Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
ГЛАВА 1. КОМПОНЕНТЫ ПРИРОДНЫХ ВОД И ИХ
ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА 16
-
Показатели, используемые для описания оптиче /х свойств воды 16
-
Оптические характеристики чистой воды 27
-
Оптические характеристики растворенных неорганических солей 34
-
Оптические характеристики растворенн'
органического вещества 35
-
Взвешенное вещество (гидрозоль) 44
-
Бактериопланктон 50
1.7. Фитопланктон 51
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И АППАРАТУРА .Я ИЗМЕРЕНИЯ
ПЕРВИЧНЫХ ГИДРООПТТ лСКИХ
ХАРАКТЕРИСТИК 55
2.1. Методы и аппаратура для иг рения гидрооптических
и флуоресцентных параме' з водной среды 55
2.2. Комплекс оптических пр /ров для контактных
исследований водных э истем 68
-
Дифференциальный с грофотометр ДСФГ-2 69
-
Лабораторный флуо ^етр ЛФл-И 74
-
Погружаемый (зондирующий) флуориметр ПФл-2 78
-
Спектрофлуориметр СПФ 83
-
Стокс-поляриметр-нефелометр СПН 85
ГЛАВА 3. ОПТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 91
3.1. Абсорбционные и нефелометрические методы 91
-
Безэкстрактный спектрофотометрический метод определения концентрации хлорофилла «а» фитопланктона 92
-
Оптический метод определения химического
потребления кислорода в воде 96
3.1.3. Метод оценки степени перемешивания водных
потоков по естественным индикаторам 101
3.1.4. Методы определения размеров частиц, их
общего количества и площади поверхности
раздела фаз взвесь-вода 104
3.1.5. Метод определения оптических констант, размеров
и концентраций "мягких" поглощающих частиц в
области полосы просветления 110
3.1.6. О возможности оценки сапробности водной
среды оптическим методом 115
-
Оптический способ определения биомассы одноклеточных водорослей 122
-
Подводная облученность 125
ЗЛ.9. Дистанционный метод определения концентрации
хлорофилла «а» 132
3.2. Люминесцентные методы 146
-
Безэкстрактный флуориметрический метод определения концентрации хлорофилла «а» фитопланктона в природных водах 146
-
Оценка содержания растворенного органического
вещества флуоресцентным методом 158
3.2.3. Флуориметрический метод оценки численности и
биомассы бактериопланктона 160
ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЯ ДИСПЕРСНОЙ СТРУКТУРЫ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 167
4.1. Изучение водных экосистем на основе S/V - стратегии 167
-
Исследования дисперсной граничной структуры природных водоемов 168
-
Измерение матриц рассеяния света естественных
водных экосистем 199
ГЛАВА 5. СВЯЗИ ДИСПЕРСНОЙ СТРУКТУРЫ С
ФУНКЦИОНАЛЬНЫМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 204
-
S/V-стратегия и продуктивность фитопланктона 204
-
Исследование зависимости между концентрацией хлорофилла, биомассой фитопланктона и его
дисперсной структурой 215
5.3. Связи оптических характеристик с
гидробиологическими и гидрохимическими
показателями в водоемах разного типа 226
ГЛАВА 6. ИНФОРМАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ
ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
ХЛОРОФИЛЛА 240
6.1. Связь стратификации хлорофилла фитопланктона
с соотношением продукционно-деструкционных
процессов 240
-
Информативность горизонтального распределения концентрации хлорофилла 244
-
Картирование горизонтального и вертикального распределения хлорофилла фитопланктона 253
ВЫВОДЫ 261
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 264
Введение к работе
Водные экосистемы составляют широкий класс природных объектов с чрезвычайно разнообразными условиями существования (внешней среды), определяющими их естественное функционирование, от океанских систем до небольших континентальных водоемов и водотоков. Их изучение представляет интерес как с чисто научной теоретической точки зрения, для понимания принципов и механизмов их функционирования, так и с практической, связанной с проблемами качества питьевой воды, эффективности рыболовства, марикультуры, использования для рекреационных целей.
Наиболее общим свойством материи является ее дискретность в пространстве с чрезвычайно высоким диапазоном степени дисперсности - от элементарных частиц до галактик. Такое состояние характерно и для биосистем, в частности, водных экосистем, которые состоят из совокупности взвешенных в толще воды частиц (сестона). Этот сложный комплекс частиц биологического и абиотического происхождения пронизан сетью разнообразных взаимосвязей и формирует особую дисперсную биогеохимическую структуру водоема, определяющую, в конечном итоге, основные механизмы и процессы круговорота вещества и энергии в водной толще и функционирование экосистемы в целом. Интегрированный обмен вещества и энергии дисперсных компонентов создает направленные потоки мас-со- и энергообмена в экосистеме. Изучение роли такой функциональной дисперсной структуры водных экосистем в трансформации веществ и энергетических потоков представляет значительный фундаментальный интерес.
