Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретические предпосылки изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири (обзор литературы) 11
Глава 2. Материалы и методы исследований. Физико-географическая характеристика районов исследований 30
2.1. Общие сведения о материале 30
2.2. Методы полевых и лабораторных исследований:
2.2.1. Методы изучения мелких млекопитающих 35
2.2.2. Методы сбора и изучения членистоногих 43
2.2.3. Методы обработки полученных результатов 45
2.3. Физико-географическая характеристика территории Западной Сибири и основных мест проведения работ 52
Глава 3. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в тундровой зоне Западной Сибири 67
3.1. Мелкие млекопитающие равнинной тундры: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов 67
3.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в равнинной тундре 80
Глава 4. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в лесной зоне Западной Сибири 106
4.1. Мелкие млекопитающие лесной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов 106
4.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в лесной зоне 129
4.3. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в южной тайге Среднего Прииртышья 158
Глава 5. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в лесостепной зоне Западной Сибири 176
5.1. Мелкие млекопитающие лесостепи: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов 176
5.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в лесостепи 199
5.3. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в северной лесостепи Среднего Прииртышья 216
Глава 6. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в степной зоне Западной Сибири 237
6.1. Мелкие млекопитающие степной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов 237
6.2. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов в степной зоне Среднего Прииртышья 244
6.3. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в степной зоне 256
Глава 7 Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих и их роль в природных очагах инфекций в равнинной части Западной Сибири 267
7.1 Ландшафтные особенности распространения мелких млекопитающих и паразитических членистоногих Западной Сибири 267
7.2 Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих 297
7.3 Роль сообществ мелких млекопитающих и паразитических членистоногих и образуемых ими паразито-хозяинных комплексов в природных очагах инфекций в Западной Сибири 303
Выводы 319
Список литературы 321
Приложения (точки сбора материала, фаунистические списки) 375
Приложение 1 (таблицы 1-4) 376
Приложение 2 (таблицы 1-4) 385
Приложение 3 (таблицы 1-14) 400
- Теоретические предпосылки изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири (обзор литературы)
- Мелкие млекопитающие лесной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов
- Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в северной лесостепи Среднего Прииртышья
- Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих
Введение к работе
Актуальность темы. Наиболее приоритетными на современном этапе признаны исследования, направленные на комплексное изучение сообществ живых организмов – их состава, структуры, пространственного распределения основных компонентов, стабильности и устойчивости. Особое значение, в связи с этим, имеет оценка современного состояния биоценозов и изучение закономерностей формирования фаунистических и биоценотических комплексов или группировок животных разных систематических групп, поскольку слагаемые ими сообщества являются неотъемлемой частью паразитарных систем природных очагов многих инфекций и инвазий. Поэтому весьма актуально изучение не только самих сообществ, но и влияния их структуры и устойчивости на эпидемическое и эпизоотическое благополучие территорий.
Основными хозяевами возбудителей и прокормителями различных фаз развития их переносчиков (кровососущих насекомых и клещей) в природных очагах инфекций служат мелкие млекопитающие - грызуны (Rodentia) и насекомоядные (Eulipotyphla). Из членистоногих, экологически связанных с ними и их гнездами, наибольшее значение имеют представители трех систематических групп - гамазовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр. Mesostigmata), иксодовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр. Ixodides) клещи и блохи (Insecta: отр. Siphonaptera), которые в силу особенностей своей биологии и экологии теснейшим образом связаны с позвоночными хозяевами и с возбудителями многих зоонозных инфекций, чем и обусловлена их эпизоотическая и эпидемическая роль в природных очагах (Балашов, 1967; 1998; Алексеев, Балашов, 1985; Ващенок, 1988; Тагильцев, 1975). Однако, несмотря на долгую историю изучения мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Сибири, многие вопросы, касающиеся отдельных видов и региональных особенностей их распределения, структуры популяций и формируемых ими сообществ, остаются еще недостаточно изученными, а обобщающих работ, включающих сравнительный анализ данных по всей Западной Сибири очень мало. К настоящему времени проведена детальная инвентаризация фауны мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины (Равкин и др., 1996; 1997; 2002), активно изучаются их сообщества (Галкина, 1980; Ердаков и др., 1980; Сообщества ….., 1978; Вартапетов, 1982; Литвинов, 1998; 2001; 2004), описаны фаунистические комплексы гамазовых (Зуевский, 1981; Давыдова, Никольский, 1986) и иксодовых клещей (Алифанов и др., 1970; 1973; 1974), а также зональные типы населения кровососущих клещей и блох (Богданов, 1990). Но комплексного изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири практически не проводилось, в частности – не изучались состав и структура образуемых ими единых паразито-хозяинных комплексов.
Таким образом, актуальность проводимых нами исследований определяется, с одной стороны, недостаточной изученностью в Западной Сибири ряда зоогеографических, биоценотических и популяционных особенностей мелких млекопитающих и экологически связанных с ними членистоногих, с другой - наличием на этой территории природных очагов инфекций, основными сочленами паразитарных систем которых служат мелкие млекопитающие и членистоногие.
Цель работы: Выявить закономерности зонального распределения мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири и оценить роль их сообществ в природных очагах инфекций.
Задачи исследования:
-
Охарактеризовать зональные фаунистические комплексы и структуру сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих (гамазовых, иксодовых клещей и блох) в равнинной части Западной Сибири.
-
Выявить особенности пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в природных очагах клещевого энцефалита и хантавирусных инфекций в лесной, лесостепной и степной зонах Западной Сибири.
-
Оценить роль сообществ мелких млекопитающих и пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в формировании структуры популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций.
