Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы 9
1.1. Биологическая роль плодово-ягодных кустарников в формировании биоценозов 9
1.2. Естественные распространения и биологические свойства плодово-ягодных кустарников высокогорий 13
Глава 2. Объекты, условия и методика проведения исследований 20
2.1. Объекты исследований 20
2.2. Природные условия 20
2.2.1. Орография и рельеф 21
2.2.2. Климатические условия района 22
2.2.3. Почвы 27
2.2.4. Растительный покров 29
2.3. Методика 30
Глава 3. Распространение и рост плодово-ягодных кустарников в естественных условиях районов высокогорий 35
3.1. Встречаемость и обилие плодово-ягодных кустарников 35
3.2. Возрастная структура и происхождение плодово-ягодных кустарников в естественных условиях произрастания 40
3.3. Габитус и рост надземной части плодово-ягодных кустарников 45
3.4. Состояние надземной части плодово-ягодных кустарников 52
3.5. Рост и развитие корневой системы плодово-ягодных кустарников 54
Глава 4. Роль плодово-ягодных кустарников в формировании биоценозов в условиях высокогорий 65
4.1. Изменение абиотических факторов под влиянием плодово-ягодных кустарников 65
4.2. Изменение биотических факторов под влиянием кустарниковой растительности 72
Глава 5. Формирование репродуктивных органов, урожайность и качество плодов ягодных кустарников в условиях высокогорий 82
5.1. Формирование цветочных почек и фенология развития плодово-ягодных кустарников 82
5.2. Урожайность и качество плодов ягодных кустарников на склонах высокогорий 87
5.3. Биоразнообразие барбариса в высокогорных районах Центрального Кавказа 93
Глава 6. Экологическая роль плодово-ягодных кустарников в условиях высокогорий приэльбрусья 101
Выводы 104
Список литературы 107
Приложение 127
- Естественные распространения и биологические свойства плодово-ягодных кустарников высокогорий
- Возрастная структура и происхождение плодово-ягодных кустарников в естественных условиях произрастания
- Изменение биотических факторов под влиянием кустарниковой растительности
- Урожайность и качество плодов ягодных кустарников на склонах высокогорий
Введение к работе
Национальный парк Приэльбрусье является уникальным объектом природы, охватывающим горную часть Кабардино-Балкарской республики от высотных отметок 1500 метров над уровнем моря до вершины Эльбруса (5642 м). На его территории находится множество объектов, представляющих важный народно-хозяйственный интерес, особенно в плане развития рекреации. Среди этих объектов выделяются гидрологический с множеством источников минеральных вод и флористический - растительный покров, определяющий разнообразие ландшафтов горной зоны и способствующий повышению биологической емкости окружающей среды, с одной стороны, и выполняющий почвоохранную роль, а также пригодный для хозяйственного использования в качестве ценного диетического сырья (ягоды и другие плоды) - с другой.
Мировой фонд дикорастущих плодовых и ягодных растений насчитывает 5320 видов, относящихся к 55 родам из 22 семейств. Использовать в пищу можно 700-1000 видов растений, однако применяется не более 40-50 видов.
Одним из наиболее богатых в мире очагов видового разнообразия дикорастущих плодовых и ягодных является Кавказ, в лесах которого встречается свыше 260 видов из 37 родов. Кавказ является главной базой видообразования и формообразования ряда дикорастущих плодовых и ягодных растений.
Кустарники менее долговечны, чем деревья, и их жизнь исчисляется немногими десятками лет. Одной из важнейших функций кустарников является их «пионерность», то есть способность первыми поселяться на грунтах с несформировавшимся почвенным покровом. Эта функция наглядно проявляется в условиях горного макрорельефа. В этих условиях кустарники стабилизируют отложения продуктов выветривания горных пород, задерживают семена и вегетативные части растений, что способствует зарастанию склонов и формированию на них своеобразных биоценозов изучение которых представляет значительный практический и научный интерес.
С учетом того, что многие кустарники относятся к ягодным растениям, плоды которых хорошо поедаются дикими животными и птицами, а также употребляются человеком для пищевых и технических нужд, изучение их в условиях горных ландшафтов является актуальной многоплановой задачей современной биоценологии.
Ценность дикорастущих плодовых и ягодных растений определяется не только вкусовыми качествами, но и содержанием питательных и, главным образом, биологически активных веществ, благодаря которым они обладают целебными свойствами, а именно количеством аскорбиновой кислоты, Р-активных полифенолов, каротиноидов и других витаминов, микроэлементов, пектиновых веществ.