В то же время понимание механизма функционирования водных экосистем невозможно без разработки единого системного принципа, отражающего главные черты их структуры и объединяющего основные компоненты экосистемы в целостный динамический объект. Одна из наиболее общих идей структурной организации экосистем предложена В.И. Вернадским [1]. Согласно его концепции "сгущения" жизни и ее высокая биогеохимическая активность сосредоточены в пограничных зонах Мирового океана, и тем в большей степени, чем больше граничит сред. Идея состоит в том, что интенсивность физических, химических и биологических процессов не распределена равномерно или беспорядочно в океанской толще, а сосредоточена в сравнительно узких (занимающих около 2% объема вод) зонах активной трансформации вещества и энергии, прилегающих к граничным поверхностям океана. Наиболее заметны и изучены из них те, которые составляют внешние границы океана (с атмосферой, берегом, дном) и создают циркумграничную оболочечную структуру. Внутренние активные границы, которым до последнего времени уделялось значительно меньшее внимание, связаны с фронтами, дисперсиями, экосистемами. К ним относятся границы: вода-живое вещество, вода - вода (фронты, слои скачков), вода - неживые взвеси [2, 3].
По предположительной оценке [2 ] суммарная поверхность планктона океана по площади примерно в 100 раз превышает площадь поверхности океан-атмосфера. При этом чем меньше размеры дисперсных частиц, тем больше удельная площадь их соприкосновения со средой и интенсивнее обмен с ней, что связано с минимизацией работы по обмену со средой при возрастании отношения площади поверхности к объему (S/V). Для живых дисперсных систем это дает к тому же следующие преимущества: там, где масса обеспечена наибольшей поверхностью, можно снизить обмен на единицу поверхности; при этом сохранится достаточно интенсивный рост самой массы. Удельная поверхность у взвешенных в морской воде частиц диаметром доли микрона и выше (взвеси) и доли микрона и ниже (колло-идные частицы) необычайно высока: от 10 до 10 . Если учесть, что за счет пор общая удельная поверхность взвешенной частицы оказывается еще выше - на порядок и более, то становится понятным, почему обнаружива- ются все более поразительные проявления фантастической активности этой поверхности [2].
Как показали последние исследования, величина внешней поверхности живых организмов имеет большое значение при изучении их обмена, продуктивности, скорости оборота биомассы [4, 5]. К сожалению, поверхностями планктонных водорослей, а особенно обменом через нее практически никто не занимался. В многочисленных работах по экологии и внешнему обмену низших организмов почти никогда не приводятся величины внешней поверхности их тел. Нет связи S/V разных групп или популяций организмов с параметрами их внешнего обмена. Известно большое число работ, в которых интенсивность обмена связывают с массой или размерами клеток водорослей [6-18], и очень немного исследований, в которых обмен связывается с величиной внешней поверхности клеток планктона [19] или отношением S/V [20].
В то же время в экологии и экологической физиологии наземных растений расчеты поверхности и обмена на единицу поверхности делаются постоянно. В последнее время такой подход начали использовать и в физиологии водорослей макрофитов [21-25]. В морских работах по планктону тот же самый обмен рассчитывается почти исключительно на единицу массы организма.
Необходимо отметить и воздействие граничных поверхностей на активность включения детрита в биологический круговорот. В естественных условиях взвешенные минеральные частицы, а тем более частицы органо-минерального детрита, покрыты своей микроскопической "биосферой", населенной в основном бактериями, и окружены собственной "атмосферой" из структурированной, квазикристаллической воды, защищающей организмы от смыва. Когда микроорганизмы прикреплены к субстрату, твердая поверхность существенно влияет на их метаболизм и физиологическую активность [26-29]. Повышение количества детрита дает возможность бак- териям обеспечивать высокую скорость минерализации растворенного и взвешенного вещества, т.е. лучшего снабжения фитопланктона биогенами и, следовательно, повышения его продукции и продукции последующих звеньев пищевой цепи [30]. В работе [31] показано, что сестон является единым структурным и функциональным элементом водоемов, а взаимодействия в экосистеме обусловлены комплексом трофометаболических связей между планктоном, частицами детрита и пулом растворенного органического вещества (РОВ), составляющих единый механизм биотического круговорота. На особую роль детрита в процессах трансформации вещества в водных экосистемах указывается и в работе [14]. Ряд аспектов, связанных с влиянием твердых поверхностей, как границ раздела, на биологический круговорот, рассмотрен в работе [32].