-
Оценить роль паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих в формировании структуры популяций возбудителя в природных очагах клещевого энцефалита.
Научная новизна. В равнинной части Западной Сибири выявлены основные зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, охарактеризованы их качественный состав и структура. Расширены современные представления о структуре сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитиформных клещей и блох, о пространственной структуре популяций фоновых видов грызунов южной тайги, северной лесостепи и степи, о структуре природных очагов инфекций вирусной этиологии в равнинной части Западной Сибири. Показано, что структура популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций в значительной мере определяется качественным составом и структурой сообществ мелких млекопитающих и пространственной структурой популяций совместно обитающих видов хозяев; в природных очагах клещевого энцефалита (КЭ) – экологической структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих и пространственной структурой популяций основных хозяев-прокормителей и переносчиков. Впервые на территории Западной Сибири установлена локализация природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) с циркуляцией хантавирусов генотипа Добрава/Белград. В природных очагах ГЛПС, связанных с хантавирусами генотипа Пуумала, впервые доказано одновременное участие в циркуляции возбудителя двух видов хозяев - красно-серой и рыжей полевок.
Научно-практическая значимость. В ходе многолетних комплексных териологических исследований проведена полная инвентаризация фауны млекопитающих Омской области, результаты которой нашли отражение в учебном пособии "Млекопитающие Омской области" (1998), монографии "Млекопитающие: справочник-определитель" (2003), "Красной Книге Омской области" (2005) и энциклопедии "Земля, на которой мы живем" (2002). С использованием полученных данных автором разработаны курсы лекций для студентов-биологов ВУЗов по специальностям "Медицинская териология", "Общая и медицинская паразитология". В результате проведенных совместно с ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва) исследований получены новые данные о структуре геномов хантавирусов генотипов Пуумала и Добрава/Белград из природных очагов ГЛПС на территории Западной Сибири; в Международных генбанках GenBank и EMBL депонированы 32 нуклеотидные последовательности хантавирусов. Полученные данные могут служить теоретической основой для обоснования ландшафтно-эпидемиологического районирования территорий, неблагополучных по ГЛПС и КЭ.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
В равнинной части Западной Сибири формируются зональные паразито-хозяинные комплексы мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, различающиеся по качественному составу и структуре.
-
В широтном направлении структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих изменяется за счет обновления качественного состава и численного перераспределения фоновых видов в общей структуре доминирования
-
Структура сообществ мелких млекопитающих, пространственная структура популяций фоновых видов и ее динамика в значительной мере определяют закономерности пространственного распределения членистоногих паразитов и влияют на генотипическое разнообразие возбудителей в природных очагах.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных или с международным участием конференциях: "Вирусные, риккетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами" (Иркутск, 1996), "Биология насекомоядных млекопитающих" (Кемерово, 1999; Новосибирск, 2007), "Актуальные проблемы медицинской вирусологии" (Барнаул, 1999), "Quarantinable and zoonotic infections in Kazakhstan (Almaty, 2000), "5-th International Conference on Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome (HFRS), Hantavirus Pulmonary Syndrom (HPS) and Hantaviruses" (2001), "Проблемы современной паразитологии (Санкт-Петербург, 2003), "4th European Congress of Mammalogy" (Brno, 2003), "Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях" (Павлодар, 2006), "Хантавирусы и хантавирусные инфекции (Владивосток, 2008), VII акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), VI съезде Териологического общества РАН (Москва, 1999) и международных совещаниях "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003, 2007), международном семинаре "Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке" (Москва, 2004) и ряде Всероссийских и региональных научных конференций (1989-2004 гг.). Диссертация прошла апробацию и была рекомендована к защите 16.03.2009 г. на заседании Ученого совета ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора и 10.09.2009 г. - на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 83 работы, в том числе 11 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК; 20 - в материалах международных конференций и совещаний; 35 – в журналах и республиканских сборниках научных статей, материалах Всероссийских и межрегиональных научных конференций; 1 монография (2003), 1 учебное пособие (1998), соавторство в "Красной Книге Омской области" (2005) и коллективной монографии "Земля, на которой мы живем" (2002) и 13 – в тезисах Всероссийских, региональных и международных научных конференций.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, шести глав собственных исследований, выводов, списка использованной литературы (430 отечественных и 54 зарубежных источников) и трех приложений. Общий объем рукописи (без приложений) составляет 374 стр. машинописного текста и включает 31 таблицу и 59 рисунков; приложения содержат 22 таблицы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему учителю - научному консультанту, доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ) И.И. Богданову; своим неизменным соратникам по экспедиционным работам – руководителю лаборатории арбовирусных инфекций ФГУН ОмскНИИПОИ д.б.н. В.В. Якименко и научному сотруднику лаборатории зоонозных инфекций А.К.Танцеву за помощь в сборе и обработке полевого материала, за ценные советы и замечания по рукописи диссертации; всей лаборатории арбовирусных инфекций за помощь и поддержку, а также администрации ФГУН ОмскНИИПОИ за обеспечение возможности выполнения данной работы.
