Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Из истории изучения жуков-щелкунов кавказа и района исследования 5
Глава II. Физико-геогра фическая характеристика северо-восточной части большого Кавказа 11
Глава III. Материал и методика 19
Глава IV. Экологофа унистическая характеристика жуков-щелкунов северо-восточной части большого кавказа 22
IV. 1. Общий обзор фауны 22
IV.2. Родовой анализ жуков-щелкунов Северо-восточной части Большого Кавказа 23
IV.3. Экологические группы 65
ГЛАВА V. Сравнительный анализ фа уны щелкунов различных регионов кавказа, типы ареалов и вероятные пути формированияэлатеридофауны северо-восточной части большого Кавказа 69
V. 1. Сравнительный анализ фауны жуков-щелкунов различных регионов Кавказа 69
V.2. Количественный анализ фаун щелкунов различных регионов Кавказа 83
V.2.I. Составление списков таксонов (локальных фаун) 83
V.2.2. Выбор показателя соответствия 83
V.2.3. Анализ сходства родового состава Elateridae различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам 86
V.2.4. Анализ сходства видового состава Elateridae различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам 89
V.2.5. Анализ сходства видового состава рода Cardiophorus различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам 92
V.2.6. Анализ сходства видового состава рода Athous различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам 95
V.2.7. Анализ сходства видового состава рода Ampedus различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам 98
V.2.8. Типы ареалов и вероятные пути формирования фауны жуков-щелкунов Северо-восточной части Большого Кавказа 101
ГЛАВА VI. Роль жуков-щелкунов в естественных и антропических экосистемах и виды, заслуживающие охраны 112
Выводы 122
Литература... 1
- Материал и методика
- Родовой анализ жуков-щелкунов Северо-восточной части Большого Кавказа
- Количественный анализ фаун щелкунов различных регионов Кавказа
- Анализ сходства видового состава рода Athous различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам
Материал и методика
Этот район занимает юго-западную часть Прикаспийской низменности и по характеру ландшафтов относится к ее полупустынной физико-географической провинции. Формирование поверхности и ландшафтов района связано с историей развития всей Прикаспийской впадины.
В геоморфологическом отношении отчетливо выделяются два района: суглинистые и глинисто-солончаковые полупустынные равнины, занимающие главным образом северную, прикумскую часть района и массив Тереко-Кумских песков с эоловыми формами рельефа (Гвоздецкий, 1963). Поверхность первого района равнинная, образована суглинистыми и супесчаными осадками, иногда преобладают супесчаная и песчаная равнина (низовья Кумы). Здесь обычны солончаки и соленые озера.
Для второго района характерен эоловый рельеф подвижных и закрепленных песков. Как правило это приморские дельтовые образования, связанные с флювиогляциальными водами. Здесь четко выделяются пески бугри -12 стые, грядовые и равнинные супесчаные степи. Сыпучие пески имеют характер барханов. Особенно они характерны в северной части района, где образуют сплошные барханы.
Одним из важных элементов климата является облачность. Годовое количество выпадающих атмосферных осадков очень невелико 250-350 мм.
Характер климата и определило формирование почвы этого района. Материнскими породами служат засоленные древнекаспийские осадки, геологически молодые и не выщелочные, и на юго-западе - маломощные покровные лесовидные суглинки и супези.
Основной фон. почвенного покрова составляют светло-каштановые, частью солонцеватые почвы. Как правило они характерны для мест, характеризующихся несомкнутом преимущественно полынно-злаковой растительностью в условиях явно недостаточного увлажнения, что обуславливает меньшее поступление в почву растительных остатков, незначительное накопление гумуса.
К Юго-восточной части Терско-Кумской низменности расположена дельта Терека - низменная приморская равнина, покрытая песками наносами Терека и изрезанная его многочисленными рукавами, протоками и оросительными каналами.
К югу от реки Терека почти до города Махачкала раскинулись просторы Терско-Сулакской низменности. На юге и юго-западе Терско-Сулакская низменность ограничена полосой предгорий почти до самого города Махачкала, на востоке омывается водами Каспийского моря. К этому району относятся Аграханский полуостров и небольшой Чеченский архипелаг.
Нельзя не отметить расположенное на крайнем юго-западе Присулак-ской низменности, у предгорьев Атлыбуюнского хребта оригинальное естественное образование - громадный бархан, расположенный у аула Кумторка-ла. Эта песчаная гора называется «Сарыкум», что на кумыкском языке озна - 13 чает - желтые пески. Песчаная гора Сарыкум занимает сравнительно небольшую площадь: 10-12 км в длину и 3-4 км в ширину. Самая высшая точка песчаной горы достигает 213 м высоты.
