Введение к работе
Актуальность темы. Виды, обитающие на литорали и в прибрежной зоне морей, являются идеальными объектами для изучения структуры ареалов благодаря их уникальным особенностям - протяженность их ареалов может составлять тысячи километров, в то время как ширина не превышает 1 километра (Sagarin et al., 2006). Для популяций края ареала характерна низкая численность особей, пространственное и функциональное разобщение поселений, приводящие к снижению адаптивного потенциала (Hoffman, Blows, 1994). Популяции в субоптимальных условиях границы ареала менее стабильны - для них характерны значительные колебания численности особей, вплоть до периодического полного исчезновения локальных поселений (Dekker, Beukema, 1993; Gaston, 2009).
Бореально-лузитанский вид Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) (Bivalvia: Cardiidae) (сердцевидка съедобная) - массовый вид прибрежной зоны морей северной Европы (Brock, 1980; Jensen, 1992; Hayward, 1994; Montaudouin, Bachelet, 1996; Ferns et al., 2000). Относительно крупный размер особей (до 5 см) и высокая плотность поселения (100-1000 экз./м ) - основные причины широкого использования популяций С. edule для коммерческого промысла и экологических исследований (Dare et al., 2004; Kraan et al., 2007). Ареал обитания С.edule с юга ограничен проливом Гибралтар и атлантическим побережьем Северной Африки, а Мурманское побережье Баренцева моря отмечается как северная граница ареала (Гурьянова, Ушаков, 1929; Зацепин и др., 1948; Филатова, 1957; Tebble, 1966; Cardoso et al, 2009).
Данные о структуре поселений С.edule на Мурманском побережье Баренцева моря фрагментарны. Изучение современного распространения вида, особенностей экологической и генетической структуры поселений С.edule на Мурманском побережье весьма актуально. С фундаментальной точки зрения оно представляет анализ модели существования вида,
подверженного влиянию факторов среды в значениях, близких к лимитирующим. Популяции C.edule в центральной части ареала вида достаточно хорошо изучены, что дает возможность проведения сравнительного анализа «центр - край ареала» и оценки применимости к поселениям C.edule на Мурмане существующих представлений об особенностях популяций морских беспозвоночных, обитающих в субоптимальных условиях северного края ареала. Цель и задачи исследования.
Цель работы: провести эколого-генетический анализ популяций Cerastoderma edule Мурманского побережья Баренцева моря и на полученном материале проверить гипотезы об особенностях популяций прибрежных беспозвоночных на северных границах арелов видов.
Задачи:
Описать распространение Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря.
Описать особенности плотности поселения и пространственного распределения особей в поселениях C.edule на северо-восточном крае ареала вида.
Описать многолетнюю динамику экологической структуры C.edule на примере модельного поселения Мурманского побережья.
Проанализировать демографическую структуру, скорость роста и морфометрические особенности структуры раковины особей в поселениях C.edule Мурманского побережья.
Провести оценку генетической изменчивости C.edule на основании анализа частот гаплотипов митохондриальной ДНК.
Описать типичные биотопы, в которых встречается C.edule, и оценить особенности биоценотических связей C.edule с другими видами двустворчатых моллюсков на Мурманском побережье.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование популяционной структуры Cerastoderma edule в районе северной границы ареала - в Баренцевом море. Отработан методический прием для описания
генетической изменчивости C.edule на основании анализа частот гаплотипов фрагмента гена цитохромоксидазы I (COI). Впервые использованы специфические праймеры авторского дизайна для амплификации искомых участков ДНК. Впервые анализируется генетическая структура популяций наравне с описанием показателей обилия, демографической структуры поселений и ростовых параметров особей. Использованный в работе сравнительный материал из трех районов Северной Европы (Британские острова, Скагеррак и Норвежское море) позволил определить типичные черты популяций сердцевидки в Баренцевом море, как краевых в пределах ареала и характерные для обитания в субоптимальных условиях.
Теоретическое и практическое значение работы. В работе получены фундаментальные данные, уточняющие представления о существовании бореальных видов в субоптимальных условиях Арктики; предложены гипотезы о формировании и функционировании популяций на границе ареала. Эти данные могут быть использованы в сравнительных биогеографических исследованиях, а также при обновлении списков редких для региона видов. Практическая важность исследования определяется необходимостью детального анализа структуры и динамики арктических биоценозов в связи с интенсификацией хозяйственной деятельности в этом районе. Кроме того, обсуждение возможности глобальных климатических изменений в последние годы привлекает еще более пристальное внимание к арктическому региону, как району потенциальных существенных биоценотических изменений. С этой точки зрения популяции C.edule на арктической границе ареала могут рассматриваться в качестве удобной индикаторной модели, поскольку их структура и динамика должны отражать даже незначительные изменения условий обитания. Результаты исследования могут быть использованы на курсах лекций и практических занятий по зоологии, популяционной биологии, биогеографии и устойчивому природопользованию в ВУЗах.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на конференциях: Научных конференциях Морской Биологической Станции СПбГУ (С.-Петербург, 2004, 2005, 2006, 2008), XXII конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2004), IV Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), X Ассамблее молодых ученых и специалистов С.-Петербурга (2005), VI Всероссийской школе по морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, 2007), X Чтениях памяти К.М. Дерюгина. (С.-Петербург, 2008), XLI Европейском морском биологическом симпозиуме "Challenges to marine ecosystems" (Корк, Ирландия, 2006), XLII симпозиуме ECSA "Эстуарные экосистемы: структура, фунцуионирование и управление" (Светлогорск, 2007), Морской конференции аспирантов (Aberystwyth, Великобритания, 2008), семинаре кафедры ЗБП СПбГУ (2010). По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Финансовая поддержка работы. Работа была поддержана грантами РФФИ 08-04-01315-а, 08-04-92420-БОНУС_а.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 381 работу (59 русскоязычных и 322 иностранных). Диссертация изложена на 207 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 42 рисунками.
