Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние проблемы 7
1.1. Состояние изученности полянных фитоценозов 7
1.2. Теория равновесия островной экологии: основные положения, проблемы тестирования, результаты исследований - 14
Глава 2. Характеристика района и методов исследований
2.1. Природные условия района исследований 29
2.2. Методы исследований 43
Глава 3. Общая характеристика полянных фитоценозов исследуемого района
3.1. Краткий анализ флоры полянных фитоценозов 48
3.2. Классификация полянных фитоценозов 49
3.3. Площадь и распространение полянных фитоценозов 62
3.4. Изолированность полянных сообществ 64
3.5. Происхождение полян и тенденции изменения их площади 74
Глава 4. Влияние островного эффекта на видовое богатство полянных фитоценозов 102 108
4.1. Площадь и степень полночленности полянных фитоценозов 87
4.2. Изоляция и степень полночленности полянных фитоценозов 92
4.3. Видовая емкость и уровень полночленности полянных фитоценозов
4.4. Комплексное влияние факторов на уровень полночленности полянных фитоценозов
Глава 5. Роль островного эффекта в формировании видового состава полянных фитоценозов
Глава 6. Рекомендации по организации небольших по площади природных резерватов
Выводы 129
Литература 131
Приложение 152
- Состояние изученности полянных фитоценозов
- Краткий анализ флоры полянных фитоценозов
- Площадь и распространение полянных фитоценозов
- Площадь и степень полночленности полянных фитоценозов
Введение к работе
В настоящее время в процессе усугубляющейся антропогенной фрагментации ландшафтов природные резерваты все чаще оказываются в ситуации экологической изоляции, что способствует снижению их видового разнообразия. При этом процесс обеднения видами определяется факторами (площадь, степень изоляции сообществ и др.), неконтролируемыми системой охранных мер существующих ООПТ (Уилкокс, 1983; Акатов, 1999). Для оценки тенденций изменения видового разнообразия изолированных сообществ, представляющих собой обособленные дискретные экологические единицы, применимы подходы островной биогеографии (Mac-Arthur, Wilson, 1967; Уилкокс, 1983; Миркин и др., 2001). Согласно лежащей в ее основе теории динамического равновесия (MacArthur, Wilson, 1963, 1967), видовое богатство острова и/или сообщества-изолята определяется параллельно идущими процессами вымирания и иммиграции видов. Нарушение их баланса ведет к снижению числа видов, дисгармонии видового состава и росту видовой неполночленности сообщества.
Однако чтобы делать выводы, касающиеся охраны биологических объектов определенных типов, необходимо проверить, является ли теория островной биогеографии применительно к ним правомерной. Дело в том, что, несмотря на значительное число работ, посвященных проблеме островного эффекта, фактическое обоснование гипотезы остается все еще недостаточным. Полученные в ходе исследований данные противоречивы, а способы тестирования теории несовершенны (Симберлофф,1982; Doak, Mills, 1994; Акатов, 1999). Отсутствие однозначных представлений о влиянии изоляции и площади местообитаний на видовое богатство и состав сформированных на них биологических сообществ существенно затрудняет разработку научно обоснованных рекомендаций по организации особо охраняемых природных территорий.
Особенно необходимо учитывать, что в современных условиях предпочтение отдается созданию резерватов небольшой площади - памятников природы, микрозаповедников, заказников и др. (Ливеровская, 1990; Белоновская, Ясный, 1990; Шхагапсоев, 1991). При усилении антропогенной нагрузки сеть резерватов такого размера оказывается единственно возможной формой сохранения биологического разнообразия и поддержания экологического баланса отдельных регионов. Однако, в соответствии с теорией динамического равновесия Мак-Артура и Вилсона, интенсивность проявления островного эффекта в небольших по площади сообществах-изолятах оказывается наиболее существенной. Лесные поляны являются одними из наиболее перспективных объектов для изучения этой проблемы (Симберлофф, 1982; Миркин и др., 2001). Между тем, за редким исключением (Simberloff, Gotelli, 1984; Duncan et al., 1998), нам неизвестны работы, посвященные тестированию островного эффекта в отношении полянных фитоценозов.