Добавим к тому же, что вблизи поверхности глинистых или органо-минеральных частиц происходит изменение в структуре и свойствах воды, появляется ламинарный пограничный слой. На поверхности действует поверхностная сила натяжения, характеризующаяся удельной свободной поверхностной энергией, имеется электрический заряд (дзета-потенциал), придающий устойчивость адсорбированным слоям, органическое адсорбированное вещество, играющее роль защитной пленки, и так далее. Известно, что поверхности глинистых минералов и силиката являются эффективными агентами полимеризации для органических мономеров, и, кроме того, - катализаторами [33]. Все это является концентрированным проявлением общих черт границ раздела - контакта: формирование особой структуры пограничных слоев, резко отличающейся от обеих граничных сред; сгущение в них всех свойств и появление качественно новых свойств; упорядочивание трансформации энергии и вещества вплоть до возможности противостоять энтропийным тенденциям к рассеянию и хаосу и до способности к необычным, иногда, казалось бы, невозможным по законам химии и физики направлениям превращения энергии вещества; возникновение элементов самоорганизации и самопостроения все более сложных систем. Трудно назвать это явление иными словами, чем обмен веществ, а совокупность частиц - сообществом. При этом решающее значение для функционирования систем имеет скорость (кинетика) трансформации адсорбированных веществ или кинетика гетерогенной трансформации [2].
Таким образом, представляет фундаментальный интерес изучение роли в трансформации веществ так называемых иммобилизованных биохимических и биологических систем - ферментов и бактерий, адсорбированных и закрепившихся на органо-минеральном детрите. В связи с этим взвешенным частицам отведена большая роль в плодородии океанской нивы.
В последние годы в исследовании водных экосистем активно разрабатывается структурно-функциональный подход, связывающий интегральные потоки вещества и энергии с дисперсными компонентами экосистем [5, 6, 8, 9, 14, 21, 31]. Несмотря на это накопленные к настоящему времени разрозненные и часто противоречивые материалы не дают адекватного представления о связи дисперсной структуры водных экосистем с их функционированием. Чрезвычайно слабо изучена роль минеральной взвеси в биотическом круговороте. Такое положение дел тормозит решение важнейших научных и прикладных задач современной гидроэкологии. Поскольку без ясного понимания роли дисперсной структуры невозможно создание общей теории функционирования водных экосистем, а также решение таких проблем, как формирование качества вод и их продуктивности, успешная борьба с загрязнением и эвтрофированием, то актуальность, научная и практическая значимость исследований сестона в водных экосистемах не вызывает сомнения.
Дисперсии, взаимодействуя друг с другом и внешней средой, неизбежно вносят искажения в окружающие их поля (физические, химические и др.). То же относится к функционированию экосистемы в целом. Регист- рация этих искажений (оптических, флуоресцентных, биолюминесцентных и др.) может проводиться физическими методами и аппаратурой в реальном масштабе времени. Это дает возможность не только избавить квалифицированных специалистов от рутинной обработки проб, но и позволяет получать интегральную и детализированную характеристики дисперсной структуры и состояния экосистемы в момент исследования, прогнозировать ее будущее. Именно, поэтому среди биофизических методов исследования широкое распространение получили оптические методы, такие как спектрофотометрия, рамановская спектроскопия, нефелометрия, люминесцентный анализ и др. В исследованиях, осуществленных в основном для морских вод, получены эмпирические уравнения связей различных оптических показателей (первичных и вторичных) с мутностью, прозрачностью по белому диску, количеством фитопланктона, сестона, растворенного органического вещества и хлорофилла [34-65].
Оптические методы (контактные и дистанционные) имеют решающие преимущества в современных динамичных условиях антропогенного воздействия, в условиях быстро меняющейся экологической ситуации, когда исследования должны своевременно охватывать большие пространства водных объектов по многочисленным параметрам, что практически невозможно при применении стандартных гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических методов из-за их трудоемкости и малой оперативности.
В последние годы разработаны классификации, в которых в качестве показателей используются оптические характеристики вод, позволяющие по множеству признаков устанавливать как количественные, так и качественные связи между параметрами водных объектов. В основном все классификации предназначены для распознавания водных масс или целиком объектов по каким-либо признакам с целью районирования и типизации, описания основных свойств объекта по аналогии с выделенными типами, прогнозирования особенностей и признаков неизученных объектов.
Одной из наиболее известных является классификация морских и океанических вод Ерлова [34], разделяющая типы вод по спектральным коэффициентам пропускания света (при высоком положении Солнца). Основные отличия спектральных кривых пропускания различных вод связаны с концентрацией частиц и РОВ в водной среде, поскольку проявляются в коротковолновой области спектра. Пелевин и Рутковская [66, 67] разработали более подробную и с большим разрешением по спектру однопара-метрическую классификацию, основанную на спектральном ослаблении солнечного излучения. Классификация [68] основана на анализе спектральных кривых удельного поглощения растворенным органическим веществом, пигментами фитопланктона и взвешенным веществом (кроме фитопланктона). Можно отметить и другие классификации, созданные для морских вод и использующие как контактные, так и дистанционные оптические данные [69-73].
