Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы стр. 9-42
1. Сывороточные белки крови рыб стр. 9-31
2. Гемоглобин крови рыб стр.31-42
Глава II. Материал и методы исследования . стр.42-52
1. Место и время сбора материала стр.42-45
2. Методы исследования и обработка результатов . стр.45-52
Глава III. Фракционный состав сывороточных белков и гемоглобина стр.53-114
1. Сывороточные белки стр.53-96
1.1. Возрастные изменения фракционного состава сыворотки крови атлантического лосося . стр.58-73
1.2. Изменения фракционного состава сывороточных белков в летне-осенний период стр.73-83
1.3. Изменение фракционного состава сывороточных белков печорской семги в период созревания гонад стр.83-93
1.4. Изменение белкового состава сыворотки крови семги в период смолтификации стр.93-96
2. Гемоглобин печорском семги. стр.96-114
2.1. Возрастные изменения гемоглобина стр.97-102
2.2. Фракционный состав гемоглобина печорской семги в период смолтификации . стр.102-105
2.3. Фракционный состав гемоглобина молоди семги в летне-осенний период стр.105-114
Глава ІV. Обсуждение результатов . стр.114-169
I. Сывороточные белки стр.114-151
X.I. Возрастные изменения стр.117-129
1.2. Изменение фракционного состава оывороточных белков в летне-осенний период стр.129-135
1.3. Изменение фракционного состава сыворотки крови в период созревания гонад стр.136-149
1.4. Изменение фракционного состава сыворотки крови лососей в связи с смолтификацией стр.149-151
2. Гемоглобин стр. 152-169
2.1. Возрастные изменения фракционного состава гемоглобина стр?155-161
2.2. Фракционный состав гемоглобина семги в период смолтификации стр.161-164
2.3. Изменения фракционного состава гемоглобина
в летне-осенний период стр. 164-169
Заключение 1 стр.170-172
Выводы стр.172-174
Приложение стр.175-177
Литература
- Сывороточные белки крови рыб
- Возрастные изменения фракционного состава сыворотки крови атлантического лосося
- Фракционный состав гемоглобина печорской семги в период смолтификации
- Изменение фракционного состава оывороточных белков в летне-осенний период
Введение к работе
Устойчивое снижение запасов атлантического лосося несомненно является следствием постоянного выпадения из воспроизводства отдельных локальных популяции или резкого уменьшения их численности в результате нерационального промысла и ухудшения гидрологических и гидробиологических условий в нерестовых реках под влиянием хозяйственной деятельности человека. Печорская семга, несмотря на значительное сокращение ее добычи в последние 10 лет,, продолжает занимать ведущее место в промысле на Европейском Севере СССР. Согласно принятому проекту по переброске части стока северных рек в бассейн Волги, значительная часть нерестовых угодий выпадает из ареала естественного воспроизводства печорской популяции СЄҐЛГИ. Поэтому перед рыбным хозяйством бассейна Печоры со всей остротой встает проблема сохранения численности и дальнейшего увеличения запасов печорского лосося. Успешное решение зтой проблемы немыслимо без создания управляешх лососевых рыбоводных хозяйств.. Однако осуществление зтого мероприятия затруднено отсутствием опыта заводского выращивания такой популяции, включающей по крайней мере несколько локальных популяций. Учитывая эти. обстоятельства, особое значение приобретают исследования субпопуляций лосося,, приуроченных к генеративно изолированным нерестовым притокам Печоры, сохранивших свое естественное состояние. Поэтому физиолого-бюхимйческая оценка молоди в сравнении с ее эталоном - природной молодью - является весьма важным элементом физиологических исследований (Карзинкин с соавт., 1967).
Нам известен ряд работ,, посвященных изучению, главным образом, биологии, экологии воспроизводства,, формирования численности поколений, питания и роста., а также фрагменты физиологических исследований печорской семіти (Сидоров с соавт., 1977, 1982;. Мартынов, 1979; Рубан, 1979). Однако, разработка вопросов, предъявляемых биотехникой лососеводства, требует проведения комплексных эколого-физиологических и биохимических исследований, охватывающих все периода онтогенеза, особенно его ранние этапы,, поскольку без знания биохимических и. физиологических основ жизнедеятельности рыб невозможно осуществлять, их эффективное выращивание. Организация управления процессами созревания, размножения, развития и роста рыб также базируется на результатах эколого-физиологических и биохимических исследований на уровнях особи и популяции в целом (Шатуновскии, 1980)..