В дельте Терека и Сулака распространены в различной степени заболоченные и засоленные почвы. Основной массив составляют болотные почвы плавней в комплексе с луговыми и лиманными солончаками. Эти почвы генетически связаны между собой, поскольку как заболачивание, так и засоление обусловлено высоким состоянием грунтовых вод.
В процессе эволюции плавневые почвы переходят в лугово-болотные, луговые, «остепневающие», лугово-каштановые и т.о. дают начало светло-каштановым почвам.
Межпесчаногрядовые луга характеризуются остепненно-луговыми и лугово-степными, а также солончаковато-луговыми ассоциациями, которые развиваются в межбурунных понижениях и в долинах между песчаными массивами.
Леса почти вырублены, а площади освоены под сельскохозяйственные культуры. Небольшие островки сохранились на равнинах рек Сунжи, Терека, и они состоят из тополя белого, осокоря, ивы, ольхи, в подлеске - калина, алыча, крушина.
Этот район, начинающийся южнее города Махачкала, в целом представляет равнинное пространство, незаметно поднимающееся от моря к предгорьям. Для всей низменности характерно наличие широко развитых древне-каспийских террас, из них самые высокие достигают до 200 м над уровнем Каспия. Особенно хорошо видны террасы в междуречье Уллучая и Дарвагчая.
Поверхность низменности изрезана густой сетью оросительных каналов, руслами рек и оврагами.
В основном, низменность сложена древне-каспийскими и третичными отложениями, прикрытыми сверху деллювиальными и аллювиальными наносами (песчаные глины, пески, конгломерат детрусовые известняки). Вдоль берега идут ряды дюн и валов.
Площадь дельты составляет около 260 км . Дельта Самура в основном образована наносами Самура, Гюльгеричая и имеет очертания дуги, представляя таким образом конус выноса Самура и его множества притоков, а также примыкающих к нему Гюльгеричая и Рубаса.
Характерной особенностью растительности района - небольшие участки с древостоем, сильно нарушенные рубкой, распашкой, выпасом скота. Остатки этих лесов растут на пойменных карбонатных или слегка выщелоченных, хорошо увлажненных почвах, развивающихся на аллювиальных отложениях. Для нас представляет интерес сохранившиеся участки леса Приса-мурской низменности, основными породами являются дубы (Q.robus, Q.longipes, Q.pubescens), к которым присоединяется граб (Carpinus caucasica), ольха бородатая, тополь гибридный, берест, карагач, ясень обыкновенный, клены (Acerlaecum),-груша кавказская. В подлеске растут боярышники, алыча, мушмула, шиповник, бересклеты, кизил, свидина, терн, иногда на опушках в значительном количестве разрастается держи-дерево.
Характерную особенность самурских лесов составляют лианы: плющ (Hedera pastuchovi), виноград (Vitis silvestris), обвойник (Periploca graeca), сассапариль (Smilax exelsa), ежевика, каприфоль (Lonicera caprufolim) особенно обильны хмель (Humulus lupulus) и ломонос (Clematis orientalis, C.vitalba).
Этот район включает в себя передовые хребты и высокогорья северовосточного склона Большого Кавказа от границы Центрального Кавказа -долина Ардона и до северных склонов Андийского хребта.
Именно с особенностями строения рельефа связано климатическое и ландшафтное разнообразие внутри района, пестрое, но строго закономерное.
Почвы здесь под широколиственными лесами в основном горно-лесные бурые. Под дубовыми лесами в нижнем поясе горных систем развиты серые лесные почвы. А выше границы леса на массивах хребтов Андийского и Са-латау распространены горные луга на черноземновидных горно-луговых почвах.
В предгорных и горных лесах преобладают три вида дуба: скалистый, черешчатый, грузинский, а в среднегорных лесах встречается иногда и дуб восточный. Большое место в дубовых лесах занимают граб, клен, липа, груша кавказская, ясень, бересклеты, свидина. В травяном покрове обычно всегда присутствуют овсяница горная, коротконожка лесная и др. злаковые.