Качество плодов, их пищевая и лечебная ценность обусловлены и местами произрастания. Плоды растений привьиной климатической зоны имеют наибольшую ценность для организма человека. Местные плоды и ягоды лучше усваиваются, не нарушая естественных функций органов, и способствуют само выздоровлению.
Дикорастущие плоды и ягоды издавна служили пищей у местного населения. Местное население тех районов, где дикорастущие плоды и ягоды являются основным источником плодового витаминного сырья, имеет свои национальные кулинарные рецепты.
Дикорастущие плодовые и ягодные растения употребляются в свежем и переработанном виде. Из них приготавливают соки, варенье, джемы, конфитюр. Плоды и ягоды так же маринуют, замораживают, мочат, сушат, консервируют. Из них вырабатывают ценные в пищевом и лечебно-профилактическом аспектах напитки: вина, настойки и наливки, экстракты, компоты и другие.
Наряду с высокой биохимической ценностью урожая дикоплодовых культур в качестве сырья для питания, важную роль имеют сами растения. Заросли дикоплодовых в свою очередь являются местом расселения множества животных и птиц, чем представляют интерес для промысловой охоты.
Таким образом, исходя из многосторонней ценности дикоплодовых культур, вытекает актуальность наших исследований направленных на изучение биологических особенностей роста и развития кустарниковых ягодных растений в высокогорных, ценных с позиций рекреации районах распространения основных представителей этой группы естественной флоры, оценку качества урожая и определение вида хозяйственного использования плодов. Эта актуальность усиливается требованиями охраны ценных генотипов, способных выживать в условиях высокогорий в сформированных и формирующихся ландшафтах и возможностью получения диетической продукции, не содержащей тяжелых металлов и пестицидов и других загрязнителей окружающей среды.
С учетом актуальности данных вопросов и проблемы хозяйственного использования плодов кустарниковых дикоплодовых растений, целью наших исследований являлось установление закономерностей формирования популяций некоторых дикоплодовых в биоценозах высокогорий Центральной части Северного Кавказа.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1. Изучить природные условия зон естественного произрастания дикорастущих плодовых и ягодных кустарников;
2. Выявить наиболее распространенные и хозяйственно- ценные плодовые и ягодные кустарники, места их обитания в естественных условиях;
3. Определить характер и степень изменения распределения и роста дикоплодовых растений в различных условиях естественного произрастания;
4. Выявить продуктивность дикорастущих плодовых и ягодных кустарников и степень вариации ее по годам вегетации;
5. Определить химический состав плодов в зависимости от условий произрастания и качественные характеристики плодов, используемых для потребления и переработки;
6. Выявить взаимосвязи кустарниковых ягодных и плодовых растений с абиотическими и биотическими факторами.
7. Установить экологическую чистоту урожая дикоплодовых растений по содержанию тяжелых металлов.
Научная новизна заключается в том, что впервые реализовано разностороннее изучение естественного генофонда дикорастущих плодовых и ягодных кустарников в специфических условиях высокогорий центрального Кавказа: распространение, рост и развитие, продуктивность, возрастная структура популяций; факторы формирования биоценозов на склонах высокогорий, подверженных интенсивному выветриванию; химический состав и количественные характеристики плодов.
Практическая значимость связана с обеспечением устойчивости экологических систем за счет использования потенциала плодово-ягодных кустарниковых растений, повышения рекреационной ценности высокогорных ландшафтов, получения дополнительного продукта за счет хозяйственного использования урожая и др.
Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследования, сбор и обработка литературных данных по теме работы, выбор объектов исследования, сбор первичного материала в лесных биоценозах высокогорья Национального парка Приэльбрусья, анализ полученных результатов, составление таблиц и рисунков по теме исследования.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Стабилизирующая роль изученных плодово-ягодных кустарников в формировании высокогорных экосистем.
2. Определяющее влияние на рост, развитие, возрастную структуру, продуктивность и другие биологические особенности плодово-ягодных кустарников высокогорий Центрального Кавказа условий вегетации и места произрастания.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: Всероссийском научно-производственном совещании по устойчивому развитию горных регионов РФ (Владикавказ, 2002); Международном совещании по проблемам использования растительных ресурсов (Владикавказ, 2003); 1-ой сессии V Всероссийской НПК студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука XXI веку» (Майкоп, 2004, 2005), Международном симпозиуме молодых ученых по актуальным вопросам научных исследований; четвертой и пятой научно-практических конференциях по актуальным проблемам современной науки (Самара, 2004, 2005); научно-теоретическом семинаре кафедры ботаники (Нальчик, 2003, 2004).