Важное место в биохимических исследованиях занимают, сыворо- / точные белки и гемоглобин. Интерес исследователей к этим, важней- шим. биохимическим системам крови вполне закономерен, учитывая не только многогранную, физиологическую роль белков, но EL их способность оперативно отражать особенности функционального состояния организма в различные периоды жизни. Хотя к настоящему времени накоплена довольно значительная литература по сывороточным белкам, разных по высоте и организации групп рыб,, однако в большинстве этих работ использован электрофорез на бумаге или агаре с присущей им. низкой разрешающей способностью, а исследования выполнялись на взрослых, рыбах. Большие возможности дает исследователям, метод электрофореза в полиакриламидном геле. Применение этого [ метода позволяет с новых позиций подойти к изучению возрастных особенностей фракционного состава сывороточных белков и гемоглобина, степени его сформированности у различных возрастных групп печорской популяции атлантического лосося, что послужило необходимой предпосылкой для наших исследований, учитывая особенности: экологии и биологии печорской семги настоящее время известно значительное количество работ выполненных с помощью физиологе-биохимических методов где исследованы те или иные стороны обменных процессов атлантического лосося (Остроумова, 1967, 1969; Клявсонс, 1970; Баранникова, 1975; Рыжков, 1976; Свдоров, 1983 и др.). В то не время более интенсивное использование электрофореза, как одного из биохимических методов, изучение качественных и количественных изменений злектро-форег.рамм белков различных возрастных групп лосося позволило бы получить, дополнительные ценные сведения биохимии и физиологии онтогенеза лососевых рыб В связи с этим целью данной работы ставится: с помощью метода днекзлектрофореза в полиакряламидном. геле исследовать фракционный состав сывороточных белков и гемоглобина крови печорской семги в разные периоды онтогенеза.
При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
I. Дать сравнительную характеристику и описать динамику отдельных фракций белков сыворотки крови и гемоглобина различных возрастных групп семги.
2. Получить представление о степени сформированности бе лісового состава сыворотки крови и гемоглобина в онтогенезе семги.
3.Оценить влияние изменений в характере обмена веществ семги, (в периоды смолтификации, нерестовой миграции, созревания половых продуктов и нереста) на изменения белкового состава и соотношения отдельных фракций белков сыворотки крови и гемоглобина. 4. Исследовать динамику белковых фракций сыворотки крови и гемоглобина разновозрастных неполовозрелых пестряток в течение нагульного периода и дать ее качественную и количественную характеристику.
5. Выявить возможность использования данных по фракционному составу сывороточных белков и гемоглобина семги для индикации физиологического состояния молоди и взрослых рыб и. для прогно-зирования сроков наступления смолтифшкации и нереста.
Для решения поставленных задач в период с 1977 по 1980гг. исследовались электрофореграммы белков сыворотки крови и гемоглобина печорской семги разных возрастных групп в период нагула (молодь) и в зависимости от физиологического состояния во время анадромной миграции и подготовки к нересту (взрослые рыбы).
На основании собрание- "ітериада рассмотрено формирование и динамика изменений белкового состава сыворотки крови в онтогенезе печорской семги- Изучена и дана оценка изменений белкового состава сыворотки в зависимости от физиологического состояния рыб в периоды смолтификашш, анадромной миграции, созревания гонад и. нереста. Обнаружено появление нового белкового комплекса в сыворотке созревающих самок атлантического лосося и: дана его. количественная характеристика в зависимости от стадии зрелости икры. Исследована сложная электрофоретическая структура гемоглобина печорской семги и показана динамика относительного количества отдельных его фракций в онтогенезе. Установлены два типа гемо-глобіша характерных взрослым, рыбам и разновозрастным пестряткам. Обнаружено существование "переходных" типов гемоглобина свойственных только смолтиФицирующейся молоди семги - покатникам и изучено появление их в процессе ската. За весь период работы было обработано 597 проб сыворотки и 360 образцов гемоглобина молоди возрастом I - 4+ и взрослых производителей-Работы проводились на базе стационарных исследований Коми филиала АН СССР на рЛДугор (правый приток Печоры) и на промысловом заграждении в низовье р.Печоры (г.Нарьян-Мар)» Большую помощь в проведении исследований оказали сотрудники лаборатории эколо 4.8 -гии ц генетики животных Коми филиала АН СССР, лаборатории физиологии и биохимии рыб Центрального научно-исследовательского института осег.рового хозяйства, лаборатории экологической биохимии Института биологии внутренних вод Ali СССР, за что автор выражает всем искреннюю благодарность.. Автор сердечно благодарит также сотрудников лаборатории экологии низших позвоночных ИЭйЭИТ за ряд ценных замечаний и пожеланий.
