Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 11
Глава 2. Обзор литературы 17
2.1. Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств 17
2.2. Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов 27
2.3. Важнейшие представления об эволюции цветка однодольных растений 48
2.4. Эволюция септальных нектарников 64
Глава 3. Результаты исследования 68
3.1. Род Tofieldia 68
3.2. Род Isidrogalvia 81
3.3. Род Triglochin 86
3.4. Род Potamogeton 93
3.5. Род Japonolirion 97
3.6. Род Petrosavia 101
3.7. Род Metanarthecium 105
3.8. VojxAletris 109
3.9. Род Narthecium Ill
3.10. Род Paris 119
3.11. Род Tricyrtis 123
3.12. Васкулатура пазушных цветков, их кроющих листьев, цветоножек и брактеол 127
Глава 4. Обсуждение результатов 140
4.1. Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных 140
4.2. Таксономическое и филогенетическое значение данных по структуре и морфогенезу цветка 181
4.3. Васкулатура цветков и соцветий и ее филогенетическое значение 196
Заключение 207
Выводы 213
Литература 215
Приложение
- Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств
- Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов
- Род Tofieldia
- Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных
Введение к работе
В последние десятилетия традиционные представления о системе и филогении однодольных растений были существенно пересмотрены. В 1980-е годы при исследовании однодольных стали применять кладистический анализ с использованием большого числа признаков, как структурных (в том числе микроморфологических), так и биохимических. В 1990-е и 2000-е годы благодаря разработке общедоступных методик определения последовательностей нуклеотидов в ДІЖ появилось большое число работ по молекулярной систематике и филогении всех групп растений, в том числе и однодольных. Результатом этих исследований стал пересмотр объема почти всех порядков однодольных растений и выдвижение новой гипотезы об. их родственных взаимоотношениях.
Результаты анализа данных по нескольким участкам ДНК (APG, 1998; Chase et al., 2000, 2006; APG II, 2003; Chase, 2004; Tamura et al.,, 2004a; Graham et al., 2006 и др.) говорят в пользу следующего характера родственных связей между базальными группами однодольных растений. Род Acorus (Acoraceae), по. данным большинства авторов, представляет собой сестринскую группу по отношению ко всем прочим однодольным: В некоторых работах положение этого рода иное: Acorns попадает либо в порядок Alismatales, либо группируется с различными представителями низших двудольных (Bharathan, Zimmer, 1995; Qui et al., 2000). Далее на деревьях, построенных по молекулярным данным, следует дихотомия,, ведущая к представителям порядка Alismatales, с одной стороны, и ко всем1 прочим однодольным - с другой. Порядок Alismatales включает три монофилетические группы - семейства Tofieldiaceae, Araceae (включая, Lemnaceae) и собственно алисматиды ('core alismatids'). Базальное положение в порядке на большинстве кладограмм занимает семейство Tofieldiaceae, но иногда - семейство Araceae. Алисматиды распадаются на две подклады - группу с простым околоцветником (тепалоидные
алисматиды) и группу с двойным околоцветником (петалоидные
*
алисматиды). В первую группу входят семейства Aponogetonaceae, Cymodoceaceae, Juncaginaceae (включая Lilaeaceae), Posydoniaceae, Potamogetonaceae (включая Zannicheliaceae), Scheuchzeriaceae, Ruppiaceae и Zosteraceae. Во вторую группу попадают представители семейств Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (включая Najadaceae) и Limnocharitaceae. В каждой из этих групп алисматид имеются роды с редуцированным цветком, ранее выделявшиеся в отдельные семейства, а теперь помещаемые внутри крупных семейств, большинство представителей которых обладают цветком типичного для группы строения. Среди лилиоидных однодольных базальное положение занимает порядок Petrosaviales с единственным семейством Petrosaviaceae (включая Japonoliriaceae). Остальные семейства лилиоидных однодольных распределены между порядками Dioscoreales, Pandanales, Liliales и Asparagales, каждый из которых является монофилетической группой. В пределах порядка Dioscoreales семейство Nartheciaceae занимает базальное положение, остальные семейства (Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae) образуют «ядро» Dioscoreales. К порядку Pandanales на основании молекулярно-филогенетических данных относят представителей семейств Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae, Triuridaceae и Velloziaceae. В порядок Liliales входят семейства Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Corsiaceae, Colchicaceae (включая Uvulariaceae), Liliaceae (включая Calochortaceae, Trycirtidaceae и часть бывших Trilliaceae), Luzuriagaceae, Melanthiaceae (включая Trilliaceae), Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Взаимоотношения семейств внутри порядка Liliales меняются в зависимости от набора молекулярных маркеров, выбранных для анализа. В ряде последних работ по филогении однодольных базальными для порядка оказываются семейства Campynemataceae, Corsiaceae и Melanthiaceae. Первые два семейства либо образуют самостоятельные монофилетические группировки, либо попадают
внутрь Melanthiaceae. Asparagales - самый крупный порядок лилиоидных
однодольных, в него включают около 30 семейств. Представители этого порядка составляют сестринскую группу по отношению к остальным порядкам однодольных — Arecales, Poales, Commelinales и Zingiberales. Эти 4 порядка составляют группу коммелиноидных однодольных. Молекулярные данные подтверждают гипотезу происхождения однодольных от примитивных двудольных. Потенциальные сестринские группы однодольных — порядки Chloranthales, Ceratophyllales или группа «эумагнолииды» (клада, включающая порядки Magnoliales, Piperales, Canellales и Laurales).
