Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика бассейна реки Туло-ма 8
1.2. Зарегулирование стока реки 11
1.3. Рыбопропускные сооружения 14
1.4. Ихтиофауна бассейна реки Тулома, конкуренты и хищники 17
1.5. Биология атлантического лосося (семги) реки Тулома 18
1.6. Рыболовство 26
Глава 2. Объекты, методы исследований и объем материала 30
2.1. Район исследования, период сбора материала 30
2.2. Объект исследования 30
2.3. Бонитировка бассейна реки Тулома 30
2.4. Сбор данных о биологических характеристиках семги реки Тулома 32
2.6. Мечение производителей семги и учет возврата меток 34
2.7. Климатические и гидрологические данные 36
2.8. Обработка полученных данных 36
Глава 3. Характеристика нерестово-выростного фонда и миграционных путей 37
3.1. Распределение нерестово-выростного фонда в бассейне реки 37
3.2. Миграционные пути семги в бассейне реки Туломы до и после зарегулирования стока 38
3.3. Характеристика лососевых нерестово-выростных и других (транзитных, отстойных) участков реки в условиях зарегулированного стока реки 43
3.4. Оценка, классификация и систематизация нерестово-выростного фонда семги по гидрологическим показателям 48
3.5. Действующий и потенциальный нерестово-выростной фонд 53
3.6. Резюме 55
Глава 4. Динамика основных популяционных характеристик атлантического лосося в условиях зарегулированного стока реки тулома 57
4.1. Характеристика молоди
4.1.1. Распределение разновозрастной молоди семги в бассейне реки 57
4.1.2. Размеры мальков и возраст смолтификации 63
4.1.3. Характеристика выпускаемой в реки искусственно выращенной молоди 71
4.1.4. Покатная миграция смолтов 74
4.2. Характеристика производителей 78
4.2.1. Современная численность нерестовых мигрантов 78
4.2.2. Период и продолжительность нерестовой миграции 81
4.2.3. Возрастная структура производителей 84
4.2.4. Размерный и массовый состав производителей 86
4.2.5. Половая структура нерестового стада 88
4.2.6. Абсолютная и относительная плодовитость 88
4.3. Резюме 89
Глава 5. Управление запасом атлантического лосося реки тулома и меры по сохранению воспроизводства популяции 94
5.1. Подход к управлению запасом атлантического лосося реки Тулома 92
5.2. Смена промышленного рыболовства на любительское 92
5.2.1. Промышленное рыболовство 92
5.2.2. Любительское рыболовство 94
5.2.3. Нелегальный лов 95
5.3. Перспектива естественного и заводского воспроизводства 101
5.3.1. Естественное воспроизводство 101
5.3.2. Перспективы искусственного воспроизводства 102
5.4. Обустройство путей анадромной и покатной миграций 102
5.4.1. Реконструкция рыбоходов Нижне-Туломского бассейна 103
5.4.2. Перспективы восстановления воспроизводства в Верхне-Туломском бассейне 103
5.5. Резюме 104
Заключение 105
Выводы 109
Практические рекомендации 110
Список литературы
- Ихтиофауна бассейна реки Тулома, конкуренты и хищники
- Мечение производителей семги и учет возврата меток
- Характеристика лососевых нерестово-выростных и других (транзитных, отстойных) участков реки в условиях зарегулированного стока реки
- Характеристика выпускаемой в реки искусственно выращенной молоди
Ихтиофауна бассейна реки Тулома, конкуренты и хищники
Геологическое строение, рельеф, почвы и растительность местности. Бассейн р. Тулома лежит на материковой части Мурманской области. По орографической характеристике г. Д Рихтера части речной системы р. Тулома относятся к нескольким орографическим районам Мурманской области (Белов Н. П. Барановская А. В., 1969). Северо-западный водораздел реки Тулома проходит по югу западномурманского прибрежного района, где расчлененный пенеплен поднимается до высоты 500 м. Значительная часть бассейна занимает Туломо-Нотозерскую впадину, со средней высотой около 50 м. Она ограничена горными массивами «тундр», с вершинами высотой до 500-900 м, относящимися к Главному хребту (центральный горный район). Со склонов Сальных тундр берет начало р. Печа, пересекает хребет, и далее течет по крупнохолмистой местности с заболоченными впадинами. По Южно-Кольской депрессии проходит среднее течение реки Нота, протекающая от гористой западной части Финляндии до оз. Нотозеро (позднее ВТ водохранилище). На севере местность характеризуется крупнохолмистым рельефом, сложена кристаллическими породами, прикрытыми супесями. В обширных тектонических Туломо-Нотозерской и Южно-Кольская впадинах развиты мощные толщи четвертичных наносов в виде моренных гряд и друмлинов. Русла рек Тулома, Лотта, Нота, занятые в послеледниковое погружение морскими заливами, заполнены бывшими морскими осадками. Дно рек преимущественно твердое, с каменистым грунтом. [Реки ..., 1953]. На плесах преобладает песок с примесью гальки. Берега сложены песчано-валунными грунтами.