Целью настоящей работы является оценка влияния островного эффекта на видовое богатство и распределение видов фитоценозов лесных полян Северо-Западного Кавказа и разработка рекомендаций по организации резерватов небольшой площади.
Для ее достижения ставились следующие задачи:
Определение возможного возраста и тенденций изменения площади полянных сообществ.
Выделение гомогенных групп полянных фитоценозов с использованием методов классификации и ординации растительных сообществ.
Определение изолирующей роли лесных ценозов разных типов, окружающих исследуемые поляны.
Оценка влияния островного эффекта на видовое богатство фитоценозов лесных полян.
Оценка роли островного эффекта в распределении видов полянных сообществ.
Разработка рекомендаций по организации природных охраняемых территорий с учетом результатов исследования.
Научная новизна работы. Впервые определена роль островного эффекта в формировании фитоценозов лесных полян, оценена зависимость их видового богатства и состава от площади поляны, ее удаленности от основных источников диаспор, изолирующей способности лесных сообществ и видовой емкости среды. Впервые проведена ординация и классификация полянных фитоценозов Северо-Западного Кавказа на основе флористического подхода. Выявлены основные динамические тенденции и определена скорость зарастания полян средне- и верхнегорного лесного пояса Кавказского заповедника за последние 50 лет.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по организации охраняемых территорий небольшой площади, направленные на сохранение видового разнообразия сообществ, аналогичных по составу и структуре исследованным полянным фитоценозам.
Проведена оценка созологической значимости полянных сообществ Кавказского заповедника, которая будет учтена при дробном функциональном зонировании его территории (Тема 3 Программы НИР КГПБЗ «Научные основы охраны ПТК заповедника»). Выявленные тенденции зарастания лесных полян имеют значение для разработки рекомендаций по сохранению популяций лесных копытных на территории заповедника.
Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы КГПБЗ» за 2001 и 2002 годы и в отчет по проекту Глобального экологического фонда 2001 года (задача В.2.5.42) «Островной эффект и организация высокогорных природных резерватов». Выполнены абрисы полян и геоботанические описания полянных фитоценозов, которые могут быть
использованы при организации мониторинга растительного покрова Кавказского заповедника.
Результаты исследований используются в учебном процессе на экологическом факультете Майкопского государственного технологического института при изучении курсов «Методы экологических исследований», «Организация и функционирование ООПТ», «Экология и охрана природы».
Состояние изученности полянных фитоценозов
Полянные фитоценозы представляют собой весьма удобный и интересный объект геоботанических исследований широкого тематического диапазона. Сформированные в ходе сукцессии, они отличаются своеобразием в каждом конкретном случае. Несмотря на это, их изучение длительное время велось в прикладном направлении, как одной из стадий восстановительной сукцессии лесного сообщества. Между тем, рассматриваемые сообщества, безусловно, относятся к луговым ценозам. Однако высокая степень участия в их видовом составе лесных и опушечных видов существенно отличает сообщества лесных полян от настоящих лугов в понимании Т.А. Работнова (1959) (Куркин, 1996; Миркин и др., 2001). Часто полянные фитоценозы классифицируют как лесные или послелесные луга (Еленев-ский, 1939; Шифферс, 1953; Антонова, 1959; Мелехов, 1980; Дымина, 1986; Ронгинская, Лащинский, 1987). Некоторые авторы относят лесные опушки к экотонным сообществам, образующим переходную зону между двумя другими четко различающимися ценозами (Фурсаев, Кох, 1952; Александрова, 1957; Воронков, Тарасов, Сукачев, 1993; Задульская, 1998; Кукарина, Миркин, Соломещ, 2001).