Теоретические предпосылки изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири (обзор литературы)
Сообщества животных и основные принципы их изучения. В природных условиях лишь немногие виды можно рассматривать как изолированные популяции, в большинстве случаев отдельные виды являются лишь частью многовидовой системы, именуемой "сообществом". Под сообществом понимается совокупность популяций разных видов, сосуществующих во времени и пространстве (Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989). Основными свойствами любого сообщества являются биоразнообразие, подразумевающее качественный (видовое богатство) и количественный (структура доминирования) состав, стабильность и устойчивость, восприимчивость к нарушениям в разных биомах (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Наиболее важными показателями организации сообщества являются число входящих в него видов, их относительное обилие и равномерность распределения (выравненность, или значимость видов в сообществе и их положение в структуре доминирования). Совокупность этих признаков характеризуют видовое разнообразие сообщества, для оценки которого в экологии используются различные методы, в том числе — информационные индексы видового разнообразия и выравненное Симпсона и Шеннона (Одум, 1975; Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992). Известно, что индексы Шеннона характеризуют, прежде всего, степень устойчивости структуры сообществ (его изменение, особенно уменьшение, свидетельствует о нарушении структуры, о выпадении из него отдельных видов), а индексы Симпсона отражают перестройку в структуре доминирования (Bowman et al., 1970; Мэгарран, 1992; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998; Литвинов, 2001). Известно, что в распространении растений и животных, а также их сообществ, имеется ряд общих закономерностей, которые определяются, с одной стороны, действием одних и тех же абиотических факторов (в первую очередь, климата), с другой - формированием биогеоценотических взаимосвязей и выработкой общей реакции сообществ на среду обитания в целом (Емельянов, 1974). Согласно схеме деления Палеарктики на биогеографические провинции (Воронов, Кучерук, 1977), в пределах Западно-Сибирской равнины выделяют три основных биома - тундровый, таежный и степной и два переходных - лесотундра и лесостепь; в каждом из них складывается свой характерный фаунистический комплекс.
Под фаунистическим комплексом животных понимают специфический набор видов, имеющий самостоятельную область распространения, и связанный общностью развития с определенными типами ландшафтов. Как следствие совместной эволюции, виды приспособлены друг к другу, к природно-территориальным комплексам, характерным для данного типа ландшафтов, находят здесь оптимальные условия существования (достигают наибольшей численности) и доминируют в животном населении (Кузнецов, 1963; Тупикова и др., 1984).
В.В.Кучерук (1959) предложил два основных критерия оценки принадлежности видов к степному фаунистическому комплексу, которые применимы для комплексов любой ландшафтной зоны: 1) ареалы видов, входящих в состав комплекса, строго ограничены пределами данной ландшафтной зоны (вне зависимости от их обитания в зональных или азональных биотопах); 2) если ареал вида включает другие ландшафтные зоны, то в пределах данной зоны он должен быть обычным или многочисленным в зональных местообитаниях, с оптимумом ареала в данной ландшафтной зоне.
Таким образом, для определения принадлежности вида к фаунистическому комплексу нужно знать его ареал, распределение видового населения внутри ареала или районы наибольшей численности. Анализ видового состава комплекса позволяет выявить его систематическую специфику и черты отличия или сходства с другими комплексами. Доля общих видов свидетельствует о степени сходства фаунистических комплексов, но самостоятельность комплекса определяется специфическими видами и эндемиками.
К настоящему времени наиболее подробно изучены фаунистические комплексы млекопитающих северной части Палеарктики: евразиатский степной (Гептнер, 1945; Кучерук, 1959), евразиатский таежный, европейский и дальневосточный лесные (Кулик, 1972, 1974), а также голарктический тундровый (Емельянова, Тупикова, 1975) и американский равнинно-таежный (Кулик, 1975). По фаунистическим комплексам членистоногих, связанных с мелкими млекопитающими, работ, напротив, практически нет: описаны фауна и особенности паразито-хозяинных связей блох Палеарктики (Медведев, 1997; 1998), основные зональные фаунистические группировки и типы населения гамазовых, иксодовых клещей и блох в Западной Сибири (Давыдова, 1968; Алифанов и др.. 1973; Зуевский, 1981; Давыдова, Никольский, 1986; Богданов, 1983; 1985; 1990). Но комплексного изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири практически не проводилось, в частности - не изучались эколого-фаунистические особенности, состав и структура образуемых ими паразито-хозяинных комплексов.
Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих описаны лишь для тайги юго-восточной части Западной Сибири (Иголкин, 1978) и для тундры и лесотундры Приобского Севера (Елынин, 1983). В первом случае автор дает подробную эколого-фаунистическую характеристику населения мелких млекопитающих и их эктопаразитов в таежной зоне Западной Сибири (преимущественно, на примере Томской области), во втором - сделана попытка провести зоогеографический анализ зонально-ландшафтных особенностей населения мелких млекопитающих и их эктопаразитов в тундрах п-ова Ямал и лесотундре Нижнего Приобья.