Лесистость составляет около 65 %. Большая часть территории покрыта смешанным лесом с преобладанием ели, березы, сосны. По мере продвижения на север густота леса и высота деревьев значительно уменьшаются. На заболоченных участках растительность представлена мхом, ягодниками и кустарниками (, 1953). Заболоченность местности около 20 % (Реки ..., 1953). В пониженных, болотистых местах -торфяные грунты.
Площадь водосбора. Река Тулома - одна из крупнейших рек Фенноскандии, с площадью водосбора 21140 км2 (Каталог рек Мурманской области, 1962). Бассейн представляет собой воронкообразную разветвленную озерно-речную сеть от верховьев на территории Финляндии до Кольского залива. Река имеет 2038 притоков I-VIII порядка (Каталог рек Мурманской области, 1962). Более крупные и многочисленные притоки относятся к верховьям (Нота, Лотта, Явр, Вува, Гирвас и др). Ближе к устью длина притоков (Печа, Шовна, Улита, Кожа, Гремяха и т.д.) и разветвленность убывает. Протяженность основного русла и притоков. Началом водной системы реки Тулома принято считать исток реки Нота (Основные положения правил пользования водных ресурсов Туломского каскада водохранилищ (Верхне-Туломского и Нижне-Туломского) на р. Туломе, 1965). До зарегулирования собственно рекой Тулома называлось русло от оз. Нотозеро до Вересовой губы Кольского залива Баренцева моря. Линейная протяженность речной системы от истока до устья достигает около 290 км, из которых 169 км приходилось на реку Нота, 60 км на оз. Нотозеро и 64 км на реку Тулома. Устьевая зона проходит по Вересовой губе, вытянутой более 10 км, до впадения в Кольский залив рядом с устьем р. Кола (ссылки).
Озерность. Бассейн характеризуется малым коэфициентом озерности 2,5%: в его пределах насчитывается около 100 озер (Реки ..., 1953). Больших озер мало, среди них выделялось оз. Нотозеро (до строительства ВТ ГЭС) и оз. Гирвас. Средняя линейная озерность по бассейну р. Тулома составляет 9% (Каталог рек ..., 1962). В русле самых протяженных рек, в т. ч. Лотта, Нота, Печа встречаются только небольшие озера. Наибольший коэффициент линейной озерности среди рек длиной 50-99,9 км - 19,6 %, а также длиной 25-49,9 км - 18,1 %. Среди рек длиной 10-14,9 км линейная озерность 13,5 % (Каталог рек Мурманской области, 1962).
Водность основного русла и главных нерестовых притоков. Среднегодовой расход воды в реке в створе НТ ГЭС - 234 м3/с, ВТ ГЭС - 187 м3/с, р. Печа - 18 м3/с (Основные положения правил пользования водных ресурсов Туломского каскада водохранилищ (Верхне-Туломского и Нижне-Туломского) на р. Туломе, 1965). В р. Шовна эта величина составляет 6,42 м3/с, р. Лотта (створ пор. Ловнакоски) - 47 м3/с (Многолетние данные о режиме и ресурсах. Бассейны рек Кольского полуострова..., 1985).