Неоднозначность существующих точек зрения на классификацию полянных сообществ может быть обусловлена высоким уровнем их нестабильности. Сукцессионные модели, предложенные Д. Кэнелем и П. Слей-тьером (Connell, Slatyer, 1977), в частности, модель ингибирования, предполагает между тем ситуацию, когда сукцессионное развитие фитоценоза блокируется в результате воздействия ряда факторов. Появление этой работы вызвало активное изучение особенностей динамики полянных фитоценозов с целью выяснения механизмов сукцессии. Существующие работы затрагивают, в основном, прикладные вопросы синдинамики. В частности, - определение скорости восстановления лесных систем после нарушения (вырубки, вспашки, пожара, селя и др.) и выявление факторов, содействующих или препятствующих сукцессии (Brisson, Bergeron, Bouchard, 1988; May, 1991; Vankat, Snydes, 1991; Ермолова, 1981; Солнцева и др., 1996; Перевозникова, 1998; Шейнгауз, Шевейко, 2001; Цветков и др., 2001 и др.). Большинство исследователей отмечают достаточно быстрый процесс восстановления исходного типа леса. Уже на 10-15-й год после прекращения действия нарушающего фактора формирование сообщества идет по типу закрытого фитоценоза. Наряду с этим, выясняется, что полянные сообщества могут иметь длительно производный характер, устойчивую структуру и даже способны восстанавливаться при нарушении. Торможение сукцессии осуществляется как за счет воздействия внешних факторов, так и непосредственно самим растительным сообществом. Общее количество модифицирующих факторов достигает 32 (Pickett, Collins, Armesto, 1987), основные каналы их влияния на ход сукцессии - конкуренция, нарушения и стрессы среды.
Межвидовые взаимодействия, приводящие к длительному, устойчивому существованию луговых фитоценозов, подробно исследованы К.А. Куркиным (1998). Автор предлагает два основных типа таких взаимоотношений: конкурентное исключение за счет перехвата жизненных ресурсов и подавление всходов задернением и затенением. В.В. Огиевский и А.А. Медведева (1985) в ходе изучения особенностей развития травянистого покрова и естественного возобновления на вырубках наблюдают эффект подавления древесных проростков мощно развитым травянистым покровом в пределах даже небольших лесных полян.
Результат конкуренции между травянистой и древесной растительностью во многих случаях трудно прогнозируем и нередко определяется степенью благоприятности местообитания для отдельного древесного вида (Berkowitz, Canham, Kelly, 1995). Наблюдая в течение 55 лет за процессами эрозии горных лугов, Н. Gaussen (1971) приходит к выводу, что разный ха 9 рактер изменения растительности обусловлен различием условий местообитания. В пределах верхней границы леса дернообразующие виды субальпийских лугов успешно конкурируют с древесными видами в результате вымерзания последних на выдувах. Нарушение луговой дернины вдоль троп, дорог или в процессе пастбищной дигрессии способствует появлению отдельных экземпляров древесных проростков. Медленное зарастание высокогорных лугов по сравнению с лесными полянами отмечается и в работе D. Blazkova (1991).
Торможение сукцессии может быть вызвано не только прямым воздействием фитоценоза - конкуренцией, но и опосредованно - неблагоприятным средообразующим влиянием. Так, образование лесной прогалины в ходе интенсивного локального нарушения (пожар, сель и др.) сопровождается значительным разрушением органического почвенного горизонта. J. Ehrenfeld и W. Parsons (1995) объясняют длительное сохранение площади лесных полян в сосняках медленной скоростью инвазии и роста кустарников и древесных проростков в условиях значительной минерализации почвы. Проводя на полянах контролируемое выжигание, К. Lowell и J. Astroth (1989) наблюдали увеличение злаковой составляющей фитоценоза, повышение задернения и снижение скорости зарастания. Менее интенсивное зарастание отмечается и на дернистоосоковых лугах, что связано с подкис-лением почв («химический стресс») и ухудшением их аэрации (Радченко, 1985; Henkel, 1989).
Краткий анализ флоры полянных фитоценозов
В пределах обследованных лесных полян зарегистрировано и определена встречаемость 260 видов сосудистых растений, относящихся к 42 семействам и 161 роду. Наиболее широко представлены в составе полянных фитоценозов семейства Asteraceae (37 видов), Роасеае (27), Apiaceae (19), Lamiaceae (17), Rosaceae (16), Fabaceae (16) и Scrophulariaceae (13), роды Сагех (9), Festuca (5), Stachys (5) и Chaerophyllum (5). В составе более 70% фитоценозов встречены Chaerophyllum aureum L., Dactylis glomerata L., Cruciata laeOvipes Opiz, Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr., Galega orienalis Lam.