Мелкие млекопитающие. Териологические исследования в Западной Сибири, в том числе изучение фауны и зоогеографии грызунов и насекомоядных, имеют давнюю историю (Поляков, 1881; Словцов, 1892; 1897; Рузский, 1897; 1946; Егорин, 1939; Долгов, 1967; Шубин, 1972; Крыжановская, 1974 и др.). Однако изучением сообществ мелких млекопитающих, их структуры и динамики в условиях отдельных регионов Западной Сибири, а также структуры фаунистических комплексов или группировок, в состав которых они входят, наиболее активно стали заниматься лишь с конца 80-х годов XX века (Сообщества , 1978;
Галкина, 1980; Ердаков и др., 1980; Вартапетов, 1982; Конева, 1983; Москвитина и др., 1998; Кравченко, 1999; Литвинов, 1998; 2001; 2004). Наиболее изучены мелкие млекопитающие и их сообщества в лесной и лесостепной зонах Западной Сибири (Егорин, 1939; Рузский, 1946; Лаптев, 1958; Глотов, 1973; Сообщества , 1978; Вартапетов, 1982; Равкин, Лукьянова, 1976; Кравченко, 1999; Незнамова, 2003). Кроме того, есть ряд монографий, посвященных отдельным видам грызунов (Ондатра ..., 1966; 1993; Европейская рыжая полевка ..., 1981; Водяная полевка ...., 2001) или крупные региональные сводки по мелким млекопитающим Тюменской (Гашев, 2000; Гашев и др., 2006) и Новосибирской (Животный мир Барабы, 1965; Сообщества ..., 1978) областей, в которых, наряду с общей эколого-фаунистической характеристикой, рассматриваются и вопросы ландшафтного распределения отдельных видов мелких млекопитающих в Западной Сибири. В ряде работ Ю.С.Равкина с соавторами (Равкин и др., 1996, 1997, 2002) была проведена детальная инвентаризация современной фауны мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины и проанализированы особенности ландшафтного распределения 43 видов, в т.ч. 13 видов насекомоядных и 30 видов мышевидных грызунов. Членистоногие. С мелкими млекопитающими и (или) их гнездами связаны многие членистоногие, прежде всего паразитиформные (иксодовые и гамазовые) и акариформные клещи (отр. Acariformes, п/отр. Oribatei, Trombidiiformes, Sarcoptiformes), а также некоторые насекомые (Insecta) -вши (Anoplurd), блохи, ногохвостки (Collembola) и некоторые другие. Наибольшее эпизоотическое и эпидемическое значение в природных очагах многих инфекций имеют иксодовые и гамазовые клещи и блохи, которые на разных фазах своего развития тесно связаны с возбудителями, участвуя в поддержании их циркуляции в природе (Балашов, 1967; 1998; Алексеев, Балашов, 1985; Ващенок, 1988; Тагильцев, 1975).
Общеизвестна роль иксодовых клещей в природных очагах клещевого энцефалита (КЭ), омской геморрагической лихорадки (ОГЛ), клещевого боррелиоза и многих других природно очаговых инфекций (Балашов, 1967; 1998; Балашов, Дайтер, 1973). Гамазовые клещи также участвуют в циркуляции возбудителей в природных очагах арбовирусных (КЭ и ОГЛ) и некоторых бактериальных инфекций - риккетсиозов (лихорадки Ку, везикулезного риккетсиоза, крысиного сыпного тифа и клещевого сыпного тифа Северной Азии) и туляремии (Нельзина, Барков, 1951; Нельзина и др., 1957; Литвиненко, 1959; Тагильцев, Тарасевич, 1970; 1982; Балашов, Дайтер, 1973; Земская, 1973; Тагильцев, 1975; Зуевский, 1981 и др.). Была доказана роль убежищных гамазовых клещей в существовании автономных гнездово-норовых циклов циркуляции вируса КЭ, не связанных с присутствием пастбищных иксодид. Случаи выделения вирусов комплекса КЭ из гамазовых клещей за пределами границ распространения иксодовых клещей известны в Татрах (Rosicky, Bardos, 1966), Якутии (Краминский и др., 1971), на Таймыре (Нецкий и др., 1974; Бусыгин и др., 1975; Богданов, 1990), на Алтае (Якименко и др., 1996а). Непременным компонентом природных очагов многих зоонозных и зооантропонозных заболеваний являются также блохи, которые паразитируют на разнообразных теплокровных животных.
Мелкие млекопитающие лесной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов
Пойма нижней Оби. По данным проведенных нами отловов, население мелких млекопитающих в пойме нижнего течения Оби было представлено зверьками шести видов. Из грызунов отмечены полевки экономка и красная; из насекомоядных - обыкновенная, тундряная, средняя и малая бурозубки. В целом фауна мелких млекопитающих была умеренно разнообразна (Ир=0,49), общая численность зверьков - низкая (от 3,0 до 8,2 экз. на 100 л/с). В общем населении доминировали тундряная бурозубка (37,3±4,6%; относительная численность 2,7 экз. на 100 л/с) и красная полевка 35,5±4,6%; 2,5 экз. на 100 л/с), на втором месте по обилию - обыкновенная бурозубка (18,2±3,7%; 1,3 экз. на 100 л/с); остальные виды отмечены в отловах единично. В пойменных сообществах растительности ("соры", пойменные ивняки), основу населения мелких млекопитающих составляли бурозубки (73,3±4,8%), среди которых доминировала тундряная бурозубка (46,5±5,4% в отловах, относительная численность - 3,8 экз. на 100 л/с; Ип=+0,84). В лесных биотопах (смешанный хвойно-лиственный лес, кедровое редколесье) в отловах достоверно (р 0,001) преобладали грызуны (75,0±8,3%), представленные здесь только одним видом - красной полевкой (относительная численность 3,6 экз. на 100 л/с; Ип=+0,48).
Зональный ландшафт. Население мелких млекопитающих было представлено зверьками 11 видов, в том числе мышевидными грызунами пяти видов и насекомоядными шести видов; при этом суммарное видовое разнообразие фауны было низким (Ир=0,25). Из грызунов в отловах зарегистрированы полевка-экономка, красная, красно-серая, темная полевки, а также бурундук {Eiitamias sibiricus Laxm.); из насекомоядных - кутора (Neomys fodiens Penn.) и бурозубки - обыкновенная, тундряная, средняя, малая и равнозубая (Sorex isodon Turov). Кроме того, были отмечены следы жизнедеятельности ондатры, водяной полевки (погрызы, "туалеты", кормовые столики), кротов (Talpa sp., "кротовины"), наблюдали обыкновенную белку (Sciurus vulgaris L.).