Сывороточные белки крови рыб
Стремительное развитие современных биохимических методов исследований, разработка новых методов, таких как дискэлектрофо-рез в полиакриламидном геле, иммунозлектрофорез и другие, создали реальные предпосылки для выдающихся успехов в молекулярной биологии и; генетике. Поэтому вполне объяснимо все большее внимание, уделяемое исследователями к экологической биохимии различных организмов, в частности, в рыб Естественно, что) особый интерес в эколого-биохимическйх работах уделяется белковым макромолекулам, представляющим дыхательные белки, большую группу сывороточных ж цитоплазматических белков (Лукьяненко, 1979),.
В настоящее время многие сведения о фракционном составе сывороточных белков получены с помощью электрофоретического метода, В зависимости от применяемого метода (свободный электрофорез по Тизелиусу, электрофорез на бумаге, агаре,, крахмале, полиакри-ламиде) выявляется различное количество фракций. Идентифицируя белковые зоны,, обычно пользуются номенклатурой Тизелиуса при г этом, белковым фракциям, сыворотки! рыб дают названия, аналоичные сходным, по электрофоретической подвижности! фракциям, сыворотка человека, В другом: случае прибегают к цифровому обозначению каждого выявленного на электрофореграмме белкового компонента в порядке уменьшения его электрофоретической подвижности!. Принято считать, что белки; сывороткж крови рыб состоят из альбуминов, в- и: у -глобулинов, В тех случаях, когда идентификация затруднена, говорят об "альбумияо- и глобулиноподобныг компонентах„ нумеруя фракцииі (1,П,Ш и: так далее.) (Шульман, Куликова, 1966),
Функциональная значимость, отдельных белковых фракций сыворотки: рыб изучена крайне недостаточно, поэтому предполагается, что сопоставляемые фракции сыворотки высших животных и: рыб выпол няют сходные функции.
Работами Кулова X. (Kuio-w, 1966) показано, что альбумины выполняют функцию транспортировки гормонов, жирных кислот, кальция, витаминов С,К,Р, билирубина, сульфаниламидов, а также -транспорт биоактивных веществ (Капланский, 1962). При; снижении уровня альбуминов, транспортировка этих веществ может быть блокирована Благодаря сильной гидратации молекул и малого молекулярного веса альбумины играют значительную роль, в поддержке он-котического давления По мнению Кирсипуу А. { 1966 ), содержание альбуминов в сыворотке крови рыб выражает, в первую очередь» изменения в интенсивности; обменных процессов, в частности пластического обмена.
Высокая гетерогенность фракционного состава глобулинов затрудняет выяснение физиологической роли отдельных белковых фракций В состав глобулинов входят углеводы ж липида ( Пономарева, Нечаева, 1966), поэтому вполне объяснимо участие J. - mJZ -глобулинов в транспортировке жиров, полисахаридов;, холестерина, витаминов Локализация трансферринов, церуллоплазмина, гаптоглобина Иі других металлопротеидов в зоне глобулинов обусловливает участие глобулинов в переносе и аккумуляции. ИОНОВ Fe,Cu,Co (KulOW, 1966). В зоне )f - и, частично,ft -глобулинов при электрофоретическом анализе концентрируются иммуняокошетентные белки;. (Ипатов, Лукья-ненко, 1979).
За последние годы накоплены определенные литературные данные по белковому составу сывороткк крова рыб Первые работы, (цит по Стребковой, Кудряшевой, 1968), посвященные изучению белковой картины крови рыб, были выполнены: Андриановым. В В. (1927) и Леп-ковским С. (Lepkovsky, 1930) Авторы пришли: к выводу, что сыворотка крови рыб содержит белков меньше, чем кровь млекопитающих, а белковый коэффициент (отношение альбуминов к глобулинам) непо стоянен и отличается низкой величиной.
