гусей.
В этот период различия в экологии питания у исследованных видов обусловлены такими факторами, как размеры тела, статус и тип гнездования.
Наши исследования питания в этот период позволили предположить, что в решении проблемы выбора гнездового биотопа разными видами гусей большую роль играет их трофическая ориентация. Изначально, в этот период птицам необходимо найти биотоп, отвечающий условиям, необходимым им для гнездования. Сам выбор гнездового биотопа не случаен и частично продиктован особенностями питания.
У гусей, гнездящихся одиночно, главной задачей является найти достаточно безопасный пнездовой биотоп. Состав рациона самцов несколько отличаются у одиночно гнездящихся и у колониальных видов. Не так, как самки, но все же и они ограничены во времени и пространстве: редко улетают кормиться далеко, так как им надо охранять гнездо и насиживающую самку от хищников. Здесь интересна стратегия самца белошея, он покидает самку после первой трети насиживания и уходит кормиться на очень хорошую кормовую территорию - приморские марши, чтобы потом взять на себя заботу о выводке, а самке дать больше времени на восстановление сил после периода инкубации.
Итак, у одиночно гнездящихся видов гусей приоритетным является именно гнездовой биотоп, а не кормовая база, поскольку работает адаптация накопления в период весенней гиперфагии большого количества жира, потребление которого может обеспечить два очень энергозатратных и неблагоприятных периода своей летней жизни: прилета и насиживания.
У мелких колониальных видов выбор гнездового биотопа диктуется, кроме ландшафтной безопасности, еще и наличием хищника-покровителя, а также доступностью оптимальных кормовых стаций. Как было сказано выше, мелкие виды не могут накопить столько жира, чтобы не питаться в периоды прилета и насиживания. Самым уязвимым видом в этом плане является краснозобая казарка. Для нее важна не только хорошая кормовая база, но и наличие подходящего хищника-покровителя. Из-за нехватки биотопов, отвечающих всем требованиям, колонии этого вида редко бывают большими. Колониальное гнездование неизбежно ведет к возникновению дефицита корма в непосредственной близости от гнезд. Кроме того, продолжает действовать ориентация на избирательное питание, поэтому неподалеку от гнезда должен быть пригодный кормовой участок. Чем он дальше, тем большей опасности подвергаются гнезда, особенно при гнездовании в колониях крупных чаек.
Черная казарка номинативного подвида демонстрирует большую пластичность и может гнездиться как колониально, так и одиночно. Тихоокеанская черная казарка в дельте Лены решает эту задачу, выбирая для своих колоний острова, разделенные широкими протоками. В таком гнездовом биотопе практически не оскудевает кормовая база, и нет необходимости надолго покидать гнездо. Однако самцы в этих колониях больше ограничены во времени, затрачиваемом на кормежку, поскольку почти всегда сопровождают самку во время ее вынужденных отлучек, а, кроме того, должны охранять гнездо и от чаек, и от сородичей.
Таким образом, тип гнездования у исследованных видов может влиять на специфику их питания в период насиживания. У одиночно \ гнездящихся крупных видов гусей биотоп больше должен отвечать требованиям безопасности, у мелких колониальных видов - сочетать в себе безопасность и хорошую кормовую базу, способную прокормить , пару на протяжении всего периода насиживания и вылупления птенцов.
Основные общие закономерности в питании всех исследованных видов гусей
Общие закономерности в питании, появляются у всех исследованных видов лишь с обретением подвижности в период вождения выводков. Выводковые птенцы гусей обычно покидают гнездо в течение суток после вылупления. В целом этот период летней жизни размножающихся гусей характеризуется постепенным снятием ограничений в выборе кормовых биотопов. По мере роста птенцов они способны преодолевать все большие расстояния и их тип питания начинает приближаться к "взрослому", что дает гусям возможность уже не ориентироваться на специфические кормовые запросы птенцов к началу линьки.
У каждого вида питание в начале этого периода определяется потребностями маленьких птенцов, общими у всех видов. Первые 3 дня у гусят всех исследованных видов отмечена четкая ориентированность на питание движущимися объектами.