Фоновым видом практически во всех биотопах была красная полевка -на ее долю приходилось от 60,6 до 84,9% (в среднем 69,5±1,8%), а относительная численность варьировала от 2,6 до 13,4 экз. на 100 л/с (в среднем 5,1 экз.). Максимальные значения индекса доминирования красной полевки были зарегистрированы в рямах (86,7+5,4%) и темнохвойных лесах (84,9±2,9%), а максимальная относительная численность - в березняках (13,4 экз. на 100 л/с). Однако, несмотря на доминирование ее практически во всех биотопах, кроме зарастающих вырубок, выраженной биотопической приуроченности этого вида не отмечено (Ип=-0,11 ...+0,14). Обычными видами в отловах были обыкновенная и тундряная бурозубки (пойменные биотопы и березняки; Ип=+0,34 ... +0,47), темная полевка (моховые болота; Ип=+0,90), полевка-экономка (пойма; Игг=+1,0), малочисленными - средняя (рямы; Ип=+0,55) и равнозубая (березовые смешанные леса; Ип=+0,39) бурозубки. Общность населения мелких млекопитающих в различных типах биотопов составляла 62,4-83,8%, что свидетельствует об идентичности фауны грызунов и насекомоядных в зональных местообитаниях северной тайги. Максимальное сходство отмечено в поймах и березняках (Icsb=0,84±0,02), на болотах и рямах (Icsb=0,77±0,02).
В погадках хищных птиц (совы) были обнаружены костные остатки грызунов трех видов: водяной полевки (1 экз.), темной полевки (3 экз.), полевки-экономки (1 экз.) и Microtus sp. (2 экз.).
В целом, по нашим данным, население мелких млекопитающих в северной тайге представлено, как минимум, 13 видами (табл. 10).
Ю.С. Равкин с соавторами (1996) отмечали для северной тайги Западной Сибири те же виды (кроме бурундука и ондатры), а также крупнозубую бурозубку (Sorex daphaenodon Thomas) - повсеместно; плоскочерепную, или бурую, бурозубку (Sorex roboratus Holl.) — в восточной, реже центральной части; крошечную бурозубку (Sorex minutissimus Zimm.) — преимущественно в восточной части; лесную мышовку (Sicista betulina Pall.), мышь-малютку (Micromys miniitiis Pall.), рыжую полевку, лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.), в населенных пунктах — домовую мышь и серую крысу.
В общей сложности, с учетом литературных и наших (отловы, состав погадок) данных, население мелких млекопитающих подзоны северной тайги представлено 20 видами - 11 видами мышевидных грызунов (не считая обыкновенной белки и двух синантропных видов) и девятью видами насекомоядных). Фоновым видом зональных местообитаний является красная полевка. В пойме нижней Оби наиболее многочисленны обыкновенная и тундряная бурозубки, на участках включения зональных элементов - красная полевка (см. табл. 10). Максимальные показатели видового разнообразия были отмечены в пойменных местообитаниях и внепойменных березняках, минимальные - в кедровых редколесьях вблизи населенных пунктов (рис. 8). В целом фауна грызунов и насекомоядных северной тайги была однообразна (Ир=0,31). Общность населения зверьков поймы нижней Оби и зональных местообитаний была достаточно высока и составляла более 50% (Icsb=0,53±0,03).
Средняя тайга
По архивным данным (Томская область, ХМАО; очесано 918 экз.), в составе фауны мелких млекопитающих средней тайги отмечены 12 видов: красная, рыжая, красно-серая, экономка, темная полевки, ондатра, полевая мышь, бурундук, обыкновенная белка, обыкновенная бурозубка, кутора; вблизи населенных пунктов - серая крыса. Список этот явно неполный, по литературе известно обитание в средней тайге Западной Сибири не менее 24-25 видов из числа мышевидных грызунов и насекомоядных (Лаптев, 1958; Иголкин, 1978; Равкин и др., 1996; Москвитина и др., 1998; Незнамова, 2003; Гашев и др., 2006). Наших данных для какого-либо анализа по этой территории недостаточно.
Южная тайга
По данным проведенных нами отловов, в южной тайге Среднего Прииртышья население мелких млекопитающих представлено зверьками 17 видов. В составе фауны грызунов отмечено 11 видов - красная, красно-серая, рыжая, экономка, темная и обыкновенная полевки, полевая мышь, лесная мышовка, мышь-малютка, бурундук и белка; из насекомоядных — семь видов (обыкновенная, тундряная, средняя, крупнозубая, равнозубая и малая бурозубки, кутора). Отмечены отличия качественного состава и структуры сообществ грызунов и насекомоядных различных биотопов.
Видовой состав мелких млекопитающих лесных биотопов в целом однообразен (Ир=0,40). Количество видов зверьков в разных типах леса варьировало от 7 до 16; при этом наибольшим видовым разнообразием и стабильностью структуры отличались сообщества суходольных осиново-березовых лесов, наименьшим - рямовых (мохово-багульниковых) сосняков (рис. 9).
Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в северной лесостепи Среднего Прииртышья
Население мелких млекопитающих на площадке мечения в осиново-березовом ленточном лесу в 2003-2006 гг. было представлено грызунами восьми видов (красная, рыжая, экономка, темная, узкочерепная полевки, полевая и малая лесная мыши, мышь-малютка) и бурозубками четырех видов (обыкновенная, средняя, тундряная, малая; в рамках данного раздела материалы по бурозубкам не анализируются, т.к. мечение их не проводилось). В разные периоды на площадке регистрировалось от четырех до семи видов грызунов; структура доминирования видов менялась, фоновыми были красная и рыжая полевки, в отдельные годы - полевка-экономка и полевая мышь, в числе прочих единично отмечались малая лесная мышь, темная и узкочерепная полевки, мышь-малютка (рис. 40).