Питание р. Тулома снеговое, в меньшей мере - дождевое и грунтовыми водами. Сток реки зависит от режима работы плотин ГЭС. Естественный режим сохранился только в притоках, гидрологические условия в которых в основном влияют на воспроизводство лососевидных рыб, так как здесь проходит нерест производителей семги, хариуса, озерно-речного сига, развитие их икры, и развитие молоди в первое время.
Весенний подъем воды начинается обычно в конце апреля - начале мая и происходит интенсивно (до 0,5 м в сутки). Максимум половодья проходит в конце мая - начале июня; высота его обычно от 1-1,5 м до 2,0 м. Спад высоких вод замедленный и заканчивается в июле, но в отдельные годы, в связи с выпадающими дождями, затягивается до середины августа. Возможно 2-3 гребня половодья вследствие неравномерности снеготаяния в разных частях бассейна реки и за счет выпадающих в это время дождей. Летняя межень устанавливается обычно в июле и продолжается по сентябрь, с минимумом в июле-августе. В летний период в бассейне реки наблюдается 1-2 дождевых паводка, высотой 0,3-0,5 м, продолжительностью 10-20 дней. Осенью, при обильных дождях, происходит подъем воды до 0,5 м, а в отдельные годы до 1,0 м. Продолжительность этого паводка 20-30 дней. Во время замерзания ход уровня характеризуется резкими и частыми подъемами и спадами, обусловленными зажорными явлениями. После наступления ледостава уровень воды резко падает и в течение зимы продолжает медленно снижаться вплоть до весеннего подъема
Мечение производителей семги и учет возврата меток
Объектом исследования является атлантический лосось (семга) реки Тулома (пестрятки разновозрастные (0+ - 4+), смолты (покатники, серебрянки), нерестовые анадромные мигранты (производители), вальчаки (производители после нереста)), его среда обитания, распространение, динамика численности, размерно-возрастные характеристики на различных стадиях речного периода жизни, половая характеристика, а также меры эксплуатации и сохранения его запаса. Предметом исследования стали особенности популяции, связанные с существованием (воспроизводством) в условиях зарегулированного стока реки, а также способы восстановления её утраченной части.
Эти работы были проведены на 23 нерестово-выростных притоках НТ водохранилища и 19 притоках ВТ водохранилища. Значительная часть по бонитировке НВУ и паспортизации рек, в т.ч. бассейна Верхне-Туломского водохранилища, выполнены в рамках международного проекта TACIS «Река Тулома» в 1999-2000 гг., совместно с финскими специалистами. Бонитировка нерестово-выростных угодий (НВУ) осуществлялась в ходе маршрутной съемки с применением топографических карт (Кузьмин, 1974; Долотов СИ., 2005). Маршрутная съемка (рисунок 2.1) предусматривала прохождение экспедиционной группы на лодках или пешком по всей реке или предполагаемому (пригодному) нерестовому району, верхние границы которого одновременно уточнялись. Таблица 2.1.