Результаты исследований опубликованы в 5-ти статьях разных периодических изданий регионального и федерального масштабов.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах, иллюстрирована 16 рисунками и 26 таблицами, включает введение, 6 глав, список литературы из 223 наименований, в том числе 29 на иностранных языках, приложение. Доля автора в публикуемых работах и диссертации составляет 80%.
Естественные распространения и биологические свойства плодово-ягодных кустарников высокогорий
Дикорастущие плодовые и ягодные растения известны с давних времен. По преданию еще в Древней Греции листья облепихи применяли для лечения лошадей. В результате откорма листьями облепихи лошади быстро поправлялись, шерсть становилась гладкой, лоснящейся, отчего и произошло название растения - Hippophae (Hippos - лошадь, phae - блестящий).
Интерес к съедобным дикорастущим растениям оправдан. В настоящее время в мире насчитывается 5320 видов дикорастущих плодовых и ягодных растений. По сведениям различных авторов (Цапалова, Губина, Поздняковкого, 2000) использовать в пищу можно 700-1000 видов растений, однако применяется не более 40-50 видов.
На Северном Кавказе произрастает большая группа дикорастущих плодовых и ягодных культур. К ним относятся боярышник, кизил, калина обыкновенная и калина черноплодная (гордовина), рябина обыкновенная, ирга, смородина восточная, смородина альпийская, смородина Биберштейна, барбарис обыкновенный, кизильник цельнокрайный, крыжовник обыкновенный, черника, малина Буша, ежевика, облепиха, шиповник, черемуха и другие.
Пищевые и лечебные достоинства всегда остаются на первом месте при оценке качества растительного сырья. Учитывая то, что в растениях синтезируются натуральные биологически активные вещества, способные сохранять и укреплять наше здоровье, можно понять, почему не пропадает интерес к малопривлекательным по внешнему виду, а часто и по вкусовым качествам, дикорастущим культурам (Причко, Чалая, 2001).
Анализ литературных данных позволяет отметить, что питательные и лечебные свойства ягод во многом зависят от зоны произрастания растений, погодных условий года, степени зрелости. В период роста дикорастущие плоды и ягоды не обрабатывают химическими препаратами. Они относительно хорошо приспосабливаются к местным природным условиям (Круглякова, 1990).
В дикорастущей флоре Северного Кавказа произрастают популяции редких экотипов облепихи, калины, ежевики, боярышника, кизила, малины и др.
Малина обыкновенная Rubus idaeus L. (Rosaceae) распространена в лесной зоне России, по пойменным лесам проникает в лесостепную и степную зону, в горах поднимается до верхней границы леса (Косицин, 1999).
По данным того же автора (Косицин, 1999) в Европейско-Уральской части площадь зарослей малины оценивается в 393,3 тыс. га, усредненный запас плодов - 3209 тыс. тонн. В Азиатской части России площадь плодоносящих зарослей малины составляет 882 тыс. га, среднемноголетний эксплуатационный запас плодов - 8606 тыс. тонн.
В Турции заросли дикой малины встречаются на высоте 600 м н.у.м. и выше в условиях относительно прохладного климата с хорошим увлажнением почвы. Более благоприятные условия складываются в зоне Черного и Мраморного моря (Batur Erdigan, 2000).
Дикая малина еще со времен М.Ю.Лермонтова культивируется в приусадебных садах предгорий Северного Кавказа в связи с тем, что близость лесных массивов дикорастущих популяций малины и ежевики всегда привлекала население для сбора ягод и переноса на приусадебные участки и сады лучших форм. Основные же массивы дикорастущей малины и ежевики расположены в предгорьях и горах, на лесных вырубках, в редколесье, по обочинам дорог, возле рек, в оврагах, где часто образуются непроходимые заросли (Киртбая, 1989).
В дикорастущей флоре Северного Кавказа получил распространение вид малины красной, подвид европейской красной (RJdaeus L. var. vulgatus). В Приэльбрусье в долине реки Баксан (на высоте 800-1200 м н.у.м.) на сухих комплексных почвах распространена популяция экотипов малины 1-1,5 м высотой, с пряморослыми стеблями коричневого цвета, опушенными, без воскового налета, с мелкими густыми шипами в нижней части побегов, соцветие - небольшая кисть, плоды мелкие, красные (Киртбая, 1989).