В последующих работах, выполненных методом электрофореза на бумаге, обсуждается видоспецифичность белковых спектров сыворотки крови рыб и возможность применения его в таксономических целях. Исследуя сыворотку крови 5 видов змей, 2 видов черепах,бычьей лягушки, карпа Cyprinus carpio , 4 видов семейства американских СОМИКОВ Amiuridae, 2 ВИДОВ КОНЬКОВ Catostomidae , 2 родов осетра Acepenseridae , 2 видов окуневых Percidae , 3 видов форе-лейр.БаІто И 2 ВИДОВ СИГОВЫХ Coregonidae , ЩУКИ- Esox lucius И американского окуня ceMjoentrarchldae была показана высокая видо-специфичность изученных белковых спектров и, возможность, использования его для решения спорных вопросов систематики ( Deutsch, Moshan, , 1949).
Сходные результаты получены на 26 видах рыб мексиканского залива отрядов И подотрядов Selachoidei, Lepidosteiformes, Clu-peiformes,Siluroidei,Mugiliformes И Perciformes і ( Sulya Box, Gunter, 1961), Ha 2 видах mjKEsox lucius Иі E.masquinongy (Dril-hon et.al., 1961), на 3 видах карпов Lobeo rohito,L.hata И" L. calbasu ( Chandrasechar, 1959), на 3 видах тресковых Gadus morhua G.virens и G.aeglefinuaCXafiJioB, 1962);: сотрудниками лаборатории физиологии рыб АзЧерНИЮ на 7 видах ставрид южных морей pp. Trachurus и Decapterus и на 5 видах бычков рода Neogobius (Шуль-ман, Куликова, 1966).
Показателем, видоспецифичности используют относительную стабильность процентного соотношения белковых фракций или, реже,, различия в качественном составе сывороточных белков.
Возрастные изменения фракционного состава сыворотки крови атлантического лосося
Компонент УП чаще представлен слабо окрашенным, диффузным; диском с электрофоретической подвижностью 0,76. У взрослых рыб, этот компонент значительно чаще (83$) выявляется весной, чем, осенью (35$)., Причем, весной на долю УЇІ компонента приходится 0,5-1,5$ общего белка.
Наиболее динамичный, интенсивно окрашенный компонент УШ обнаруживает тесную связь с физиологическим состоянием, рыбы, сезоном, возрастом. Он максимально, {до 20$) присутствует осенью у молоди всех возрастных групп. В сыворотке взрослых особей количество УШ компонента минимально - 0,2-2$, илиі нет совсем. Интересно отметить, что весной, до начала интенсивного нагула, когда содержание компонента УШ невысокое, он представлен двумя четко различ имыми компонентами. Во всех случаях количество "быстрого" компонента больше, чем "медленного". С усилением питания оба компонента сливаются в одну густо окрашенную полосу. Относительная подвижность, компонента УШ равна 0,,68..
Кошоненты IX-X-XI входят в зону fi -глобулинов и идентифицированы) специфическим красителем как трансферрины. На элект-рофореграмме эти белки образуют хорошо окрашенные диски. В количественном отношении чаще преобладает X компонент - 15-20$ от общего белка. Верхняя граница диска "быстрого" варианта транс-ферринов часто бывает диффузной, но нижняя граница всегда четко очерчена. В целом, на долю трансферринов приходится до 25-35$ общего белка.
Компонент XI на схеме показан пунктирной линией, так как обнаружен, нами всего у одной самки, зашедшей на нерест а половыми продуктами на ІУ стадии зрелости. Если, оба трансферрина (IX-X компоненты) присутствовали в сыворотке всех исследованных рыб, то частота встречаемости трансферрина - XI равна 0,0017 Относительные подвижности каждого варианта трансферрина соответствуют величинам. 0,58; 0,54; 0,51.,
Следующая зона с подвижностью 0,13-0,43 наиболее гетерогенна и представлена 7-Ю минорными компонентами.. На их долю приходится до 20-25% общего белка.. Наблюдается увеличение количества ХШ-ХІУ-ХУ компонентов к окончанию вегетационного периода. Четыре последующих компонента ХУІ-ХУД-ХУШ-ХІХ характеризуются примерно равным содержанием белка - 1-3% и на фореграммах видны как умеренно окрашенные, но четко различимые диски. Компоненты ХІЇ-ХХ содержат по 1-3% от концентрации общего белка сыворотки.