Содержание и период работ Объем материала 1. Оценить состояние среды обитания, в т. ч. миграционные пути, провести бонитировку, систематизацию и классификацию нерестово-выростного фонда, по важнейшим для воспроизводства семги характеристикам; Бонитировка НВУи паспортизация рек: полевые наблюдения (1999 - 2013 гг.) -1350 км (35 рек) экспертная оценка 200 км (22 рек) Гидрологическая характеристика Температура воды в р. Пак (2004 - 2007 гг.) 277 измерений Уровень воды в р. Пак (2007 г.) 50 измерений 2. Выделить особенности и оценить динамику основных популяционных характеристик молоди и производителей лосося в условиях зарегулированного стока Учет численности анадромных лососей в ловушке Нижне-Туломского рыбохода (1937 - 1940, 1946-2013 гг.) 428196 экз. за 73 г. Сезонная динамика захода анадромных лососей в ловушку Нижне-Туломского рыбохода (1970 - 2013 гг.) 520 декадных значений Визуальные наблюдения миграции на НТ ГЭС 15 часов Учет смолтов мальковой мережей (2004 - 2007 гг.) 1557 экз., 81 сут. Ихтиологический анализ: Пестрятки (1992-2013 гг.) 2919 экз., смолты (покатники) (1998 - 2001 гг.) 776 экз. Производители (ловушка Нижне-Туломского рыбохода) (1983 -2013) 17680 экз. Плотности распределения молоди (1992 - 2013 гг.) электролов 152 станции суммарной площадью - 13371 кв. м. на 51 биотопах площадью 4231 кв. м. в 18 водотоках 3. Ретроспективно оценить уровень эксплуатации запаса и перспективу его восстановления в условиях перехода от промышленного к рекреационному рыболовству Мечение производителей семги (подвесные метки) Помечено (2007, 2009 - 2011 гг.) 1487 шт. повторные поимки 172 случаев в т. ч. возвращено меток 130 шт. Анализ рыболовства Промышленное рыболовство годовые уловы на ловушке рыбохода) (ретроспективные данные ФГБУ «Мурманрыбвод») (1959-1996 гг.) 38 лет Промышленное прибрежное рыболовство (1938 - 1957 гг.) 20 лет Рекреационное рыболовство (официальная статистика, годовые уловы) «поймал- изъял» (1993-2013 гг.) 3 показателя по 1-6 рекам (106 зн.) «поймал-отпустил» (2000 - 2007 гг.) Размерно-возрастной состав уловов (производители) Легальное любительское рыболовство 6 экз. Нелегальное удебное любительское рыболовство 34 экз.
Нелегальное сетное любительское рыболовство 88 экз. Границы участков наносились на планы с масштабом 1:25000. Ширина реки определялась визуально, с контрольными промерами фалом. Другие показатели НВУ, в т. ч. фракционный состав грунтов, скорости течения, глубины, обрастания, оценивались визуально. Работы проводились в июле-сентябре, вне времени паводков. Отмечались: степень заиления и зарастания, засоренность и последствия лесосплава (Обзор методов..., 2000). Протяженность определялась в камеральных условиях, по топографическим картам с масштабом 1:25000. Ширина реки корректировалась по измерениям в GIS Google Earth и SAS Planet, по спутниковым картам Google Earth, Яндекс, Bing. Расчет площади производился индивидуально для каждого участка, затем для группы однотипных НВУ, реки и бассейна. Уклоны определены по топографическим картам и по данным GIS Google Earth. 2.4. Сбор данных о биологических характеристиках семги реки Тулома
Электролов молоди на нерестово-выростных участках. Плотность расселения молоди определялась на разнотипных нерестово-выростных участках площадью 30-100 м2 в 18 притоках бассейна Нижне-Туломского (НТ) водохранилища с использованием электролова (ранцевых электроловильных аппаратов моделей Smith-Root Model 15-В, Fa-2, GeOmega FA4) (рисунок 2.2), в соответствии с описанием у В.Г. Мартынова с соавторами (Martynov et al., 1994). На участках измерялась их площадь, отмечались фракционный состав грунта, обрастания. Плотность распределения молоди пересчитывали на 100 м2 отдельно для сеголеток (0+) и старших возрастных групп 1+ - 4+ (1++). Каждый участок облавливался не менее трех раз, позволяя достичь изъятия более 97 % рыб, при этом фиксировались количество и определялись размерно-возрастные характеристики пойманных пестряток для каждого удаления. Расчеты выполнены по методу удаления (Zippin, 1958).