Барбарис - Berberis L. (сем. Berberidaceae). Из 175 известных видов в нашей стране дико растет 16 и интродуцировано — 50. В культурах Кавказа наиболее часто встречается преимущественно барбарис обыкновенный -Berberis vulgaris L. Кустарник до 2,5 м. высоты. Листья на вкус кисловатые, съедобны. Часть листьев превращаются в колючки - превосходную защиту от скота. Светолюбив и неприхотлив, достаточно зимостоек. Цветет с середины третьей декады мая, в течение 10-14 дней. Плоды созревают в августе -сентябре. На вкус плоды кислые, съедобные. Семена продолговатые. В октябре наступает листопад. Плоды содержат большое количество яблочной кислоты и витамина С, сушеные листья - провитамин А, а в период плодоношения — витамин Е. Однако их листья служат промежуточной ступенью в развитии гриба линейной ржавчины злаковых растений, опасного для колосовых культур (Антипов, Ваверова ,1978; Гроздов, 1964.).
Барбарис широко распространен в естественных зарослях до верхнегорного (свыше 1500 метров над уровнем моря) пояса. Образует куртины, преимущественно на склонах, сложенных продуктами выветривания горных, как изверженных, так и осадочных пород (Деревья и кустарники СССР, 1954; Жизнь растений, 1981; Косенко, 1970; Траншель, 1934 и др.). По масштабам распространения и площадям естественные заросли представляют интерес в качестве сырьевой базы для промышленной заготовки ягод в пищевых и лечебных целях (Егорова, Койбаев, 2002; Машковский, 1998 и др.).
Таким образом, барбарис представляется ценным кустарником с широким спектром хозяйственного использования его плодов и вегетативной массы, а также в защитных насаждениях с высокой степенью декоративности.
Ввиду невозможности выращивания барбариса вблизи пахотных угодий представляет интерес сохранение и распространение его естественных зарослей в местах, где отсутствуют посевы злаковых колосовых культур. Такими местами являются высокогорные территории.
Возрастная структура и происхождение плодово-ягодных кустарников в естественных условиях произрастания
Определение возраста кустарниковых растений в естественных условиях произрастания представляет собой трудоемкую работу. Так, в обследованных зарослях, местами труднопроходимых, выбираются наиболее толстые побеги, которые срезаются и, по годичным кольцам устанавливается возраст каждого отдельно взятого куста у всех изучаемых растений, за исключением малины.
По данным учетов, выявлено, что по опушкам леса произрастают, кусты, преимущественно старше 10-15 лет. Растения в возрасте менее 5 лет практически не встречаются, что, по-видимому, связано с тем, что в этих местах почва покрыта плотным слоем дерна, который препятствует расселению изучаемых кустарников.
Наоборот, на осыпях и скальных породах возраст кустарников весьма разнообразный. Здесь встречаются как растения в возрасте до 3-х лет, так и старше 10 лет (рис.3). В соответствии с определенной возрастной структурой зарослей из ягодных кустарников в дальнейшем все измерения и учеты проводились с растениями в возрасте: барбариса, кизильника и крыжовника - 5-10 лет, ирги и смородины - 10-12 лет. Изучение характера и степени естественного расселения ягодных кустарников представляет значительный практический интерес. Этот аспект особенно важен при изучении происхождения растений, произрастающих на подвижных субстратах, каковыми являются отложения продуктов выветривания горных пород на склонах (осыпи). Исходя из того, что семенные экземпляры отличаются более высокой устойчивостью и долголетием по сравнению с вегетативными (Васильев, 1979; Егорова, 2004; Ивонин, Водяной, 2000; Куренцова, 1973; Молчанов, 1961, 1968; Морозов, 1970; Смирнов, 1970; Солнцев, 2001 и др.), можно заключить, что заросли, состоящие из растений семенного происхождения, предпочтительнее, чем из вегетативного. Однако, семенные экземпляры обладают менее активным ростом в первое время после появления всходов и медленнее формируют сообщества, чем порослевого или отпрыскового происхождения.