Пространственная структура популяций грызунов изучалась на примере двух фоновых видов лесных полевок - красной и рыжей. Суммарная плотность населения грызунов на площадке мечения, а также уровень общей заселенности ими территории существенно менялись по годам и сезонам (плотность - от 47,0 до 221,0 экз./га; заселенность - от 26,0 до 99,0%).
Доля красной полевки в общем населении варьировала от 15,7 до 45,6% и при последовательном переходе из сезона в сезон оставалась относительно постоянной (статистически значимых различий не выявлено). При этом средняя многолетняя осенняя плотность ее населения (39,7±5,5 экз./га) была достоверно выше весенней (18,3±6,9 экз./га; р=0,016; табл. 27).
Население рыжей полевки на площадке отличалось меньшей стабильностью количественных показателей (см. табл. 27). Практически во все периоды наблюдений (кроме весны 2005 г.) она была многочисленна и занимала по обилию второе место после красной полевки: по суммарным данным, доля ее в отловах и средняя плотность населения весной (соответственно 8,2±1,7% и 7,3±2,7 экз./га) и осенью (16,4±2,0%; 19,3±2,9 экз./га) были достоверно в 2,1-2,5 раза ниже аналогичных показателей красной полевки (р=0,03-0,001).
Для обоих видов лесных полевок выявлена тесная зависимость уровня плотности их населения — весной отмечена положительная связь этих показателей (Ks=+0,80; р 0,001); осенью — плотность населения, рыжей полевки обратно пропорциональна плотности красной (Ks=-0,66; р 0,001).
Соотношение оседлых и мигрантов
Основу населения красной полевки на площадке мечения составляли оседлые зверьки - на их долю приходилось в среднем 77,3±3,5%. В течение одного цикла работ оседлые особи ловились от 4 до 19 раз; у зверьков, ловившихся на протяжении двух-трех циклов, суммарное количество поимок доходило до 26-31 раза (одна особь красной полевки, помеченная нами в октябре 2003 г., регулярно отмечалась в отловах в течение четырех циклов вплоть до конца июля 2004 г.). В среднем на одну резидентную особь приходилось 10,3±0,6 поимок. Соотношение оседлых и мигрантов в населении красной полевки по сезонам практически не менялось и составляло 2,8:1 весной и 3,2:1 осенью (р 0,001). В разные годы от 50 до 100% зверьков, ловившихся весной (в среднем 55,0±7,9%) приходилось на долю особей, помеченных в предшествующий осенний период: в период с сентября-октября по апрель на площадке оставалось от 4 до 10 меченых зверьков (в среднем 21,0±4,0% от всех помеченных осенью); около трети этих "осенне-весенних" зверьков (27,3±9,7%) составляли так называемые "осевшие мигранты" — зверьки, имевшие осенью статус мигранта и оставшиеся на площадке до весны-лета следующего года
Основу населения рыжей полевки также составляли оседлые особи -на их долю приходилось в среднем 73,2±5,3%. В течение одного цикла работ оседлые зверьки ловились от 4 до 13 раз; у зверьков, ловившихся на протяжении двух-трех циклов, суммарное количество поимок доходило до 20-27 (два оседлых зверька, помеченных в октябре 2003 г., регистрировались на площадке до первой половины июля 2004 г., один - до конца июля). В среднем на одну резидентную особь приходилось 9,5±0,7 поимки Соотношение оседлых и мигрантов в популяции рыжей полевки составляло 18:1 весной и 3,4:1 осенью (р 0,001). Весенняя популяция в среднем на 72,7±9,7% была представлена зверьками, помеченными предшествующей осенью; в период с сентября-октября по апрель следующего года на площадке оставалось от одного до девяти меченых зверьков (в среднем 30,2±6,3%). Преимущественно это были животные, имевшие статус оседлых уже осенью, и лишь 12,5±8,5% приходилось на долю "осевших" мигрантов.
Как и в лесной зоне (см. 4.3.), по частоте регистрации зверьков на площадке во время утренних и вечерних проверок мы условно разделили их суточную двигательную активность, соответственно, на ночную и дневную. У красной и рыжей полевок практически во все сезоны была более выражена ночная активность, на что указывает достоверное преобладание доли поимок зверьков в утренние часы (р 0,001); в равной степени преобладание ночной активности отмечено как для оседлых, так и для мигрантов обоих видов.
Участки обитания
Площадь участков обитания оседлых особей красной полевки составляла в среднем 1235,4±92,0 кв. м (п=79); при этом участки обитания самцов (1338,8±127,5 кв.м; п=49) были в среднем больше участков самок (1066,7±120,0 кв.м; n=30; F-KpHT.=l,84; р=0,041). Летом участки самцов в среднем больше, чем весной (р=0,041); статистически значимых различий размеров осенних и весенних участков обитания не выявлено. Для зверьков, которые ловились на площадке в течение двух-трех сезонов (осень-весна; осень-весна-лето или лето-осень) дополнительно вычерчивались "объединенные участки", включающие всю используемую ими территорию. Отмечено, что в течение всего периода жизни на площадке зверьки используют территорию своих участков обитания последовательно, периодически меняя наиболее активного посещаемые точки. В большинстве своем они оставались в непосредственной близости от той территории, которую населяли в предыдущий сезон, но для некоторых особей было отмечено переселение от мест их первоначального обитания на 70-100 м.