Метод учета смолтов при покатной миграции. Отлов проводился мальковой мережей, с ячеей 12 мм, установленной в р. Пак в 2,7 км от устья, в 6,8 км ниже истока из оз. Пак. Воронкообразное раскрытие крыльев мережи (ячея 12 мм) составляло 7 м, более 80 % ширины реки (рис. 2.8). Были оставлены свободные проходы для анадромных мигрантов шириной 1 м у обоих берегов. Ловушка (ячея 10 мм и ящик в кутовой части) проверялась 2-4 раза в сутки, в зависимости от активности миграции. Отловленные особи просчитывались и в жизнеспособном состоянии выпускались в реку ниже по течению от мережи. Некоторое количество мальков из уловов мальковой мережи отбиралось на анализ, по 3-20 в сутки, с перерывами, в течение всего хода, для определения линейных размеров, массы, возраста, степени серебрения. Большинство мальков выпускалось в реку, за исключением тех, которые вскрывались для определения пола (всего 25 шт.). Объем ежегодных наблюдений приведен в таблице 2.2. Таблица 2.2. Период и объем наблюдений за покатной миграцией смолтов на р. Пак.
Характеристика лососевых нерестово-выростных и других (транзитных, отстойных) участков реки в условиях зарегулированного стока реки
Современный доступный и действующий НВ фонд площадью 242,59 га расположен в 19 нерестовых лососевых реках - притоках 1 -3 порядка НТ водохранилища (не считая 4 рек, где нерест возможен не каждый год на незначительной площади менее 1 га).
Основой воспроизводства (72,7 % площади НВУ) являются НВУ в руслах притоков длиной более 40 км и площадью водосбора более 500 км2, малых лососевых нерестовых реках (41-100 км). Эти реки также имеют разветвленную речную сеть для воспроизводства, в т. ч. до 2 и более нерестовых лососевых притоков. Все реки в НТ бассейне с подобными морфометрическими показателями имеют постоянные миграционные пути и участки для нереста, и могут быть уверенно отнесены к среде воспроизводства. Размеры русел позволяют производителям использовать большую часть порогов и перекатов для воспроизводства -глубины более 0,5 м, преобладающая ширина порогов более 15 м, количество участков с уклоном русла 2-13 %о и пригодным каменистым субстратом. Лосось поднимается по руслам этих рек на 27-72 км. Относительная протяженность миграции в реках с меньшим коэффициентом озерности (Печа, Конья) дальше - 78-81 %, в отличие от тех, где верховые озера становятся границей среды воспроизводства семги на 53-63 % длины русла.
В НТ бассейне лосось ежегодно нерестится в 15 меньших притоках 1-3 порядков, малых лососевых нерестовых реках (15-40 км). Они характеризуются площадью водосбора 119±15 (53-274) км2, средней длиной 22±2 км, (в пределах 13-36 км) из которых используется в среднем 8±1 км (1,5-15 км), т.е. около 30% длины, часто в зависимости от расположения озер или питающих притоков. Площадь НВУ составляет 4,4±0,9 га (0,8-11,9). Нерестовая миграция лососей в них неразветвлена, т. е. притоков с ежегодным нерестом лосося у них нет. Суммарная длина малых притоков составляет 331 км. Расход малых притоков подвержен сезонным колебаниям, и зависит от формирования стока. Озера и родники способствуют зимней циркуляции и модулируют температуры воды, необходимые для поддержания незамерзающего субстрата (талика), в т. ч. в зимних укрытиях рыб (Чертопруд М.В., Палатов Д.М., 2013, Power G., 1998).
В 12 из них лосось нерестится в водотоках средней длиной 7,5±0,8 км (1,6-11 км), шириной 4-17 м, вытекающих из озер. Это части притоков 1-3 порядка, длина которых достигает в среднем 23±2 км (от 13 до 36 км), средняя площадь водосбора 129±18 (в пределах 65-274 км2), линейная озерность 16±2 % (6 - 30 %). Распространение лосося в среднем составляет около 30 % (10-50 %) длины притоков, в зависимости от расположения озера. На этих участках площадь НВУ оценивается в 4,9±1,1 га (0,8-11,9) Суммарная площадь НВУ составляет 24 % действующего фонда, в т.ч. 16,3 % в притоках 1-го порядка. Озера могут повышать продуктивность рек, влиять на размеры лосося (G.Power, 1998).