Из высказанного следует, что в структуре растительных сообществ важно иметь как семенные, так и вегетативные экземпляры. В свою очередь также важно, чтобы в составе фитоценозов имелись особи разного возраста, так как возрастное разнообразие сообществ из многолетних растений, способствует значительному повышению их устойчивости и выживаемости в экстремальных условиях (Морозов, 1970).
В результате проведенных нами учетов происхождения ягодных кустарников, в различных условиях произрастания выявлено, что доля экземпляров вегетативного происхождения в большей мере присуща растениям, произрастающим куртинами (табл. 5).
Анализ приведенных данных показывает, что только у барбариса доля семенных экземпляров в его зарослях значительно снижается на осыпных склонах, что по нашему мнению, связано со значительной подвижностью субстрата.
Так, многие кусты, особенно в верхней трети осыпного склона имеют наклонное положение, что свидетельствует об их перемещении с первоначального места произрастания. К тому же на таких кустах во многих случая имеются следы разрыва корней и отделения части побегов. У барбариса не выявлено образования новых кустов из побегов, присыпанных продуктами выветривания. Имеются лишь образования новых кустов от засыпанной приземной части этого растения.
По опушкам леса вегетативные экземпляры барбариса представлены, главным образом, отрастанием пневой поросли после вырубки семенных экземпляров. Вегетативные кусты смородины и крыжовника по опушкам леса произошли от укоренения отводков (лежащих на почве ветвей и побегов). При этом образуются небольшие куртины, в центре которых, как правило, находится куст семенного происхождения.
Ввиду начального этапа формирования растительных сообществ на «молодых» осыпных склонах не представляется возможным установить происхождение отдельных ягодных кустарников, особенно барбариса. В свою очередь, выяснить происхождение произрастающих на таких субстратах растений смородины также невозможно, из-за сложности проведения раскопок в местах их поселения.
В целом, наличие кустов вегетативного происхождения на склонах, сложенных продуктами выветривания горных пород, подтверждает возможность создания защитных посадок, а также культур в системе биоценозов не только семенными, но и вегетативными экземплярами, преимущественно укорененными стеблевыми (смородина, крыжовник) или корневыми (барбарис, кизильник, малина) черенками.
В свою очередь в условиях склонов, сложенных изверженными горными породами, по их уступам представляется возможным создание насаждений путем посева семян ягодных кустарников. В последнем случае требуется установить наличие естественных накоплений мелкозема или создавать его запас искусственно. В процессе проведения учетов происхождения ягодных кустарников выявлено, что этот фактор в значимых пределах влияет на степень образования побегов у основания растений, произрастающих на осыпных склонах (табл. 6).
Так, у барбариса на осыпных склонах число побегов в кусте в 1,5-2,2 раза меньше, чем на опушке леса. В последнем случае, кусты, восстановившие жизненные функции после их вырубки, почти вдвое превосходили семенные экземпляры. У кустов смородины, наоборот, больше побегов образуется у основания семенных кустов, чем выросших из естественных отводков. Аналогичная картина складывается и у кустов крыжовника. Наоборот, у кизильника число побегов в кустах семенного или вегетативного происхождения остается во всех местах практически неизменным.
Образование побегов у основания кустов позволяет предположить повышение их закрепительных и биоценотических функций, поскольку, чем больше побегов на единице площади, тем выше вероятность задержания скатывающихся обломков горных пород, а также более плотное затенение поверхности почвы, что благоприятно сказывается на формировании сообщества низших живых организмов (см. главу 4).
Изменение биотических факторов под влиянием кустарниковой растительности
Из приведенного следует, что степень усыхания основных побегов может быть объективным показателем адаптивности отдельных видов растений к условиям произрастания. По этому признаку можно установить, что кизильник менее толерантен к условиям следы, чем барбарис, так как у него разница в степени гибели основных побегов достигает 5,6%, в то время как у барбариса - максимум 2t6%f то есть в 2 раза меньше.
В целом, судя по степени сохранившихся живых побегов можно утверждать, что состояние кустов изучаемых растений достаточно хорошее, так как процессы нарастания биомассы доминируют над процессами усыхания (омертвения). Вполне естественно предположить, что наличие усыхания части вегетативных органов надземной массы кустов, свидетельствует о необходимости проведения их обрезки с целью регулирования роста. Однако, в условиях высокогорий планирование подобного рода работ не представляется реальным из-за высоких затрат ручного труда и сложности осуществления обрезки колючих кустарников на крутых и, даже, отвесных склонах.