Выявлена слабая обратная зависимость размеров участков обитания красной полевки от плотности населения своего вида (Ks=-0,24 ... -0,30; р=0,019-0,004), наиболее четко она прослеживается осенью для участков обитания самок (Ks=-0,53; р=0,006). Внутривидовое перекрывание участков обитания особей разного пола и возраста в разные годы и сезоны варьировало от 16,0-38,5% весной (25,5±6,6%; 44 варианта перекрывания) до 16,2-20,3% осенью (19,1±2,5%; 242 варианта). Весной отмечена отрицательная связь значения КПвв и плотности населения красной полевки (Ks=-0,80; p 0,001), осенью, напротив, эти показатели связаны напрямую (Ks=+0,72; р 0,001). Кроме того, во все сезоны величина КПвв положительно коррелировала с общей заселенностью территории (Ks=+0,54 ....+0,74; р=0,03-0,001).
Участки обитания рыжей полевки по площади достоверно не отличались от участков красной полевки и в среднем составляли 1318,9±131,5 кв.м (п=37); участки обитания самцов (1534,7±208,3 кв.м; п=21) были достоверно больше участков самок (1036,7±102,5 кв.м; n=16; F-крит.=5,41; р=0,001). Как и у красной полевки, у зверьков, которые жили на площадке в течение двух-трех сезонов (осень-весна; осень-весна-лето или лето-осень), отмечено последовательное использование территории участка обитания в разные сезоны. Выявлена слабая обратная зависимость площади участков обитания рыжей полевки от плотности ее населения (Ks=-0,30; р=0,028), а также от плотности населения красной полевки (Ks=-0,47; р=0,0003); наиболее выражена эта зависимость у самцов. Степень внутривидового перекрывания участков рыжей полевки варьировала от 5,1-19,7% весной (12,4±8,5%; 16 вариантов перекрывания) до 16,2-26,9% осенью (22,4±6,0%; 49 вариантов). Отмечена слабая отрицательная зависимость значения КПвв участков рыжей полевки от суммарной плотности населения грызунов на площадке и общей заселенности территории зверьками разных видов (Ks=-0,35; р=0,009).
Межвидовое перекрывание участков обитания красной и рыжей полевок было в среднем незначительным и варьировало по сезонам от 10,5 до 23% (19,0±2,4%; 271 вариант перекрывания). Осенью величина КПмв обратно зависела от плотности населения рыжей полевки (Ks=-0,72; р 0,001) и не зависела от плотности населения красной полевки. Весной, напротив, была отмечена положительная связь степени межвидового перекрывания и плотности населения красной полевки (Ks=+0,61; р=0,005). Во все сезоны показатель КПмв был прямо пропорционален суммарной плотности населения грызунов на площадке и общей заселенности территории (Ks=+0,55 ... +0,80; р 0,001).
Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих
Известно, что в распространении животных и их сообществ, имеется ряд общих зональных закономерностей, которые в равной мере относятся и к сообществам паразитических организмов, связанных со своими хозяевами -особенности распространения отдельных видов паразитов подтверждают, а в некоторых случаях и уточняют установленные общие географические закономерности распределения связанных с ними позвоночных животных (Дубинин, 1959).
На основании комплексного сравнительного анализа качественного состава, структуры населения и особенностей ландшафтного распространения мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в равнинной части Западной Сибири нами были выделены четыре основных зональных типа паразито-хозяинных комплексов, приуроченных к соответствующим ландшафтным зонам и подзонам. В состав каждого типа входят как собственно зональный компонент, так и азональные (интра- или экстразональные) элементы, наличие которых обусловлено характером распространения фоновых видов мелких млекопитающих и членистоногих (табл. 31).
Тундровый тип — представлен субарктическим комплексом видов хозяев (сибирский и копытный лемминги, полевка Миддендорфа и большая узкочерепная полевка) и паразитических гамазовых клещей и блох. В составе "паразитарного" звена тундрового паразито-хозяинного комплекса среди гамазовых клещей доминирует широко распространенный эвригостальныи вид Hirsionyssus isabellinus; в числе его содоминантов — узко специализированные паразиты тундровых грызунов: эпизои Laelaps lemmi, L. semitectus (связаны с копытным и сибирским леммингами), L alaskensis (связан преимущественно с полевкой Миддендорфа), а также широко распространенный L. clethrionomydis (экологическая форма "gregalis"). Основу тундрового комплекса блох составляет Amphipsylla kuznetzovi, приуроченная к узкочерепной полевке. Убежищный комплекс членистоногих в тундровой зоне без выраженных зональных особенностей. Паразитарная специфичность тундрового комплекса определяется гамазовыми клещами-эпизоями — специализированными паразитами тундровых грызунов.
Лесной тип — имеет смешанный состав, представлен комплексом лесных европейско-сибирских видов хозяев и членистоногих паразитов и нидиколов. "Хозяинное" звено комплекса образовано широко распространенными представителями евразиатского таежного (красная и красно-серая полевки, лесная мышовка, равнозубая бурозубка, белка и бурундук) и европейского лесного (рыжая и темная полевки) фаунистических комплексов мелких млекопитающих. Паразитические членистоногие лесного комплекса представлены гамазовыми и иксодовыми клещами и блохами; паразитарная специфичность комплекса определяется, прежде всего, иксодовыми клещами и блохами.
Для населения иксодовых клещей характерно наличие представителей только рода Ixodes, зональным "индикатором" фауны является Ixodes trianguliceps, распространение которого в Западной Сибири ограничено пределами южной тайги и подтайги. Блохи представлены типичными лесными видами: эвригостальными Peromyscopsylla silvatica, Ctenophthalmus uncinatus, олигогостальными Catallagia dacenkoi, Cat. joffi (связаны с лесными полевками), Neopsylla acanthina, Rhadinopsylla integella (гнезда лесных грызунов) и моногостальными Tarsopsylla octodecimdentata, Ceratophyllus schirorum (специфические паразиты белки), Cer. indages (бурундука) и Doratopsylla dasycnemus (землероек). Одним из характерных видов лесного комплекса блох является Megabothris calcarifer - сибирский лесо-болотный вид, распространение которого связано с грызунами болотистых и пойменных местообитаний на севере Сибири (наиболее характерен для грызунов экстразональных местообитаний южной тайги).