3 малые лососевые нерестовые реки с нулевой линейной озерностью содержат 3,3 % площади НВУ. Это притоки 2 порядка, их русла длиной в среднем 18±1 км, с площадью водосбора 79±14 км2 (53-98 км2), шириной 8±1 м (6-9 м). Площадь НВУ насчитывает 2,6±0,8 га (1,5-4,2). Миграционные нерестовые пути проходят 20-30 % длины русел, что во многом зависит от того, в какой части реки лучше развит и разветвлен её бассейн. В некоторых реках значительную роль могут играть родники.
4 притоков со спорадическим нерестом лосося можно охарактеризовать как самые малые и временные лососевые нерестовые реки. Их длина составляет 14±3 км (8-20), площадь водосбора 57±6 км (42-67), площадь НВУ 0,1±0,04 га (0,02-0,2). Нерест в них случается не ежегодно, и проходит только в приустьевых НВУ. При этом они имеют значение как выростные участки для молоди, которая поднимается достаточно высоко по руслу. По аналогии с классификацией Пауэра (1998), это реки III класса.
В выростных ручьях (р. Кумжа и др.) молодь может занимать биотопы в течение вегетационного сезона, но взрослые лососи не заходят из-за глубины НВУ менее 20 см.
Некоторые реки (Медвежья, Пейдас, Хлебная) не имеют биотопов, пригодных для нереста и нагула молоди в количественном и качественном отношении, и незначительны для воспроизводства лосося, несмотря на достаточные размеры - длина 21 ±2 км (17-24).
В целом, среди притоков НТ водохранилища 1-3 порядка длиной 10-39 км, площадью водосбора в пределах 70-500 км2 (без учета водотоков, впадающих выше границ распространения лосося), малые нерестовые лососевые реки составляют 74 %, т.е. вероятность их использования лососем достаточно велика. При площади водосбора менее 70 км2 резко сокращается площадь НВУ и возможность нереста в них.
8 ВТ бассейне насчитывается 48 притоков длиной 15-44 км, площадью водосбора в пределах 70-499 км2 (без учета водотоков, впадающих выше возможных границ распространения лосося). Из них, по разным подсчетам, нерестовые миграционные пути могут составить в 25 реках (70 %) до 222 км (30 % длины). Площадь НВУ в 7 обследованных реках составляет 80 га.
9 рек по характеристикам сходны с малыми лососевыми реками (41-99 км) - длина более 40 км, площадь водосбора более 500 км2, в бассейне 1 и более лососевых притоков. Как правило, все из них могут использоваться лососем. Суммарная протяженность их русел 548 км, в т. ч. до 360 км миграционных путей, около 60 %. Площадь НВУ в 8 из них составляет 418 га. К категории средних лососевых рек могут быть отнесены 2 реки, Лотта и Нота, длиной более 110 км, с площадью водосбора более 6000 км2, обычной шириной НВУ 60-70 м. Их суммарная длина 263 км, из них потенциально около 219 км (83 %) миграционные пути, с площадью НВУ около 333 га.
Протяженность миграционных путей семги до зарегулирования реки составляла 1400 км (суммарно, включая притоки). В настоящее время длина водной сети прохождения миграции составляет 335 км, в т. ч. из них 280 км продольных русловых участков в 19 нерестовых притоках 1-3 порядков, а 55 км - длина Нижне-Туломского водохранилища. После 1937 г. Нижне-Туломский рыбоход служит единственным путем для перехода из устья (нижнего бьефа НТ ГЭС) в Нижне-Туломское водохранилище.
В результате бонитировки нерестово-выростного фонда в бассейне реки Тулома, с учетом топографических и физико-гидрологических показателей - глубины, скорости течения (уклоны), фракционный состав грунтов, степень обрастания, установлено, что площадь действующего НВФ составляет 2425900 м2, площадь неиспользуемого в настоящее время НВФ составляет 8016500 м2. Суммарная площадь НВФ достигает 10450400 м2.
Важнейшие НВУ, используемые семгой для нереста, расположены в притоках Печа, Конья, Улита, Шовна, в руслах которых находится 72,7 %, а в бассейнах, включая притоки 2-3 порядков, насчитывается 83,8 % НТ НВ фонда.