Компонент. XXI обнаруживается только у созревающих самок. Причем, в зависимости! от степени созревания икры до стадий Ш-ІУ количество этого белкового компонента возрастает до 45-50% от общего белка и обнаруживается на- фореграмме в виде темного окрашенного пятна. При: заходе в устье рЛечоры, на стадии зрелости! П-Ш в сыворотка самок лосося этот компонент присутствует в виде сдвоенного диска. Количество его здесь приблизительно 3-5%.
Следующий, минорный компонент ХХП, содержащий приблизительно; 0,3-0,9% белка сыворотки, в ряде случаев образует два одинаковых по интенсивности близкорасположенных диска, (в 5% случаев). Какой-либо закономерности образования подобного явления замечено; не было.
Наконец, последний ХХШ компонент протеинограммы сывороточных белков печорской семги., с относительным содержанием 7-38%, представлен одним, четким, диском, расположенным на старте разделяющего: геля и; имеет относительную подвижность, 0,01 Во всех возрастных группах молоди, характерно наличие четкой тенденции: к увеличению его количества к середине нагульного периода и: последующего спада с наступлением холодов.
Стартовое положение, следовательно и наименьшая электрофо-ретическая подвижность ХХІЛ компонента позволяют1 идентифицировать: этот/ белок как у -глобулин. Однако без проведения специальных исследований это остается предположением.
Таким образом, методом, дискэлектрофореза в полиакриламидном геле выявлена высокая степень гетерогенности и сложная электро-форетическая структура сывороточных белков атлантического лосося. Изучение полученных протеинограмм дает возможность, описать характерные черты и- особенности формирования фракционного состава не только у различных возрастных групп и показать определенную зависимость, и динамику белков сыворотка крови от физиологического состояния организма рыб.
Наиболее выраженные изменения фракционного состава сывороточных белков наблюдаются в периоды смолтификации и созревания половых продуктов, поэтому более подробный анализ этих изменений будет проведен в соответствующих подразделах.
Фракционный состав гемоглобина печорской семги в период смолтификации
То есть, максимальное количество компонента ХХШ в сыворотке карликовых самцов наблюдается в конце июля - 1,53-0,471, а в сентябре, практически в начале нереста концентрация X-глобулинов составляет 1,08 3,033г//ь, что в 2-3 раза выше, чем у взрослых рыб в это же время (табл.16). 1.4. Изменение белкового состава сыворотки крови семги в период смолтификации
Одним из наиболее важных этапов в онтогенезе атлантического лосося является смолтифіїкация и последующий скат молоди в море. Именно в этот период происходят характерные коренные перестройки организма, сопровождающиеся глубокими физиологическими изменениями, что в свою очередь, отражается на всех биохимических системах и в том числе на белковом составе сыворотки крови. Фракционный состав сывороточных белков семги в период смолтификации1 мы рассматриваем на основе сопоставления двух групп рыб - самих гюкат-ников и пестряток возрастом 2-2+ (трехлетки), так как исключается попадание в данную возрастную группу десмолтифицирующихся рыб.
Одна из мобильных и активных систем крови - альбумины: в процессе смолтификации происходит отчетливое падение абсолютного содержания альбуминовых компонентов Ш и ІУ.. Содержание компонента Ш у покатников 0,49-0,0101 и 0,56-0,030% у трехлеток, а компонента ІУ 0,47-0,008г/$ и 0,70-0,042г/$, соответственно (табл.9, II). Обращает внимание факт, что если у смолтов абсолютные значения альбуминов-заметно ниже, чем пестряток, то относительное содержание компонента Ш, выраженное в %, наоборот, несколько выше, а компонента ЗУ равно (табл.4, 6).
Абсолютное содержание компонента УІ у покатников ниже, чем у пестряток (0,51 0,013% и 0,73 023г/ соответственно). -?V :" Однако, в относительных значениях содержание зтого белка у покатников и пестряток одинаково 9,0-0,191$ И 9,2,194$ - у пест-ряток. Содержание кошонента УП у покатников и пестряток также мало отличается (табл.4, 6, 9, II).