Существовавшие ранее классификации и филогенетические схемы для однодольных предполагали продуманные сценарии эволюционных преобразований морфологических признаков, прежде всего^ особенностей репродуктивной сферы. Например, А.Л. Тахтаджян (1987) и A. Cronquist (1988) помещают в основание системы однодольных те группы, в которых отмечен апокарпный гинецей: подкласс Alismatidae, подкласс Arecidae (где апокарпия отмечена у Palmae) и семейство Triuridaceae. Особое внимание уделяется сходству в строении цветков Alismatidae и Nymphaeales, хотя, по мнению А.Л. Тахтаджяна (1987), Alismatidae - боковая ветвь эволюции однодольных. Согласно представлениям R. Dahlgren et al. (1985), наиболее архаичные группы современных однодольных - представители порядка Dioscoreales (семейства Trichopodaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae). Они имеют ценокарпный гинецей и нижнюю завязь. R. Dahlgren et al. (1985) обращают особое внимание на черты сходства некоторых Dioscoreales с представителями семейства Aristolochiaceae.
Поскольку современные представления о филогении однодольных не согласуются ни с одной из ранее предложенных гипотез об эволюции данной группы, то необходимо новое исследование путей эволюции структуры их цветков. Сами по себе молекулярные данные (по крайней мере, в настоящий момент) ничего не говорят об эволюции морфологических признаков.
Базальное положение того или иного таксона в пределах рассматриваемой
группы (например, Acorus по отношению к остальным однодольным) не дает оснований считать все его морфологические особенности плезиоморфиями. Существующая процедура «картирования» отдельных морфологических признаков на молекулярно-филогенетических деревьях в силу ее механистичности не дает адекватного представления об эволюции цветка как единой интегрированной структуры. Помимо этих методических проблем, препятствием является отсутствие детальных морфологических описаний для ряда ключевых таксонов. Это в первую очередь относится к данным; по цветкам примитивных однодольных. Хотя анатомия цветка изучена: для многих представителей этой группы, опубликованные описания и иллюстрации нередко весьма неполные, не сравнимы друг с другом и зачастую не выходят за пределы обсуждения васкулатуры. Морфогенез цветка подробно изучен только у Acorus и части представителей порядка Alismatales, а для других важных таксонов данные по его морфогенезу отсутствуют (Petrosaviales) или весьма фрагментарны (Tofleldiaceae, Dioscoreales, Liliales). В то же время, данные по морфогенезу имеют большое значение для понимания дефинитивной структуры цветка и возможных направлений ее эволюционных преобразований. При этом важно анализировать не только цветок как таковой, но и учитывать окружающие его структуры (брактеи, брактеолы) и тип, соцветия. Существенный недостаток проведенных ранее работ составляет то, что в них, как правило, не выявляли изменчивость признаков цветка на внутривидовом уровне и в пределах соцветия.
В связи с этим цель нашей работы состояла в выявлении закономерностей строения и развития цветков и соцветий, оценке таксономического значения признаков и реконструкции морфологической эволюции цветка в архаичных группах однодольных растений.