НВУ притоков НТ водохранилища классифицированы по фракционному составу (соотношению нерестового и выростного субстратов) на 5 групп, и могут подразделяться по количеству обрастаний. Нерестовые участки (НУ), с лучшими условиями для укрытия и распределения икры и молоди в первые годы жизни, способствуют появлению многочисленного потомства, но плотное распределение и бедные кормовые условия лимитируют рост и выживаемость молоди.
НВУ с преобладанием нерестовых площадей (НВУ-НУ ) характеризуются продуктивным сочетанием субстрата различных фракций для укрытия икры и распределения молоди всех возрастов, но повышенное содержание мелкого субстрата может лимитировать развитие кормовой базы.
Характеристика выпускаемой в реки искусственно выращенной молоди
После пропуска из ловушки рыбохода нерестовые мигранты движутся по НТ водохранилищу к нерестовым рекам. Путь к главному и дальнему притоку р. Печа, занимает около 1-3 суток. Русловая форма водохранилиша способствует ориентации мигрантов, движущихся преимущественно в прибрежной полосе. Маршевая скорость лососей около 7 км/час (Поддубный А.Г., Малинин Л.К., 1988), но после нескольких часов хода, или у устьев других рек, лососи делают кратковременнные остановки, от десятков минут до нескольких часов, после чего продолжают движение в нужном направлении.
Устья некоторых рек представляют собой бурные пороги, трудно проходимые для лососей. Наиболее заметно это проявляется у р. Печа, заход в которую возможен через вдп. Падун или Печский рыбоход. Задержка рыб перед ними обычно не превышает 3 суток (Павлов Д.С. и др. 2005). В 2007 г. задержка лососей длилась до 18 суток. Причиной этому мог стать открытый холостой водослив ВТ ГЭС. Его расход, превышающий р. Печа, значительно усилил течение воды в путях прохода и затруднил преодоление их. Также возможно нарушение хоминга рыб из-за большого содержания верхнетуломской воды. Интересно, что лососи не заходят в отводной канал ГЭС, и руководствуясь хомингом, направляются в р. Печа. Исключением стал период аномально теплой температуры воды 20С и более в 2013 г., когда отмечалась гибель лососей ниже вдп. Падун, а также их заход в отводной канал ВТ ГЭС с меньшей температурой воды.
До реконструкции Печского рыбохода некоторые лососи не могли пройти в реку на нерест. Это подтверждают факты поимки нерестовых мигрантов яровой расы 29 сентября в 1965 г. (ретроспективные данные ПИНРО).
Также происходит задержка лососей в устьях pp. Улита, Гремяха, Пяйве. Например, в р. Улита у берега была обнаружена самка, ослабленная и травмированная («зверохват»), неспособная преодолеть приустьевой порог.
Нерестовая миграция в бассейн ВТ водохранилища через Вт рыбоход, происходившая в 1965-1969 гг., после строительства ВТ ГЭС, также характеризовалась задержкой лососей. В 1965 г. было насчитано 652 случаев захода лососей в нижнюю часть рыбохода, и 380 случаев выхода из рыбохода обратно. Вполне вероятно, что многие рыбы несколько раз совершали попытки прохода и учитывались наблюдателями. С 14 июля 1965 г. (открытие рыбохода) по 3 октября было пропущено в верхний бьеф 271 экз. нерестовых мигрантов. Из них 67 (23 %) прошли с 1 сентября по 3 октября, но так как рыбы были в брачном наряде и сильно истощены, подошли из моря давно. Неудовлетворительное состояние рыб могло затруднить их нерест. Часть рыб, иногда по несколько десятков, заходили в водосбросной канал ВТ ГЭС, где обнаруживались при его закрытии и осушке.