Обследование естественных зарослей изучаемых кустарников на предмет их поражения грибковыми заболеваниями и повреждения вредителями показало, что в условиях высокогорий вегетативная масса (листья и побеги) практически здоровы. На кустах крыжовника и смородины выявлены следы мучнистой росы, поразившей ягоды этих растений. Однако, степень поражения и развитие болезни находится на уровне ниже хозяйственно ощутимого. Поражения плодов барбариса, ирги и кизильника не выявлено. Сборные костянки малины лишь в 2004м году были частично поражены серой гнилью. Развитие этой болезни было ниже 1 балла. Из 100 подряд собранных плодов малины поражены серой гнилью только четыре. При этом пораженными оказались ягоды на ветках, которые согнулись так, что вся кисть с плодами лежала на земле. Отмечено, что на северных и северо-восточных склонах, в нижней части основных побегов барбариса и кизильника поселяются пластинчатые лишайники. Их распространение носит спорадический характер и не оказывает влияния на рост и развитие ягодных кустарников, так как следов их угнетения не выявлено. В процессе обследований, даже в длительный (более 10 дней) бездождевой период (июль 2002-го и август 2004 гг.) не выявлено следов завядания изучаемых кустарниковых растений. Таким образом, в высокогорных районах Центрального Кавказа складываются достаточно благоприятные условия для роста и развития надземной биомассы ягодных кустарниковых растений. Изучение степени и характера развития корневой системы изучаемых растений позволяет дать обоснование допустимости разведения ягодных кустарников и определить возможности повышения их продуктивности путем улучшения среды обитания. Корневые системы ягодных кустарников изучали на опушках леса и на осыпных склонах. Раскопку корней на скальных горных породах провести не удалось из-за исключительно высокой твердости субстрата, на котором они развиваются. Однако, в этих условиях определена закономерность распространения корней в зависимости от степени и характера накопления мелкозема и трещиноватости горных пород. Для выявления распределения корней в рыхлом субстрате раскопки проводили на глубину до 0,5 метров по 10 сантиметровым горизонтам. Ввиду того, что раскопки проводились на склонах, для уменьшения воздействия на почвенный покров обнажение корней производили по узким, шириной в 20 см траншеям со взаимно-перпендикулярным направлением по отношению к уклону местности от центра куста на расстояние в 1 метр в каждую сторону. В результате проведенных раскопок выявлены существенные различия в характере распространения корней, который определяется, главным образом, биологическими особенностями растений, условиями их произрастания и особенностями сложения выветренных и не нарушенных горных пород. Развитие различных фракций корней барбариса на опушках леса имеет свои особенности. Здесь сильно развитая скелетная часть имеет, в большинстве случаев, распространение преимущественно до глубины 40 см (табл. 11). То есть глубина проникновения скелетных корней здесь ограничена слоем до 40 и редко до 50 см. В то же время активная (поглощающая) часть корневой системы на 65 % и больше сосредоточена в горизонте 10-30 см. В более глубоких горизонтах развивается менее 20% поглощающих корней. В целом у кустов, произрастающих на опушках леса, доля активных корней из массы всех раскопанных в слое 0-50 см составляет 31,8%.
Иная картина в развитии активных корней складывается у кустов, произрастающих на старых и молодых осыпях. Здесь в поверхностном (0-10 см) горизонте отложений продуктов выветривания развивается 19,2-22% поглощающих корней от суммы их по всем горизонтам. В нижерасположенном 20 см слое доля активных корней составляет на старых осыпях 88,6%, а на молодых - 54,5%. То есть формирование корневой системы на осыпных склонах идет преимущественно в горизонте 10-30 см, а также частично в более глубоких горизонтах, что подтверждается дальнейшим анализом данных по развитию корневых систем барбариса.
Так, доля активных корней во всем исследуемом профиле у кустов, произрастающих по опушкам леса, достигает 32% от всей массы развившихся в этом слое. На молодых осыпях доля поглощающих корней составляет 43,5%, а на старых — 36,1%. Отмеченные изменения происходят, главным образом, за счет развития проводящей и скелетной части корней. На молодых осыпях доля проводящих и скелетных корней составляет в сумме 56,5%, а на старых - 63,9% от массы всех развившихся.