Основу флористического богатства полян составляют мезофильные виды бореального и кавказского происхождения (52% и 33% соответственно).
Число видов флористического комплекса полян, которые приурочены непосредственно к опушечным местообитаниям, незначительно (15%) -Symphytum asperum Lepech., Rubus buschii Grossh. ex Sinjakova, Dactylis glomerata L., Origanum vulgare L., Ptarmica bisserata (Bieb.) DC и др. Ведущую роль в формировании видового состава полян играют представители мезофильных лугов (25%) - Роа longifolia Trin., Phleum pretense L., Alopecurus pratensis L., Festuca pratensis L., Trifolium medium L., Anemonastrum fasciculatiim (L.) Holub и др. Кроме того, в составе полян встречаются лесные, сорные и высокотравные виды (17%, 10% и 8% соответственно), а также виды остепненных лугов и горных степей (7%).
Среди видов, распространение которых связано преимущественно с опушечными сообществами, отмечено 30 эндемичных (Lilium monadel-phum Bieb., Delphinium dasycarpum Stev. ex DC, Agrostis clavata Trin. и др.) и 33 редких вида (Astragalus glycyphylloides DC, Heracleum chorodanum L., Tragopogon brevirostris DC, Papaver orientale L. и др.) - 28% и 13% от числа травянистых эндемичных и редких видов лесного пояса. Из них 20 видов являются реликтовыми, а 4 вида занесены в Красные книги РСФСР (1988) и Республики Адыгея (2000): Secale kuprijanovii Grossh., Gladiolus imbricaus L., Paeonia caucasica (Schipcz.)Schipcz., Orchis militaris L.
Вопросы классификации полян были затронуты первыми исследователями флоры Кавказа в ходе экспедиционно-маршрутных работ и ограничиваются материалами Р.А. Еленевского (1939), В.П. Малеева (1940) и Е.В. Шифферс (1953). Разработанные ими классификации основаны на доминантном принципе. Однако часто в составе полянных фитоценозов невозможно определить доминирующие виды. Для выделения достаточно однородных по видовому составу групп с целью дальнейшего их анализа нами была проведена классификация и ординация исследуемых полянных фитоценозов на основе их флористического состава.
В результате классификации исследованных полянных фитоценозов табличным методом Браун-Бланке и экологического анализа их видового состава нами были выделены 13 групп диагностических видов. В Приложении 1 представлена упорядоченная разделительная таблица описаний, на основе которой составлена итоговая парциальная синтетическая таблица с выделенными фитоценонами и группами диагностических видов (табл. 1).
Группа 1. Виды, характерные для субальпийских среднетравных лугов и не встречающиеся ниже 1700-1800 м над у. м. - Calamagrostis arundinacea, Astrantia maxima, Anemonastrum fasciculatum, Gentiana septem-fida, Alchemilla dura и др. Всего 12 видов.
Группа 2. Виды, широко встречающиеся в составе субальпийских среднетравных лугов и примыкающих к ним лесных сообществ - в березняках, кленовниках, сосняках и субальпийских пихтарниках - Geranium sylvaticum, Bistorta carnea, Alchemilla persica, Stachys macrantha, Aconitum nasutum и др. Встречаются от 1600 до 2200 м над у. м. Всего 7 видов.
Группа 3. Виды, которые в небольшом обилии присутствуют в составе субальпийских луговых сообществ, являясь спутниками субальпийского высокотравья верхнего предела леса (1600-2200 м над у. м.) - Cirsium dealbatum, Doronicum macrophyllum, Carduus laciniatus, Vicia grossheimii. Всего 4 вида.
Группа 4. Виды, характерные для травяного покрова формаций верхнего предела леса, в частности, высокотравных кленовников и пихтарников, - Milium effusum, Aconitum orientale, Cerastium davuricum, Eleuthero-spemum cicutarium. Встречаются на высоте от 1400 до 2000 м над у. м., единично присутствуют в составе субальпийских высокотравных лугов по верхней опушке леса. Всего 4 вида.