Тем не менее, нерестовые мигранты достигли нерестилищ в притоках ВТ водохранилища, но о результативности нереста говорить сложно. Одна выловленная в р. Лотта нерестовая самка к 14 октября, накануне ледостава, выметала икру всего на 20 %. У другой 15 сентября икра находилась в IV стадии зрелости. Из этих данных следует, что эффективность нереста ВТ нерестовых мигрантов критически уменьшилась.
Среди рыб, заходящих в ВТ рыбоход в 1965 г., преобладали крупные рыбы. Предолагается, что это рыбы, проведшие в море 3 года, выходцы из когорты смолтов от ската 1962 г., когда существовал свободный проход.
Различные сочетания речных (2-7 лет) и морских возрастов (1-4 лет) образуют широкий набор, в котором насчитывается не менее 19 комбинаций за 1986 - 2013 гг.: 2+1+ - 2+3+ 3+1+ - 3+4+ 4+1+ - 4+4+ 5+1+ - 5+3+ 6+1+ - 6+3+ 7+1+ - 7+2+. В 1958 г. отмечался заход лосося возраста 5+4+ (ретроспективные данные ПИНРО).
Абсолютный возраст анадромных нерестовых лососей-рекрутов р. Тулома длится в диапазоне 3-9 лет (табл. 4.6) (Самохвалов и др. 2012). Среднемноголетний абсолютный возраст нерестовых мигрантов НТ бассейна за период 1991-2013 гг. составил 5 лет (годовые значения в пределах 4,6 - 5,5 лет). Выделяется три доминирующие возрастные группы - 4, 5 и 6 лет.
Соотношение возрастных групп по длительности морского нагула служит одной из важнейших промыслово-биологических характеристик стад лосося. За период 1991-2013 гг. в нерестовом стаде стало, в среднем, лососей 1SW - 61,0, 2SW - 35,3, 3SW - 3,7, 4SW-0,01%. Средняя продолжительность морского нагула за период 1976-2013 гг. составила 1,47 года. Соотношение лососей по морским возрастам меняется в широком диапазоне (рис. 4.14), но в целом характерно устойчивое многолетнее распределение (Зубченко и др., 2006).
Доля повторносозревающих особей в нерестовом стаде в 1991-2013 гг. составила 0,7 % в диапазоне 0 - 1,9 %. Возврат от рекрутов составил 0,6 %, а по данным возврата меченых повторных нерестовых мигрантов - 0,3 %. Повторные нерестовые мигранты в р. Тулома становятся старше на 2 года, в т. ч. на 1 речной год и 1 морской годовой нагул. На повторный нерест возвращаются преимущественно лососи с первым морским нагулом 1 -2SW, изредка 3SW (2+1+ - 2+2+, 3+1+ - 3+2+, 4+1+ - 4+2+, 5+1+ - 5+2+), с возрастами 2+1+spl+l. (2+l+spl+l+) и т.д., где «spl+l+» - нерестовый период «sp», зимовка в реке после нереста, летний нагул и зимовка в море (редко с малым приростом), с заходом весной-летом. Так удлиняется возрастной ряд нерестового стада и увеличивается его биологическое разнообразие и устойчивость воспроизводства. До зарегулирования в нерестовом стаде отмечалось большее количество MSW лососей и повторнонерестующих лососей. По имеющимся литературным и ретроспективным данным доля лососей MSW уменьшилась после зарегулирования с 71 % до 51 % и менее. Особенно заметно сокращение относительного количества 3-4SW лососей - от 44 % в 1928 г., до 14 % в 1938 г. и в 1953-1965 гг., и после строительства ВТ ГЭС до 7 % и затем до 4 %.
Произошедшие изменения возрастной структуры пока не вызывают сокращения численности семги. Как следует из результатов проведенных модельных экспериментов, ведут к стабилизации численности посредством плотностного регулирования (Алексеев, Самохвалов, 2011).
Средний размер особей нерестового стада тесно связан с продолжительностью морского нагула (г = 0,86), и связь этого показателя с долей MSW лососей (г = 0,83) также указывает на промыслово-биологическое значение рыб старших морских возрастов. Изменение долей морских возрастных групп лососей повлияло на размерный состав нерестового стада.