Родовой анализ жуков-щелкунов Северо-восточной части Большого Кавказа
Верх от желтого до желто-бурого,- одноцветный. Голова в 1,5-1,7 раза шире длины. Второй членик усиков с папиллой. Передний край лобной пластики с четырьмя парами щетинок. На боках брюшных тергитов поперечные ряды из трех парных или пяти-шести простых коротких щетинок. Продольных рядов щетинок на боках тергитов не имеется. Все дыхальца расположены в передней трети сегментов. Гипостерниты сегментов брюшка хорошо развиты. Урогомфы разветвлены, обе ветви одинакового строения, на вершинах заострены.
В данном роде свыше ПО описанных видов палеарктических, из которых, примерно более 40 относятся к фауне бывшего СССР. Представители рода по своим наборам экологических условий весьма разнообразны: от увлажненных лугов до сухих, аридных степей. Большая сеть представителей приурочены к лесной и горно-лесным поясам. В восточной части Кавказа отмечены 6 видами, из которых 4 - эндемики региона: S. melancholicus alpestris F., S. aeneus L., S. latus saginatus Men., S. caucasicus Men., (с. Арани Хунзах-ский район РД), а первые два соответственно в Закатальском, Курахском районах, а также Степной вид - S. latus F. и Европейский вид S.cruceatus L. Selatosomus latus F. - Хасавюрт, 10.VI., ст. Вихри - н. Вихри 20. V., окр. Кубачи, 25.V., S. latus saginatus Men. - окр. Канахкента, 1165 м., 19.VII., Согоб - Алик, 1720-2310, 24.VII. S. caucasicus Men. - г. Казбек, 1700-2300, 25.VIII., с. Джарбусели, Кур-сур, 2274 м., 5.VIIL, с. Махалал, 1994 м., 13. VIII., окр. Гдым, 2600 м., 29. VII., Цахур, 1812 м., 3. VIII., Хасавюрт, 10. VI., Инхоквари - Хвариши - Хо-нох(Богос), 1500-3500, 15-25. VII. S. cruceatus L. - Табасаранский район Дагестана. Для фауны Кавказа указывается впервые. Вне Кавказа - вся зона Средней и Северной Европы, Западная Сибирь до Иртыша, Северная. Anostirus Thomson. Имаго. Жук черный. Надкрылья темно-красные, редко соломенно-желтые. Переднеспинка в длинных матовых, реже шелковистых густых волосках. Голова без вдавлення, в глубоких слегка овальных точках, в 2-3 раза более крупных, чем на переднеспинке. Усики гребенчатые с 3-егО членика. Надкрылья в 3 раза длиннее и заметно шире пе-реднеспинки. У самки усики остро-пиловидные с 3-го членика. Переднеспинка имеет равнуюдлину и ширину.
Половой диморфизм редкий: самцы отличаются от самок строением усиков, часто формой переднеспинки, щитка и надкрылий, а реже размерами.
Личинка. Верх двуцветный, реже одноцветный, тергиты сегментов груди и брюшка с коричневыми перевязями. Голова в полтора раза шире длины, второй членик усиков с одним чувствительным конусом. Передний край лобной пластинки по обе стороны назале несет щеточку из четырех дополнительных пар щетинок. Задняя лопасть лобной пластинки на вершине округленная. Бока тергитов с 5-8 щетинками в поперечных рядах, обычно развиты продольные ряды щетинок. Гипостерниты хорошо развиты. Площадка каудального сегмента с сильно приподнятыми килевидными краями, несущими по бокам по 3 бугорка. Бугорок снаружи у основания урогомф слабо выражен и сверху невиден.
Единственный вид данного рода, который представлен в регионе занесен в Красную Книгу РД. - Anostiras lederi Heyd. Горный вид. Встречается от 1000 до 2000 м н.у.м. В Дагестане встречается (окрестности селения Инхок-вари). В СНГ - в Восточной части Большого Кавказа, Закавказье. Вне СНГ -в Турции (горы Тавр).