Компонент УШ. У покатников содержание компонента УШ существенно ниже, чем у пестряток - 0,4ЙЭ,ОЫг//о и 1,07-0,0511. Относительное количество кошонента УШ также выше у пестряток (табл.4, 6).
Компоненты И и А, трансферрины, имеют несколько меньшее абсолютное содержание у смолтов - 0,99-0,017$ и. 1,04-0,019т/%, в то время как у пестряток содержание кошонента IX - 1,00-0,031г/$ и компонента! - 1,1-0,034г/$. Интересно отметить, что в относительных величинах явно преобладают значения у покатников (табл. 4, 6).
Компонент II также идентифицированный все трансферрин, у покатников и пестряток не был обнаружен.
Содержание кошонента ХП у пестряток достаточно заметно -0,24&,0І2г/$, в относительном выражении 3,1-0,152$, В то же время количество этого белка у покатников настолько мало, что на электро&ореграммах от встречается в виде слабоокрашенной полоски. Чувствительность проведенной денситометрии не позволила измерить количество белка в компоненте ХП в сыворотке крови покатников.
Абсолютное содержание компонента ХШ в сыворотке покатников (0,14 3,005г/$), что одинаково с содержанием его в сыворотке трехлеток (0,12 004г/$).
Содержание компонента ХІУ у покатников 0,12 ,005г/$) ниже, чем у трехлеток - 0,19-0,008г/$. Относительное содержание белка компонента ХІУ сравнимо, у покатниксв (2Д±одоо$) и у пестряток - 95.-1 2,4 0,110 (табл.4, 6, 9, II).
Абсолютное содержание белка компонента ХУ у покатников 0,16 ,006г//а практически сопоставимо с таковым у пестряток 0,14 ),007г//о, но его относительное содержание (за счет меньшей концентрация общего белка) выше 2,8-0,106$, чем. у трехлеток -1,8 ,092$.
Относительное и абсолютное содержание компонента ХУІ у покатников почти такое же как и у пестряток. Если в относительных величинах у покатников 2,4 074$, то у трехлеток - 2,3-0,109$, а концентрация компонента ХУІ у покатников 0,14-0,005г/$ и у трехлеток - 0,18 009г/%
Сходная картина, наблюдается и со следующим электрофорзтичес ким компонентом ХУП. Здесь относительное содержание ЕГО у покат ников 2,9,069 , а у трехлеток - 2,7-0,124$. В абсолютных же величинах содержание компонента ХУП у покатников - 0,16-0,005 г/% и. у трехлеток - 0,21.008%» Компонент ХУШ.у покатников на фореграмме выявляется в виде слабого диска, но, к сожалению,, количественно определить, его не удалось., У пестряток этот кошонент встречается достаточно часто и составляет 2,2 239% от общего количества белка и 0,17,023 Т/с/ / /о»
Концентрация компонента XIX .у покатников 0,11.003г/%, что выше, чем у трехлеток - 0,06-0,008г/% Относительное содержание компонента XIX также выше у покатников (табл.,4, 6).
Содержание компонента XX у.покатников ниже по сравнению с пестрятками. Если у покатников абсолютное значение этого компонента 0,15 005г/$, то у пестряток - 0,25,011%. Относительное содержание компонента XX у смолтов 2,7-0,076%, у пестряток 3,Й),Ю0%.
Изменение фракционного состава оывороточных белков в летне-осенний период
На протеинограмме лосося ft - глобулины представлены одним компонентом в виде четкого диска, расположенного на самом, старте движения белков и. имеющего самую низкую электрофоретичесжую подвижность, равную 0,01-0,02 Анализ полученных результатов показал, что содержание ft-глобулинов в сыворотке крови молоди семги; значительно выше, чем у взрослых рыб (табл.3-12). Максимальная концентрация ft -глобулина найдена у рыб возрастом. I+, равная 1,04-0,028т/% (12,3 ),342$), а минимальное количество зафиксировано у покатников 0,60 ,008% (10,5,153$)- Интересно, чта в преднерестовый период наблюдается резкоа снижение количества этого белка: до 0,28-0,40% (4,0-6,0$), Зависимость уровня ft -глобулинов от функционального состояния организма; отмечена и у осетров, у которых в посленерестовый период наблюдалось, уменьшение концентрации гамма-глобулинов с 0,323г/$ до 0,284г/$ (Лукьяяенко, Седов, 1968).