Специфического набора видов гамазовых клещей в лесной зоне не выявлено - гамазиды представлены преимущественно широко распространенными эвригостальными видами (Hirstionyssus isabellimts, Haemogamasus ambulans, Laelaps clethrionomydis: морфо-экологическая форма "myodes", L. hilaris, Eulaelaps stabularis). Обилие некоторых узко специализированных видов (Laelaps muris и Hirstionyssus eusoricis) определяется не ландшафтными особенностями территории, а наличием специфических хозяев (соответственно - водяной полевки и бурозубок).
Наиболее близки по составу и структуре доминирования таежные паразито-хозяинные комплексы, отличающиеся высоким фаунистическим сходством населения мелких млекопитающих (60-73%) и паразитических членистоногих (гамазовых клещей 42-50%; блох 54-77%) средней, северной и южной тайги. Подтаежный комплекс характеризуется качественно иным видовым составом и, соответственно, иным набором и соотношением фоновых видов; общность населения мелких млекопитающих и членистоногих с таежными подзонами составляла 33-56%.
Лесостепной тип - представлен двумя подзональными паразито-хозяинными комплексами мелких млекопитающих и членистоногих, имеющих специфические фаунистические и структурные особенности.
Северо-лесостепной комплекс характеризуется отсутствием видов, имеющих локальное, ограниченное только пределами лесостепной зоны, распространение. Сообщества мелких млекопитающих и членистоногих, входящие в состав комплекса, имеют смешанный фаунистический состав и образованы широко распространенными видами европейской и сибирской фауны, оптимум ареала которых приходится на лесостепную зону. В состав "хозяинного" звена комплекса вошли фоновые виды западносибирской лесостепи (красная полевка, полевка-экономка, водяная полевка, полевая мышь), а также мышь-малютка, краснощекий суслик, обыкновенный хомяк, обыкновенная слепушонка и крупнозубая бурозубка; сюда же мы включили интродуцированную в сибирскую фауну ондатру, оптимум ареала которой в Западной Сибири находится в северной лесостепи.
Паразитарную специфичность северо-лесостепному комплексу придают иксодовые клещи (наиболее характерен луговой клещ) и блохи (водно-болотный Megabothris walkeri, европейский паразит лесных грызунов Meg. turbidus и гнездово-норовый Neopsylla pleskei). Гамазовые клещи представлены, как и в лесной зоне, широко распространенными видами, среди которых наиболее многочисленны олигогостальные эпизои {Laelaps hilaris, L. clethrionomydis: морфо-экологические формы "gregalis" и "myodes" и Hyperlaelaps arvalis), а также узко специализированные виды, присутствие которых обусловлено их специфическими хозяевами (Laelaps muris, L. midtispinosus, L. micromydis, L. pavlovskyi, Hirstionyssus apodemi, Hi. criceti).
Южно-лесостепной паразито-хозяинный комплекс характеризуется появлением мелких млекопитающих и членистоногих степного фаунистического комплекса, и по качественному составу близок к рассматриваемому ниже степному зональному типу. Население членистоногих характеризуется значительным количеством "степных" видов (из гамазовых клещей — Hirstionyssus criceti, Hi. transiliensis и Hi. gudauricus, из блох — Ctenophthalmus arvalis, Ct. breviatus, Rhadinopsylla dahnrica и узко специализированные Amphipsylla vinogradovi, Am. prima, Pectinoctenus pavlovskii). Из иксодовых клещей характерно обилие степного клеща Dermacentor marginatus и отсутствие Ixodes persulcatiis (исключение составляет лесопарковая зона в окр. г. Омска; см. выше).
В целом, для членистоногих лесостепного паразито-хозяинного комплекса характерна постепенная смена северных видов на южные, наиболее выраженная в населении иксодовых клещей и блох в южной лесостепи.
Степной тип — представлен мелкими млекопитающими и членистоногими степного фаунистического комплекса, которые встречаются преимущественно в степной зоне, единично - в южной лесостепи. Из мелких млекопитающих это степная пеструшка (преимущественно степь, единична -в южной лесостепи), степная мышовка (преимущественно степь), малая лесная мышь (лесостепь и степь), барабинский и джунгарский хомячки (южная лесостепь, степь), хомячок Эверсманна (только степь), ушастый еж (только степь). В степной зоне находится оптимум ареала номинального подвида узкочерепной полевки, которая является здесь фоновым видом зональных местообитаний.
Основу "паразитарного" звена степного паразито-хозяинного комплекса составляют гамазовые клещи, многие из которых встречаются в лесостепи, но максимального обилия достигают в степи. Из них наиболее характерны Androlaelaps glasgowi (зверьки и гнезда), Hirstionyssus criceti (зверьки), Hi. transiliensis, Hi. giidauricus, Haemogamasus citelli (гнезда). В населении иксодовых клещей степного паразито-хозяинного комплекса характерно абсолютное доминирование на зверьках лугового клеща; единично отмечался степной клещ, который в современный период имеет в степи очаговое распространение. Качественный состав населения блох обличается большей зональной специфичностью и присутствием узко специализированных Amphipsylla prima (паразит степной пеструшки) и Pectinoctenus pavlovskii (паразит джунгарского хомячка), а также типичных для степного ландшафта Ctenophthalmns breviatus (абсолютно доминировал в гнездах), Ct. arvalis и Citellophilns tesqiiorwn.