Очень редкий для нашей фауны вид. На территории Дагестана встречается на Богосском хребте (окрестности с. Инхоквари). В Закавказье. Вне СНГ - в Турции (горы Тавр) от 1000 до 2000 м над у.м. 4 экземпляра вида обнаружены в широколиственном лесу близ села Инхоквари Цумадинского района. Личинка обитает в почве, реже в гнилой древесине, преимущественно -хищники. Триба Megapenthini Megapenthes Ksw. Имаго. Лоб выпуклый. Лобный киль дуговидный, острый; клипеальная область почти прерванная. Усики щитовидные с 4-го членика, без продольного киля и гладкой линии на средних члениках, 3-й членик равен 2-му или 1,5 раза больше его. Швы переднегруди прямые, замкнутые. Задний отросток переднегруди у передних тазиков с небольшим уступом, без зубца перед вершиной. Переднеспинка и проплевры, кроме пуп-ковидных точек, в густой и мелкой зернистости, матовые; задние углы пе-реднеспинки с 1 килем. Надкрылья паралельносторонние до середины или до задней трети, на вершинах слегка вырезанные. Гениталии самца имеют расширенный у основания и постепенно сужающийся к вершине пенис; параметры неравномерно склеротизованные, широкие у основания, в верхней трети резко сужающиеся, с острыми, загнутыми внутрь вершинами.
Половой диморфизм выражается в том, что обычно самки несколько крупнее самцов, усики у них не достигают заднего края переднеспинки, тогда как у самцов они 1-2 члениками заходят за ее задние углы, 3-й членик усиков у самок несколько больше 2-го, а у самцов он равен 2-му.
У личинки отношение длины к ширине около 11:1. Голова поперечная. Задняя лопасть лобной пластинки обрубленная на заднем крае, ее длина в 2— 2,5 раза больше ширины. Середина П-Ш грудных и всех брюшных тергитов густо и грубо пунктирована, точки крупнее, чем в их базальной части; мускульных вдавлений нет. ЇХ брюшной сегмент перед вершиной с 2 уступами; шипы на заднем уступе примерно равны вершинному шипу.
Около 200 видов включает данный род. Большая часть видов распространена в тропической части. В Палеарктике известно 6 видов (Гурьева, 1979), из которых в фауне бывшего СССР и региона 2 вида: М. rutilipennis Cand. (Талыш, Республика Дагестан) - эндемик региона и М. lugens Redt. с Европейско-Средиземноморским ареалом.
Procraerus Reitt. Имаго. Лоб сильно выпуклый. Лобный киль угло-видный; клипеальная область сплошная, очень широкая, лоб и наличник посредине с продольным килем. Усики слабо пиловидыне с 4-го членика, без продольного киля и гладкой линии на средних члениках, 3-й членик равен 2-му, либо короче или длиннее его. Швы переднегруди прямые, замкнутые. Задний отросток переднегруди у передних тазиков с заметным уступом, без зубца перед вершиной. Переднеспинка и проплевры в неявственно пупко-видных точках, промежутки блестящие; задние углы переднеспинки с 1 килем. Надкрылья паралельносторонние до задней четверти или в задней четверти слегка расширенные, вершины цельные. Гениталии самца имеют пенис от основания примерно до середины сужающийся, затем паралельно-сторонний или слегка расширенный, парамеры неравномерно склеротиро-ванные, широкие у основания, в верхней трети резко сужающийся, с острыми, загнутыми внутрь вершинами.
Количественный анализ фаун щелкунов различных регионов Кавказа
Имаго. Тело плоское узкое, верх двухцветный. Надкрылья черные, иногда с 2-мя красноватыми или бурыми пятнами, изредка с синим металлическим отливом. Переднеспинка красная или красно-желтая с заостренным основанием, задние углы с килем, с цельным изогнутым боковым кантом, сверху невидимым, обычно не достигающим переднего края переднеспинки. Вырост щита переднегруди у вершины с передним зубцом. Щиток плоский или слабовыпуклый. Коготки утолщены к основанию, без зубца. Длина - 5,7-8,2мм.
Дистальные отрезки парамер обособленные, изредка соединены между собой перепонкой, с закругленной или заостренной вершинной, с латеральным или вентральным, реже внутренним зубцом или зубчиком, иногда без них. Пенисная трубка с отогнутой вентрально вершиной, у основания с 2 длинными боковыми отростками, обычно также с коротким срединным отростком.
Личинка. Головная капсула на 1/4-1/2 длиннее ширины. Внутренняя сторона верхних лопастей мандибул с хорошо выраженным небольшим срединным зубцом, расположенным ниже второго (нижнего) дополнительного зубца. Наружный боковой край верхних лопастей с одним двумя зубцами, второй зубец ступенчатый или округленный, на боковую сторону лопасти не продолжен. Нижняя лопасть мандибул всегда несколько короче верхней. Лобной пластинка вытянуто бокаловидная, на головной капсуле вдоль лобных швов имеется по 2-3 пары щетинконосных пор. Бедра ног перед вершиной на внутренней стороне с двумя-тремя шипиками.