Таким образом,, результаты наших исследований свидетельствуют , что в сыворотке крови печорской семги с возрастом происходит уменьшение количества ft -глобулинов, уровень которых зависит от функционального состояния организма, что подтверждается снижением, содержания этого белка у покатников ш взрослых рыб во время интенсивного созревания половых продуктов, Падаодн итоги исследования динамики формирования фракционного состава сывороточных белков крови, у различных возрастных групп печорской семги: можно сделать следующие выводы» Степень, гетерогенности не претерпевает резких возрастных преобразований в исследованном периоде онтогенеза, & компонентный состав белков сыворотки молоди; и взрослых рыб практически одинаков» Наиболее значительные возрастные
-изменения наблюдаются в содержании отдельных фракций сыворотки, в частности, альбуминов, имеющих тенденцию к снижению концентрации с возрастом; -глобулинов, содержание которых у молоди значительно выше, чем у взрослых рыб и белков зоны трансферринов, содержание которых закономерно нарастает от младших возрастных групп к старшим.
Характерной чертой в возрастной динамике содержания быстрых cL -глобулинов (компоненты УІ и, УП) И: минорных компонентов зоны $ -глобулинов является их сравнительно одинаковое количество у всех исследованных групп молоди в речной период жизни,. А переход к смолтификации сопровождается отличительными изменениями- соотношения белковых фракций в сыворотке крови покатников. Анализ наших результатов подтверждает ; имеющиеся литературные данные, что наиболее контрастные изменения в качественном составе и; количественном соотношении белков сыворотки крови происходят в процессе созревания половых продуктов.
Формирование фракционного состава белков сыворотки крови у молоди печорской семги возрастных групп I, Zr 3 и; 4 года происходит1 видимо на более ранних стадиях онтогенеза..
Изменения фракционного состава сывороточных белков в летне-осенний период Формирование возрастных биологических циклов находится под непосредственным влиянием сезонных колебаний физиологических процессов. Важнейшими факторами влияющими на сезонную периодику является температура, освещенность, сезонные колебания в обеспеченности пищей, сезонные миграции, эндогенные цимы. процессов размножения. Наибольшее значение в поддержании сезонных ритмов имеют гормональные сдвиги, являющиеся результирующими как самостоятельных эндогенных циклов, так и. циклов связанных с изменениями физических факторов: температуры и освещенноеи (Шатуновский, I960). Естественно предположить, что и такая лабильная система как белковый состав сыворотки крови претерпевает вполне определенные изменения в разные периоды годового цикла К настоящему времени, накопилось значительное количество работ посвященных изучению этого вопроса. К сожалению, большинство из них выполнено или на половозрелых рыбах участвовавших в нересте или на созревающих особях (Головко, 1964; Литвинова, 1968; Лукьяненко, 1968; Ипатов, 1970; Комаров, Комаров, 1975; Дкабаров, 1976 Кондратьева, 1977; Силкин, 1977; и др.)., Но так или иначе процессы связанные с репродуктивной функцией, сказывались на результатах исследований сезонных изменений белкового состава сыворотки крови рыб. 0 сезонных изменениях в соотношении белковых фракций сыворотки крови рыб (не связанных с созреванием гонад) известно крайне недостаточно. Принято считать, что у неполовозрелых особей они выражены слабо (Кирсипуу, 1965;: Мацук, Новиков,, 1978; Drilhon, 1963). В то же время отмечается, что сезонные изменения белкового состава разных возрастов рыб проходят в основном в. одном направлении, кроме изменений связанных с созреванием, гонад (Кирсипуу, 1971).
Исследования сезонных изменений белкового состава сыворотки крови разных возрастных групп неполовозрелой молоди печорской семги показали, что минимальная концентрация общего белка сыворотки в течение летне-осеннего периода наблюдалась в август те, причем осенью уровень общего белка был выше, чем в начале нагульного периода (рис»2,3). Такая тенденция отмечена у всех возрастных групп молоди. Эти результаты находятся в соответствии с имеющимися литературными данными (Головко, 1964;. Литвинова,, 1968; Haider, 1970).