Урожайность и качество плодов ягодных кустарников на склонах высокогорий
Температура воздуха в приземном слое и в почве на корнеобитаемой глубине; влажность воздуха и почвы, механический состав почвенного покрова или отложений продуктов выветривания горных пород; освещенность поверхности почвы и другие элементы микроклимата весьма изменчивы во времени и в зависимости от условий рельефа (Егорова, 2004; Кочкин, 1964; Сапожникова, 1968; Фисун, 1966, 1977; Michalsky, 1974 и др.). Индикация параметров названных факторов позволяет судить о векторе их изменений и возможности управления отдельными процессами.
Поскольку все эти факторы являются не взаимозаменяемыми и каждый из них представляется важным в обеспечении условий для роста и развития первичного звена биоценозов, нами проведено их изучение в натуре в период активной вегетации.
Измерения температуры на поверхности почвы проводилось нами максимальным и минимальным термометрами на участках, где ягодные кустарники образуют плотные заросли с проективным покрытием не ниже 70%, а также на открытых — без растительного покрова. В результате многократных измерений установлено, что на амплитуду суточных температур поверхности почвы влияют не только кустарниковые растения, но и экспозиция склонов, на которых они произрастают (табл. 15). Анализ полученных результатов показывает, что разница максимальных температур, как по экспозициям склонов, так и в зависимости от зарастания участков более значительная, чем минимальных. При этом, наличие кустарниковой растительности на склонах больше значительно влияет на температуру поверхности почвы, чем экспозиция. Так, разница, вызванная экспозицией на заросших барбарисом участках, составляла 6,6С, а на оголенных, без растительного покрова — 9,1 С; на однозначных по зарастанию склонах, но различных экспозиций - соответственно 4,8 и 7,3С. Амплитуда суточных температур летом на заросших юго-западных склонах на 5С больше, чем на северо-восточных. На участках без растительного покрова разница между максимальной и минимальной температурами на склонах разных экспозиций достигает 11,1 С. Различия минимальных температур на поверхности почвы по экспозициям незначительные и составляют в среднем 0,2-0,5 С. При этом, абсолютные значения температуры поверхности на оголенных участках склонов на 1,7-2,2С ниже, чем на заросших барбарисом. Таким образом, кустарниковая растительность способствует нивелированию максимальных и минимальных температур поверхности почвы уменьшению первых и повышению вторых. Еще более значительная разница отмечается при сравнении освещенности поверхности почвы на заросших барбарисом и лишенных растительного покрова участках различных экспозиций в течение дня (рис. 7). Так, при зарастании склонов освещенность поверхности почвы в первой половине дня уменьшается на 10-15% на северо-восточных склонах и на 22-30% - на юго-западных. Во второй половине дня на не заросших юго-западных склонах освещенность их поверхности в 1,6-1,9 раза выше, чем на заросших и, особенно северо-восточных. В целом, влияние экспозиции склонов на их освещенность является ведущим фактором в ее изменении. Тем не менее, кустарниковая растительность снижает освещенность поверхности на существенную разницу. При этом, в полуденные часы влияние растительности более значительное, чем в утренние. Отмечено, что в первую половину дня на степень освещенности поверхности склонов в определенной степени сказывается выраженность микро- и нанорельефа, главным образом, наличие крупнообломочного материала, затеняющего смежное с ними пространство. Изменениями освещенности склонов, в значительной степени объясняется характер режима температуры их поверхности, а также приземного (на высоте 0,1 м) слоя воздуха. В приземном слое воздуха наиболее активно идет процесс формирования растительного покрова. От его режима во многом зависит активность зарастания склонов и увеличения биологической емкости среды. Именно в приземном слое обитает большинство наземных животных. Для растительноядных животных этот слой является не только слоем обитания, но и осуществления всех жизненных функций: дыхания, питания, выделений и других. Естественно, что высокие амплитуды теплового режима приземного слоя воздуха делают условия существования мелких наземных животных дискомфортными.
В результате измерений температуры воздуха в приземном слое выявлено, что зарастание склонов кустарниками способствует значительному нивелированию максимальных значений и снижению суточных амплитуд не зависимо от экспозиции местности (рис.8).
Из приведенных данных следует, что среднесуточная температура приземного слоя воздуха в зависимости от зарастания склонов практически равнозначная, в зарослях барбариса она составила 9,5С, а на открытых, не заросших местах, - на 0,1 С больше. Однако, в 16 часов максимальная температура, отмеченная на склоне без растительного покрова, составила в среднем 23,6С, в то время как в зарослях барбариса - на 1С меньше. Через 3 часа разница в температуре приземного слоя достигла почти 2С.