Каудальный сегмент с хорошо развитой концевой кисточкой волосков и более-менее развитым волосистым полем на спинной стороне в вершинной части, занимающим обычно 1/4-1/3 дорсальной поверхности сегмента. Подпорка с мягкими серповидными добавочными долями. Хищники и некрофаги.
Многочисленный видами род. Включает до 154 видов, обитающих в Палеарктической области (Черепанов, 1957). В регионе обнаружено 15 видов (С. ebeninus Germ. С. nubilosus Schw., С. gramineus Scop., С. erichsoni Buyss., С. decorus Fald., C. atramentarius Er., C. asellus Er., С discicollis Hbst, С sacratus Er., С equeseti Hbst.., С cinereus Hbst., С nigropunctatus Motsch., С rufipes Goeze.). Они распространены в степных и лесостепных районах, потому для 9 видов характерен Европейско-Средиземноморский и Европейско-Кавказский ареал. Входящий сюда эндемичный вид С. nubilosus обнаружен нами в Внутригорнам Дагестане (Унцукульский, Гергебильский районы 11-15. VII. 1976). Он же отмечен и в Кизляре (17.V. 1927. ЗИН РАН).
С.cinereus Hbst. - (Инхоквари - Хварши - Хонох (Богос), 1500-3500, 15-25. VII.). Два вида этого рода из Унцукульского района являются новыми и еще не описаны С. sp. nov., С. sp. nov.
Paracardiophorus Schw. Имаго. Тело черное или темно-бурое, у некоторых видов светлый, надкрылья бурые, часто с парой светлых волос или светло бурые, чаще с темной пришовной полосой, иногда конечности одноцветно желтые. Бороздки у заднего края переднеспинки длинные и глубокие или отсутствуют, 4-й членик усиков длиннее 3-го или же нет. Надкрылья в глубоких или неглубоких бороздках, промежутки между ними слабовыпуклые, длинноволосистые или плоские, коротко волосистые. Размеры -4,5-8мм.
Парамеры у вершины закругленные или обрубленные. Совокупительная сумка с 3-мя пластинками.
Головная капуста почти в 1,5 раза длиннее ширины. Внутренний вершинный зубец на верхней лопасти мандибул игловидный, по длине равен наружному или несколько короче его. Срединный зубец отсутствует, внутренний край верхней лопасти ниже второго дополнительного зубца, совершенно гладкий, без следов вздутий или утолщений.
Наружный край верхней лопасти мандибул с двумя хорошо выраженными зубцами, из которых первый (верхний) широкий, с тупо округленной вершиной. Второй (нижний) зубец ступенчатый, завернут вниз и продлен в виде поперечного киля на боковой стороне верхней лопасти. Нижняя лопасть мандибул равна верхней или несколько короче ее. Лобная пластинка вытянуто бокаловидная, в передней расширенной части по бокам с парой сильных щетинок, на головной капсуле вдоль лобных швов расположены три пары развитых щетинок.
Бедра ног с вершиной трети на внутренней стороне и тремя шипиками.
Каудальный сегмент с хорошо развитым волосистым полем в вершиной трети, подпорка с серповидными добавочными долями
Немногочисленный род, в состав которого входят преимущественно обитающие в Японии и Китае виды. В регионе встречается два вида: P.permodicus Fald. - эндемичный для Кавказа (Дагестан, Ереван, Тбилиси, (Якобсон) и Европейско-Кавказский вид. P. musculus Ег. (Южная Европа, Кавказ, Южная Сибирь, Япония). Населяют преимущественно открытые степные стации. Личинки в разных наносах и под камнями на песчаных и каменистых косах.
Анализ сходства видового состава рода Athous различных районов Кавказа, рассчитанные по разным индексам
Составление списков таксонов (локальных фаун). Эта процедура к проблемам собственно количественного анализа прямого отношения не имеет. Поэтому ограничимся указанием на следующие три нами принятых рабочих принципа: Во-первых, мы исходили из конкретных фактов, т.е. нахождения таксонов (обычно видов) в аридных котловинах. Во-вторых, списки включали таксоны такого ранга (подвиды, геогр. рассы), чтобы получаемые оценки сходства между соответствующими списками, которые, как известно, растут при повышении ранга таксонов, не были слишком высокими или низкими (Simpson, I960). В-третьих, для понимания географической истории группы мы исключили или сводили к минимуму последствия прямого антропогенного влияния на распространение исследуемых животных прежде всего путем игнорирования точек или частей ареала, куда вид был сознательно или случайно завезен человеком
Выбор показателя соответствия. Свойства известных индексов сходства, различия и своеобразия для качественных данных (т. е. при сравнении фаунистических списков) подробно описаны в литературе. Основным требованиям, которые могут быть выдвинуты к мере общности состава сравниваемых фаун, в наибольшей степени отвечает индекс Чекановского-Съеренсена, вычисляемый как отношение числа таксонов, общих для двух списков, к средней арифметической от числа всех таксонов в этих списках. Указанный индекс чаще всего применяется и нами применен для измерения сходства между фаунами.
