Введение к работе
Актуальность темы. Представители подсемейства Pyroloideae Feps. (гру-шанковые) семейства Ericaceae Jus. - лекарственные растения, широко используемые в народной и официальной медицине различных стран мира (Шрётер, 1975). Уже более 200 лет они привлекают внимание многих специалистов: морфологов, микологов, физиологов и таксономистов (de Jussier, 1789; Holm, 1898; Haber, 1987; Camp, 1940; Шилова, 1960; Терёхин, 1962; Takahashi, 1993; Катомина, 1996, 1999; Бобров, 2004, 2009; и др.). Это связано, прежде всего, с их специфичностью: все представители подсемейства Pyroloideae - вечнозеленые таежные реликтовые растения (Толмачев, 1951). Они унаследованы тайгой от вечнозеленых лесов, существовавших на севере в отдаленном прошлом (Крылов, 1898). Грушанковые питаются микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968) и являются одним из наиболее благоприятных объектов для изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1965). Поэтому представители подсем. Pyroloideae представляют особый интерес для учёных, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания и особенно пристальное - на онтогенез и сезонное развитие, а также на морфологию и анатомию этих растений.
Центр видового разнообразия подсемейства располагается в Восточноазиат-ской области Голарктического флористического царства, где по данным Ю.А. Боброва (2009), произрастают 14 видов. В Приморском крае встречается 8 видов (из известных 30-45), для некоторых выделены внутривидовые таксоны, разновидности и формы. Широко распространенные представители подсемейства Pyroloideae изучены наиболее полно. Три вида с более узким ареалом - Chimaphila japonica Miq. (зимолюбка японская), Pyrola renifolia Maxim, (грушанка почко-листная) и P. japonica Klenze ex Alef (грушанка японская), изучены меньше.
В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветко-вая), Pyrola rotundifolia L. (грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor L. (грушанка малая), и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцвет-ка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004, 2009; и др.). Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития -прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962). Описание грибных чехлов встречается у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).
Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливает интерес к подсемейству Pyroloideae.
Цель работы. Выявить биологические особенности представителей подсем. Pyroloideae сем. Ericaceae в Приморском крае. Задачи:
-
Изучить структурные особенности видов.
-
Провести анализ биоморфологических особенностей.
-
Выявить влияние почвенных грибов на биоморфологические особенности растения-хозяина.
-
Проанализировать адаптационные способности представителей к условиям обитания.
Научная новизна. Впервые использованы два разных подхода к изучению биологии узкой группы растений (онтогенетический и микологический), что позволило произвести комплексный анализ их биологических особенностей и выявить влияние связи растения и грибного симбионта на морфологическую и анатомическую структуру особи в её индивидуальном развитии. Впервые выявлены биоморфологические особенности Chimaphila japonica, Pyrola japonica, P. renifolia. Для представителей подсем. Pyroloideae охарактеризованы три новые жизненные формы. Впервые описано веероподобное разрастание связника Chimaphila japonica, являющееся приспособлением к опылению. Определена изменчивость феноритма отдельных видов. Впервые для изучаемой группы растений получены комплексные характеристики их адаптационных возможностей в условиях муссонного климата.
Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в эколого-образовательном процессе и в экскурсионной деятельности.
Положения, выносимые на защиту:
-
У некоторых представителей (Chimaphila japonica и Pyrola japonica var. subaphylla (Maxim.) Andres) наблюдается отклонение от общей схемы развития особей (ювенилизация онтогенеза), характерной для представителей подсем. Pyroloideae.
-
Степень микотрофности, а, следовательно, и спектр трофического питания меняется в зависимости от экологических условий произрастания не только внутри подсемейства, но и внутри одного вида (от автотрофного к миксотрофно-му и к полной мико-гетеротрофии).
-
Основная тенденция адаптивных преобразований в подсемействе связана с усилением связи с грибным симбионтом: редукцией надземного побега, упрощением в строении подземной сферы, ускорением в прохождении фаз онтогенеза и сменой вегетативного размножения семенным.
-
Выявленные особенности биологии представителей подсемейства обусловлены их адаптацией к условиям лесных экотопов.
Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе диссертационной темы, постановке проблемы, самостоятельно подбирал методы исследования, проводил
экспериментальную работу и полевые исследования. Самостоятельно провел анализ литературных и полученных оригинальных данных.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на городской научно-практической конференции «Актуальные экологические проблемы Уссурийского городского округа» (Уссурийск, 2011); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск-Байкал, 2011); конкурсе молодых ученых «Зри в корень» Ботанического сада-института ДВО РАН и Горнотаежной станции ДВО РАН (Владивосток, 2012, 2013); региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2012, 2013); Комаровских чтениях (Владивосток, 2012); Международной конференции «Ломоносов-2013» (Москва, 2013); VI научной конференции с международным участием «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 в журналах из перечня ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 63 рисунка и 11 таблиц. Список литературы включает 180 источников, из которых 56 на иностранных языках.
Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н. О.В. Храпко за всестороннюю помощь и поддержку при проведении работы, д.б.н. П.В. Крестову за помощь в содействии проведения данного исследования. Особую благодарность выражает к.б.н. Т.А. Безделевой за обучение биоморфологическим методам исследования, к.б.н. В.А. Калинкиной за ценные советы и постоянное содействие в работе, к.б.н. М.Н. Колдаевой за помощь при работе со световыми микроскопами, к.ф.-м.н. Д.Е. Кис-лову за помощь в проведении статистического анализа. За ценные советы автор благодарит к.б.н. А.П. Катомину, д.б.н. А.А. Паутова, д.б.н. З.М. Азбукину, к.б.н. Е.А. Пименову и д.б.н. А.В. Богачеву.