Были поставлены следующие задачи:
На массовом материале изучить структуру и особенности морфогенеза цветка и соцветия у ключевых представителей порядков Alismatales, Petrosaviales, Dioscoreales и Liliales.
Выявить корреляции между дефинитивной структурой цветка и закономерностями его морфогенеза.
Проанализировать связь между наличием и положением филломов, окружающих цветок, и особенностями морфогенеза цветка.
Определить степень согласованности структурного и морфогенетического разнообразия цветков примитивных однодольных с данными молекулярной филогенетики.
Научная новизна
Впервые с использованием сканирующего электронного микроскопа составлены детальные описания морфогенеза цветка у представителей семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae s.l., Nartheciaceae. Существенно дополнены данные о морфогенезе цветка для семейств Trilliaceae, Liliaceae, Juncaginaceae и Potamogetonaceae. По единому плану составлены описания дефинитивной структуры и васкулатуры цветка и соцветия у ключевых таксонов архаичных однодольных растений.
Показана связь между характером заложения органов цветка и такими признаками, как наличие и число филломов на цветоножке и их положение относительно брактеи и оси соцветия. Обоснована гипотеза о четырех путях эволюционной трансформации брактеи в порядке Alismatales: полная утрата, формирование криптобрактеи, образование «гибридной» структуры с листочком околоцветника или с листочком подчашия. Существенно расширены данные о разнообразии строения верхушки соцветия у представителей порядка Alismatales. Выдвинута гипотеза о преобразовании терминального псевдантия в терминальный цветок.
Впервые показано существование двух путей становления
однокругового околоцветника в семействе Trilliaceae.
Выявлена относительная роль конгенитальных и постгенитальных срастаний в формировании гинецея. Показано разнообразие типов септальных нектарников у примитивных однодольных, большая таксономическая и филогенетическая значимость этого признака. Сделан вывод о том, что приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне плодолистика более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи.
Получены новые данные, подтверждающие самостоятельность семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae. Описана новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Oliver) Cruden из Венесуэлы, изучение которой позволило уточнить данные о разнообразии соцветий Tofieldiaceae.
Теоретическая и практическая ценность работы
Полученные результаты и выводы имеют значение для понимания эволюции однодольных в целом. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах, а также в сводках по морфологии, анатомии и систематике растений. Наши результаты уже нашли отражение в справочной системе Angiosperm Phylogeny Web (Stevens, 2007). Обсуждаемые в работе подходы к анализу закономерностей морфогенеза цветка и их преобразований в ходе эволюции имеют определенное методическое значение и могут быть использованы при изучении других групп однодольных растений. Типы терминальных структур, выявленных у представителей порядка Alismatales, сопоставимы с таковыми у мутантов модельных объектов молекулярно-генетических исследований, которые относятся к двудольным растениям. Это расширяет возможности анализа общих закономерностей морфогенеза цветков и соцветий у покрытосеменных.
Ряд изученных объектов используются или могут быть использованы
как декоративные растения, в том числе для выращивания в открытом грунте
в Центральной России, поэтому изучение их биологических особенностей
имеет большое значение. В результате полевых исследований автора живые коллекции ботанического сада МГУ и ГБС РАН пополнились несколькими новыми, потенциально декоративными видами.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на 16 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Франкфукт-на-Майне, 2003), на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом Конгрессе (Вена, 2005), на научном семинаре кафедры высших растений (2005), на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007) и на симпозиуме с международным участием «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза» (Москва, 2007).
По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 8 - статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК - 4.
Благодарности
Я глубоко благодарна моему научному руководителю - А.К. Тимонину
за внимательное отношение к моей работе, поддержку и терпение. Эта работа
не была бы возможна без поддержки всех коллег, которые помогли мне со
сбором и получением материала: Л.А. Абрамовой, Н.А. Бочаровой,
Е.Н. Бубновой, М.И. Буякайте, А.Д. Виталь, П.А. Волковой, П.Ю. Жмылева,
Е.Г. Ивашкина, И.Д. Илларионовой, А.С. Карякина, В.А. Костиной, СР.
Майорова, Л.А. Москвичевой, М.С. Нуралиева, В.Г. Онипченко, А.А.