При сравнений слабо или неравноценно изученных фаун, когда целесообразно исключить влияние на оценку общности фаун различие в их размерах, а также для определения степени производности меньшей фауны от более богатой видами мы применили еще два индекса сходства Сокала-Снита и Жаккара. Эти индексы общности, представляющие собой отношение числа общих таксонов к их числу в меньшем списке, также имеет богатую практику применения в зоогеографических исследованиях как в виде обычной симметричной меры сходства (Simpson, 1960; Long, 1963; Peters, 1968; Whittington, Hughes, 1972, Urbani, Collngwood, 1976; Ashmole, 1978), так и в виде численно равного ему большего из пары значений асимметричных мер включения (Андреев, Решетников, 1978, Андреев, 1979а, 1980; Борисовец, Тараканова, 1979).
Определенный интерес для сравнения фаун может представить "таксономическое отношение" Смирнова. Этот показатель придает больше веса совпадению фаун по таксонам, распространенным в ограниченном числе первичных выделов, т. е. более эндемичным, что в общем соответствует нашим представлениям о природе своеобразия фаун. Он же позволяет рассчитать и непосредственно "своеобразие" (оригинальность) каждой фауны с точки зрения того, насколько узко распространены составляющие ее таксоны, что дает дополнительный материал для анализа связей фаун. Однако показатель Смирнова для зоогеографического районирования почти не используется, так как учитывает и негативные совпадения (совпадения по отсутствию таксонов), что предполагает очень хорошую изученность каждой фауны, когда отсутствие таксона в соответствующем списке отражает преимущественно особенности района, а не является артефактом.
Некоторых исследователей привлекает индекс различия Престона, имеющий критическое значение, превышение которого указывает на "достоверность" различия между сравниваемыми фаунами. Однако выведение критического значения индекса Престона из далеко не универсального канонического логнормального распределения частот видов по их обилию делает этот показатель теоретически ненадежным или по крайней мере пригодным только для специальных случаев.
Кроме индексов Чекановского-Съеренсена, Шимкевича-Симпсона и индекс Жаккара или дополнение к нему Престона при сравнении фаун применялись и другие известные индексы общности и их варианты до единицы Hagmeier, Stults, 1964; Hagmeier, 1966, Qrecnslade, 1968; Wells, Stehli, 1971; Kasier et al., 1972; Sepkoski, Rex, 1974; Неронов, Арсеньева, 1980, Неронов, Лушекина, 1980).
Предпринимались попытки в одной комплексной величине сходства между фаунами совмещать его оценки, полученные при сравнении этих фаун на разном таксономическом уровне, путем придания таким оценкам разных весов, тем больших, чем выше ранг таксонов, совпадение по которым учитывалось (например, сходству по составу родов предлагается придавать в 2 раза больший вес, чем сходству списков видов, а по состава семейств -в 6 раз больший) [Stugren, Radulescu, 1961; Udvardy, 1969]. Подобные попытки представляются бесперспективными из-за неизбежного введения в процедуру определения сходства дополнительных субъективных элементов.
При группировке первичных выделов по оценкам сходства между соответствующими им списками таксонов (обычно видов) животных исследуемой группы чаще всего используется наиболее простой, но отвечающий основным требованиям кластерный метод "присоединение по одиночной связи" (метод ближнего соседа) (Hagmeier, Stults, 1964; Hagmeier, 1966; Holloway, Jardine, 1968; Whittington, Hughes, 1972; Kasier et al., 1972; Sepkoski, Rex, 1974; Гейнрих, 1977; и мн. др.).
Нами применен кластерный анализ - один из методов многомерного анализа, сущность которого состоит в иерархической классификации объектов, в разделении множества объектов на однородные группы. Графически иерархическая классификация отображается в виде дендрограмм (дерева). Этому анализу подвергнуто семейство и отдельные крупные рода. (табл. 2-31) (рис. 2-16).