Группа 5. Heracleum asperum, Symphytum asperum, Geum urbanum, Scrophularia nodosa - доминирующие виды и виды - спутники высокотравных сообществ, распространение которых варьирует в широком высотном диапазоне при достаточном увлажнении и богатстве почв. Всего 4 вида.
Группа 6. Виды, высотное распространение которых ограничено верхним пределом леса - Angelica purpurascens и Hesperis matronalis.
Группа 7. Лесные виды - Galium rivale, Oberna multifida, и заносные виды - Urtica dioica, Rumex alpinus, поселяющиеся при достаточной влажности в нарушенных местообитаниях от нижнегорного до субальпийского пояса. Всего 4 вида.
Площадь и распространение полянных фитоценозов
Общее число лесных полян в пределах района исследований составляет около 300, в том числе, в бассейне р. Белая - 140, в бассейне р. Малая Лаба - 160. Основная их часть расположена в местах нахождения черкесских аулищ и пастушеских поселений в районе Передового хребта, Южной внутригорной депрессии и Бокового хребта. В зоне Главного хребта поляны встречаются единично, в основном, в местах схода снежных лавин, и имеют характерную вытянутую форму вдоль лавинных лотков. П.Л. Горчаковский и С.Г. Шиятов (1985) указывают на достаточно быстрое, в течение 2-3 лет, зарастание этих полян лавинным мелколесьем.
В соответствии с целью исследования было обследовано 53 поляны, различающихся по площади, высоте расположения над уровнем моря, экспозиции и крутизне склона. Особенности распределения исследованных фитоценозов по отдельным параметрам представлены на рис. 9.
Площадь лесных полян, в прошлом связанных с деятельностью человека, в настоящее время значительно сократилась (рис. 9, А). Большая часть полян имеет площадь в пределах 1 - 5 га и лишь около 20 полян -около 10 га и более. Такие поляны, как правило, продолжали использоваться и после организации заповедника - Бурьянистая, Маренкина, Тха-бисимова, Верхняя 3-я Рота, Сенная, Темная и др.
Диаграммы распределения исследованных полянных фитоценозов по основным параметрам. Во всех случаях по оси Y - число полян.
Распределение полян по высоте их расположения над уровнем моря неравномерно. В основном, они сконцентрированы группами на небольшом расстоянии друг от друга в речных долинах (1000-1500 м над у. м.) или у верхней границы леса (1600-2000 м над у. м.) (рис. 9, Б). Происхождение крупных полянных комплексов, расположенных в речных долинах, связано исключительно с хозяйственной деятельностыо человека. Они за 64
нимают пологие склоны, наиболее перспективные для агрикультурного использования (рис. 9, В). Поляны, приуроченные к верхнему пределу леса, представляют собой естественные экотонные сообщества на границе субальпийских лугов и лесного пояса. Однако, расположение значительного их числа на склонах южной ориентации (рис. 9, Г), где граница леса существенно снижена (до 1700 м над у. м.), позволяет предположить их вторичное происхождение, связанное с развитием в прошлом отгонного животноводства.
Изолированность полянных сообществ
Степень изолированности полянных фитоценозов определяется двумя факторами: 1) удаленностью полян друг от друга и от подобных сообществ и 2) видовым сходством со смежными лесными ценозами.
Лесные поляны района исследований удалены от ближайшего подобного сообщества (поляны такого же типа), в основном, на расстояние в пределах 500 м (рис 10). до 100 м 100-500 м более 500 м расстояние до олижаишего подоОного сообщества Диаграмма распределения исследованных полянных фитоценозов по степени их удаленности от ближайших возможных источников диаспор.
Это объясняется антропогенным происхождением большинства среднегорных полян, которые располагаются группами («архипелагами») в наиболее удобных для поселения речных долинах, или экотонным харак 65 тером верхней границы леса. На значительное расстояние от ближайших подобных сообществ оказываются удалены, в основном, ветровальные, лавинные или осыпные поляны, расположенные в зоне Главного хребта.