Избирательность прослеживается по отношению только к тем } растениям, которые выделяются по форме, цвету или размеру. Набор ! видов растений, пробуемых гусятами в первые дни жизни, очень/ широк и часто не характерен для рациона взрослых гусей. Позже гусята научаются определять основные кормовые виды растений и к! десятидневному возрасту обычно переходят на растительную диету. \ Для птенцов всех видов гусей критический период роста занимает около двух недель. В это время им совершенно необходимо получать определенное количество доступного белка из растений и насекомых, составляющих основу рациона гусят в первые дни жизни. С обретением мобильности при вождении птенцов все виды гусей постепенно распределяются по соответствующим биотопам, сочетающим пригодную для гусят кормовую базу и наличие безопасных укрытий, в первую очередь, достаточно крупных водоемов.
Своеобразным соединением потребностей у птиц разного статуса является период линьки. Наличие подходящего места для линьки актуально как для размножающихся, так и для негнездящихся птиц: роль кормовой базы в этот период очень велика, кроме того, такой биотоп должен быть безопасным. Скученность на линии ке у холостых птиц означает дефицит корма, что связано с полученным увеличением разнообразия рациона у исследованных на линниках видов.
Мелкие по размерам виды на кормежке приурочены к урезу воды и не образуют крупных стай на озерах, отбор растений идет уже не по питательности, а по их доступности. В лучшем положении оказываются птицы, гнездящиеся в приморских местообитаниях, где весь сезон есть хорошие кормовые угодья, гуси, гнездящиеся вдали от моря вынуждены на протяжении всего периода линьки сплавляться по рекам или быть привязаны к достаточно крупным озерам.
Период линьки ставит гусей в максимальную зависимость от кормовой базы. Численность гусей в каком-либо районе зачастую определяется только наличием местообитаний, пригодных для линьки.
Питание, рост птенцов и линька происходят очень интенсивно, поскольку предотлетный период должен быть сокращен из-за ксерофитизации растений и погодных условий. Нормально восстановить силы после сезона размножения и линьки гнездившимся птицам можно только в очень хороших кормовых биотопах. Как правило, этот период приурочен к возникновению достаточного их количества, но птицы ограничены доступностью корма и содержанием в нем белка.
Для крупных видов гусей основными кормовыми биотопами к концу лета становятся озера с полосой арктофилы и дюпонции по берегам или хвощевники по берегам рек. Краснозобая казарка верна ярам, поросшим бобовыми и злаками. Черная казарка и пискулька также переходят на питание злаками и хвощем, а приморские виды (такие, как белошей и тихоокеанская черная казарка) продолжают кормиться на осоково-бескильницевых маршах. Белолобый гусь так широко распространен и настолько пластичен в выборе кормовых местообитаний, что может кормиться в самых разнообразных биотолах.
Самым удобным критерием определения качества кормовой базы является разнообразие рациона. Оно зависит от периода лета и, соответственно, меняется при смене кормовых местообитаний. Чем богаче видами рацион, тем хуже кормовая база. Так, разнообразие рациона велико в те периоды лета, когда наблюдается некоторый дефицит корма: в период прилета и линьки. При анализе рационов разных популяций черной казарки максимально богатый рацион демонстрировали птицы из самых северных районов.
У мелких видов гусей во все периоды лета прослеживается предпочтение нежных высококалорийных растений, преимущественно этиолированных проростков, но в самые напряженные периоды лета (период линьки) потребление тех или иных растений обусловлено исключительно их доступностью.
У крупных видов гусей в период прилета и насиживания и линьки нами не выявлено каких-либо предпочтений, касающихся отдельных видов растений, здесь наблюдается выбор не самих растений, но биотопов, с достаточным количеством определенного корма.
Настоящее предпочтение отдельных видов кормовых растений у крупных видов гусей демонстрируется только в очень короткий период маленькими птенцами, которые постепенно, по мере роста, переходят на питание, характерное для их родителей.