Оскольского, Е.Г. Петраш, М.Ю. Плеца, И.Н. Поспелова, Е.Б. Поспеловой,
Н.А. Пояркова, А.П. Серегина, И.В. Татаренко, М.Г. Хоревой, L. Campbell,
С.А. Furness, К. Kondo, D. Moss, P. Moss. Мне было важно обсуждение
положений этой работы с Д.Д. Соколовым, В.В. Чубом, М. Buzgo, Р.К.
,, Endress, P.J. Rudall, R. Rutishauser, D.W. Stewenson. Я благодарна
А.П. Меликяну за полезное обсуждение и ценные замечания по тексту диссертации, а также всем сотрудникам кафедры высших растений биологического факультета МГУ за внимание к моей работе, поддержку и советы. Мне приятно выразить свою благодарность всему коллективу Межкафедральной Лаборатории электронной микроскопии МГУ.
Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств
Представители семейства Tofieldiaceae (порядок Alismatales) -многолетние корневищные травы влажных (болотистых) местообитаний. Некоторые авторы (Zomlefer, 1997а, 1999; Stevens, 2007) принимают в составе семейства только 3 рода: Tofieldia, Harperocallis и Isidrogalvia, тогда как другие выделяют из состава Tofieldia s.l. роды Pleea и Triantha (Packer, 1993; Takhtajan, 1997), увеличивая объем семейства до 5 родов. Линейные мечевидные унифациальные листья представителей Tofieldiaceae собраны в прикорневую розетку, листорасположение двурядное. Соцветия терминальные. Это брактеозные кисти у представителей родов Isidrogalvia, Pleea и Tofieldia (секция Tofieldia), эбрактеозные кисти — у Tofieldia pusilla (секция Unibracteatae), тирсы из дихазиев - у Triantha. У Harperocallis цветки одиночные, терминальные. Цветки актиноморфные, обоеполые, тримерные. Околоцветник состоит из шести листочков в двух кругах. Тычинок 6 {Tofieldia s.str., Triantha, Harperocallis, Isidrogalvia) или 9 (Pleea), в двух кругах (Dahlgren et al., 1985; Zomlefer, 1997a; Takhtajan, 1997). У Pleea в наружном круге расположено б тычинок, во внутреннем - 3 тычинки (Utech, 1978; Zomlefer, 1997а). Листочки околоцветника и тычиночные нити остаются при плоде. Гинецей состоит из 3-х более или менее сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, одно- или трехгнездная. Стилодии свободные (Tofieldia s.l., Harperocallis) или срастаются в столбик (Isidrogalvia). Септальные нектарники отмечены только у Tofieldia s.l. Для всех представителей семейства характерно наличие на цветоножке особого образования - подчашия (см. Zomlefer, 1997а; Takhtajan, 1997). Подчашие состоит из трех листочков, чередующихся с листочками околоцветника наружного круга. У представителей родов Isidrogalvia и Harperocallis листочки подчашия полностью свободны. У большинства представителей рода Tofieldia s.l. подчашие замкнутое. Род Isidrogalvia отличается от комплекса Tofieldia - Pleea — Triantha не только строением подчашия, но и более крупными цветками, листочками околоцветника, которые полностью закрывают зрелый плод, а также большим числом жилок в листочках околоцветника (Cruden, 1991). Harperocallis, кроме характера цветорасположения, отличается от остальных представителей семейства тычинками с длинным надсвязником и почти свободными плодолистиками (Zomlefer, 1997а).