Разработаны различные гидрооптические классификации и для внутренних водоемов [74-79]. Кирк [77] подразделяет воды озер и водохранилищ на 6 типов: G - РОВ поглощает свет сильнее, чем взвешенное вещество (гидрозоль) во всей спектральной области, активной в фотосинтезе; Т -гидрозоль поглощает сильнее, чем растворенные вещества; А - высокопродуктивные воды, в которых поглощение пигментами фитопланктона превышает поглощение РОВ и воды; GA - в синей области спектра превалирует поглощение РОВ, а в красной области - гидрозоль; GT - поглощение РОВ и взвешенного вещества соизмеримо во всей спектральной области, активной в фотосинтезе; WG - поглощение РОВ в коротковолновой области спектра примерно равно поглощению света водой в длинноволновой области.
По классификации Чехина [74] внутренние воды также разбиты на шесть типов, но разделение основано на других оптических характеристиках: глубина фотической зоны, глубина видимости белого диска, общее альбедо, внутриводное альбедо, поверхностная составляющая альбедо и спектральные значения показателей вертикального ослабления облученности. Автором также установлено, что ни одна из морских оптических классификаций не подходит для вод внутренних водоемов. Анализ различных классификаций с очевидностью свидетельствует о чрезвычайной пестроте и многообразии гидрооптических (и гидробиологических, и гидрохимических) ситуаций. Наши знания в этой области еще очень неполны, и разработка таких методов один из наиболее важных вкладов, который наука об океане в целом вправе ожидать от оптических исследований.
Всесторонние оптические исследования водных объектов стали возможными на новом приборном и теоретическом уровне только в последние годы с развитием теории светорассеяния, вычислительной техники, аппаратуры и методов. В то же время информация, полученная разными исследователями и различными методами, характеризуется разобщенностью, а часто, и несопоставимостью, поскольку оптические исследования природных вод, как правило, проводятся на уникальном, единичном оборудовании с использованием ограниченного набора методов, что не позволяет перейти к широкой, комплексной оценке сложных полидисперсных поликомпонентных водных экосистем.
Цели и задачи работы. На основе исследования дисперсной и функциональной структуры водных экосистем, обусловленной наличием в ней активных границ, связанных с дисперсиями, выявить внутренние связи и механизмы трансформации вещества и энергии в активных зонах, прилегающих к граничным поверхностям; изучить взаимосвязи дисперсной структуры с гидробиологическими, гидрофизическими и гидрохимическими характеристиками водных объектов.
При этом в задачи работы входила разработка инструментария, включающего систему оптических методов и комплекс аппаратуры, необходимого для исследовании функциональной дисперсной структуры водных экосистем.
На защиту выносятся следующие основные положения:
Схема трофометаболических связей в планктонных сообществах с учетом органо-минерального детрита как звена, вносящего существенный вклад в перераспределение потоков вещества и энергии в пищевых цепях за счет аккумулированных в нем значительных запасов органического вещества. Модель адсорбции органических веществ (ОВ) из растворенной фазы на минеральной взвеси и зависимости структурных параметров (толщины и объема адсорбированного слоя, плотности ОВ в нем) формирующихся органо-минеральных комплексов (органо-минерального детрита) от величин площади граничной поверхности частиц взвеси, природы их вещества и концентрации ОВ в водной среде.
Экспериментально установленная зависимость удельной продукции фитопланктонных сообществ от их дисперсной структуры, которая инвариантна в координатах обобщенного структурного параметра, учитывающего соотношение площади граничной поверхности клеток сообщества, их объема и численности.
Выявленная роль характера распределения концентрации хлорофилла "а" фитопланктона в различных водоемах как информационного показателя целого ряда важнейших гидрохимических, гидрологических и гидробиологических характеристик водоема. Установленные взаимосвязи дают возможность использовать этот параметр для определения соотношения продукционно-деструкционных процессов, вычленения зон неодно-родностей водоемов при их районировании.
Система оригинальных оптических экспрессных методов и аппаратуры, позволяющая определять широкий класс гидробиологических, гидрофизических, гидрохимических и гидрологических характеристик и их связи с дисперсной структурой водных экосистем: концентраций фитопланктона, бактериопланктона, растворенного и адсорбированного органического вещества (РОВ и АОВ), взвешенного вещества, среднего размера взвешенных минеральных частиц, площади их граничной поверхности, соотношения продукции и деструкции органического вещества.