Наиболее близко к источнику диаспор «материкового типа» (значительно большей площади) расположены субальпийские поляны (до 2,5 км). Располагаясь непосредственно у верхней границы леса, они оказываются в наименьшей изоляции от субальпийских среднетравных и высокотравных лугов. В наибольшей изоляции от «материковых» источников диаспор оказываются низко- и среднетравные полянные фитоценозы среднегорного пояса (от 20 км и более). Среднетравные предгорные луга значительной площади располагаются в зоне Скалистого и Лесистого хребтов, низкотравные (остепненные луга и горные степи) - фрагментами в бассейнах рек Большая Лаба и Зеленчук, массово - в Восточном Предкавказье (Дагестанская геоботаническая провинция).
Растительность высокотравных и крупнотравных полян является характерной для лесных опушек среднегорного лесного пояса Северо-Западного Кавказа. Источники диаспор «материкового типа» для фитоце-нозов этих групп отсутствуют. Роль подобных источников для них могут играть ближайшие наиболее крупные поляны этих же типов.
Площадь и степень полночленности полянных фитоценозов
Современная площадь исследованных полянных фитоценозов варьирует от 0,3 до 18,7 га. При этом размеры большей части полян не превышают 3 га. Крупные поляны, площадью более 10 га, встречаются крайне редко. Нами отмечена тенденция уменьшения площади практически всех полян исследуемого района за последнее 50-летие (см. раздел 3.2). Однако, скорость этого изменения неодинакова для разных типов полянных фитоценозов.
Наибольший масштаб варьирования площади зарегистрирован для верхнегорных и среднегорных среднетравных полян (17,8 га и 11 га соответственно). Субальпийские полянные фитоценозы расположены в естественном экотоне верхней границы леса и изменение их площади происходит медленно. В течение последних 50-ти лет, в связи с повышением верхней границы леса, наблюдается уменьшение площади этих полян, в среднем, на 0,6% в год. Происхождение и длительное существование средне-горных среднетравных полян связано исключительно с деятельностью человека. Примерный их возраст может насчитывать около 4000 лет. Их площадь практически не менялась до середины 70-х годов прошлого столетия. Однако в течение последних 25 лет сокращение их площади в результате прекращения хозяйственного использования составляет, в среднем, 2% в год.
Наименьший масштаб варьирования площади отмечается для высокотравных полян и крупнотравных полян среднегорья (4,8 га и 7,8 га соответственно). Поляны обеих групп существуют длительное время. Сохранение их площади на достаточно стабильном уровне поддерживается, в первом случае, особенностями пространственной структуры высокотравья, во втором - антропогенным и зоогенным прессом. В связи с сокращением сенокосных угодий заповедника с середины 60-х годов прошлого столетия и депрессивным состоянием популяций крупных копытных, площадь крупнотравных полян в течение последних 35 лет стремительно сокращается, в среднем на 3-4% в год.
Результаты анализа соотношений между степенью видовой полно-членности фитоценозов и их площадью представлены в табл. 5 и на рис. 15,16 и могут быть сведены к следующему:
1. Наблюдается статистически значимая положительная корреляция между площадью и степенью полночленности фитоценозов для субальпийских высокотравных и среднегорных среднетравных полян (модели 2 и 5, табл. 5, рис. 15).
2. Между степенью видовой полночленности фитоценозов и площадью полян остальных типов не обнаружено статистически достоверной линейной зависимости (модели 1, 3 и 4 табл. 5, рис. 16).
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о неоднозначном характере влияния площади полянных фитоценозов на их видовое богатство. Следует заметить, что в случаях, когда обнаружена статистически значимая зависимость между площадью и степенью полночленности сообществ, масштаб варьирования площади полян оказывается более значительным (11 - 18 га), чем в случаях, когда найдены низкие значения коэффициента корреляции между параметрами (5-8 га). Возможно, именно недостаточный масштаб варьирования площади полян не позволяет в ряде случаев выявить влияние островного эффекта на их видовое богатство.
Однако следует обратить внимание, что степень полночленности фитоценозов субальпийских среднетравных полян, в среднем, оказывается ниже по сравнению с этим показателем для фитоценозов субальпийских среднетравных лугов неизолированных массивов высокогорной зоны (1,8 и 2,02 соответственно; по В.В. Акатову, 1999). На рис. 17 отражена зависимость степени полночленности фитоценозов субальпийских среднетравных лугов и полян от логарифма занимаемой ими площади.