A. Engler (1888) включает Tofieldia s.l. и Pleea, наряду с Narthecium, Nietneria и Petrosavia, в трибу Tofieldieae подсемейства Melanthioideae семейства Liliaceae, которое относит к порядку Liliiflorae. В системе J. Hutchinson (1934, 1959) роды тофилдиевых включены в составе трибы Narthecieae в широко принимаемое автором семейство Liliaceae порядка Liliales. A. Cronquist (1981, 1988) относит Tofieldia и родственные ей, по новым данным, таксоны к широко понимаемому автором семейству Liliaceae, порядка Liliales подкласса Liliidae. В системе R. Dahlgren et al. (1985) роды, относимые теперь к Tofieldiaceae, были включены в трибу Tofieldieae семейства Melanthiaceae порядка Melanthiales (надпорядок Liliiflorae). В системе А.Л. Тахтаджяна (1987) эти роды были включены в семейство Melanthiaceae порядка Liliales подкласса Liliidae. В последнем варианте своей системы А.Л. Тахтаджян принимает самостоятельность Tofieldiaceae и относит семейство к порядку Melanthiales подкласса Liliidae (Takhtajan, 1997). R. Thome (2002) выделяет вслед за A. Takhtajan (1997) самостоятельное семейство Tofieldiaceae и относит его к порядку Nartheciales надпорядка Асогапае подкласса Alismatidae. В отличие от A. Takhtajan (1997), R. Thorne (2002) к этому семейству со знаком вопроса относит и Japonolirion. Семейство Juncaginaceae (порядок Alismatales), по современным данным, включает около 20 видов растений, относимых к 4 родам Triglochin (включая Cycnogeton), Tetroncium, Maundia и Lilaea (Stevens, 2007). Представители семейства - многолетние корневищные, реже однолетние , растения влажных или водных, иногда засоленных местообитаний. Линейные унифациальные листья собраны в прикорневую розетку, листорасположение обычно двурядное. Цветки собраны в терминальные эбрактеозные кисти или колосья. Цветки разнообразного строения (Eckardt, 1964; Цвелев, 1982а; Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 1997). У Triglochin они актиноморфные, обоеполые, тримерные, состоят из шести листочков околоцветника в двух кругах и 6 тесно ассоциированных с ними тычинок (тычинки наружного круга расположены снаружи от внутренних листочков околоцветника), гинецей из 6 обычно сросшихся плодолистиков, также расположенных в два круга (Eckardt, 1964; Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 1997). У Tetroncium цветки актиноморфные, обоеполые, димерные, состоят из 4 листочков околоцветника в двух кругах и 4 тычинок, приросших основаниями к листочкам- околоцветника, гинецей из четырех сросшихся плодолистиков в двух кругах. Цветки Maundia зигоморфные, обоеполые, тетрамерные, наружный круг околоцветника редуцирован, присутствуют только 4 внутренних листочка околоцветника, из них два более крупные, тычинок 8 в двух кругах, причем наружный круг тычинок располагается снаружи от листочков околоцветника, плодолистиков 4 в одном круге (Eckardt, 1964; Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 1997). Мономерные зигоморфные цветки Lilaea в зависимости от положения в соцветии могут быть однополыми или обоеполыми. Обоеполый цветок Lilaea состоит из одного листочка околоцветника, одной сросшейся с ним основанием тычинки и одного плодолистика (Eckardt, 1964; Dahlgren et al., 1985; Takhtajan, 1997). F. Buchenau и G. Hieronymus (1889) в семейство Juncaginaceae (порядок Helobieae) наряду с Triglochin (включая Cycnogeton и Maundia), Tetroncium и Lilaea помещают и Scheiichzeria. J. Hutchinson (1934, 1959) относит семейства Juncaginaceae s.str. и Lilaeaceae к порядку Juncaginales. Объем семейства Juncaginaceae в системе A. Cronquist (1981, 1988), такой же, как указывает P. Stevens (2007), это семейство A. Cronquist относит к порядку Najadales подкласса Alismatidae. R. Dahlgren et al. (1985) семейство Juncaginaceae включили в порядок Najadales надпорядка Alismatiflorae. Объем семейства в системе Dahlgren et al. (1985) такой же, как описано выше. В системе А.Л. Тахтаджяна (1987) из состава Juncaginaceae были выделены монотипные семейства Lilaeaceae и Maundiaceae; все 3 семейства составляли порядок Juncaginales подкласса Alismatidae. В более позднем варианте системы к порядку Juncaginales отнесено также семейство Scheuchzeriaceae (Takhtajan, 1997). R. Thorne (2002) семейство Juncaginaceae (включая Lilaeaceae) относит к порядку Potamogetonales надпорядка Alismatanae подкласса Alismatidae.
Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов
S. Eie (1972) изучил строение гинецея и проводящую систему цветка Tqfieldia pusilla. Им было установлено, что плодолистики Т. pusilla имеют короткие свободные ножки, скрытые за основаниями листочков околоцветника и тычинок, и свободные стилодии. В области завязи плодолистики выглядят сросшимися. Завязь Т. pusilla одногнездная в средней части и трехгнездная в верхней и нижней части. В местах соединения в нижней части завязи плодолистики имеют хорошо выраженный слой кубических эпидермальных клеток. По сравнению с остальными клетками эпидермиса эти клетки более мелкие, во время цветения заполнены густым содержимым и формируют фигуру в виде трех лучей, выходящих из одной точки. Ниже этого уровня, т.е. при переходе к ножкам плодолистиков, лучи не доходят до центра и постепенно исчезают. В центральной одногнездной области гинецея и на ножках плодолистиков подобные клетки не были обнаружены, хотя слой эпидермиса по-прежнему различим. Хорошо различимые даже в зрелом гинецее эпидермы соседних плодолистиков, по мнению S. Eie, свидетельствуют о прилегании плодолистиков, а не об их срастании. Эти особенности строения позволили S. Eie сделать заключение об апокарпности гинеция Т. pusilla. Этот вывод, по мнению S. Eie, подтверждается и данными васкулярной анатомии: в гинецей входят три отдельных, не имеющих анастомозов, тяжа, каждый из которых в ножке плодолистика разделяется на два брюшных и один спинной проводящие, пучки. Строение соцветия и подчашия Т. pusillaS. Віє не изучал.
F. Uthech (1978а) исследовал морфологию и васкулярную анатомию цветка Pleea tenuifolia. Плодолистики Pleea имеют свободные короткие ножки, стилодии и рыльца. На внутренних поверхностях ножек находятся секретирующие нектар клетки. Ниже оснований плодолистиков нектарник в виде шестилучевой полости продолжается в цветоножку (три длинных луча нектарной полости соответствуют промежуткам между плодолистиками., три коротких - бороздкам на брюшной стороне ножек плодолистиков). Выше ножек, в области завязи, гинецей выглядит ценокарпным, однако; в месте контакта соседних плодолистиков видны заходящие друг за. друга папиллы, удерживающие плодолистики вместе. Содержимое клеток с, папиллами темное и густое,, что, возможно, указывает на выполнение ими секреторной функции. Брюшные швы не зарастают, и плодолистики открыты по всей своей длине. В каждый плодолистик из цветоножки входят три отдельных проводящих пучка - один спинной и два брюшных. Было установлено сходство строения проводящей системы цветка Pleea и нескольких представителей рода Tofieldia. В своей работе F. Utech уделяет внимание не только строению цветка. Им впервые было установлено, что у Pleea, так же как и у Tofieldia,. имеется подчашие из трех сросшихся листочков, располагающееся в средней части цветоножки. До исследований Е. Utech подчашие у Pleea просматривали, так как оно имеет небольшие размеры и скрыто за крупной брактеей, которая полностью скрывает цветоножку.
Интерпретация гинецея Pleea и Tofieldia как апокарпного и состоящего из раскрытых плодолистиков была принята в дальнейшем многими исследователями, в том числе А.Л. Тахтаджяном (1982). А.Л. Тахтаджян отмечает, что свободные, раскрытые, возвышающиеся на ножках плодолистики свидетельствуют о глубокой примитивности Tofieldia и родственных родов. В то же время, верхушечное расположение рылец — прогрессивная черта. А.Л. Тахтаджян, считает, что секреторные поверхности расположены вдоль линии соприкосновения плодолистиков, там, где плодолистики удерживаются вместе клетками с папиллами. Выделяемый этими клетками нектар стекает по ложбинкам между плодолистиками и скапливается при основании завязи. С. Sterling (1979) сравнивал строение гинецея у различных представителей трибы Tofieldieae Krauze {Tofieldia, Pleea, Narthecium, Nietneria), которую он относил к семейству Liliaceae. В составе рода Tofieldia им были сделаны описания некоторых видов, впоследствии перенесенных в род Isidrogalvia. С. Sterling описывает гинецеи Pleea и Tofieldia как, ценокарпные, несмотря на хорошо различимые эпидермы соседних плодолистиков в зоне их контакта. В завязи обычно присутствует одногнездный участок. Стилодии у представителей этих родов свободные. Дополнительный апокарпный участок находится при основании завязи, в области ножек плодолистиков, где расположен трехлучевой нектарник. У представителей рода Isidrogalvia плодолистики срастаются по всей длине, нектарники не обнаружены. С. Sterling подтвердил данные F. Utech (1978а) о васкуляризации цветка Pleea. У изученных С. Sterling видов Tofieldia в ножку плодолистика из цветоложа входит один крупный проводящий пучок. У видов со свободными ножками плодолистиков {Tofieldia s.str.) тангенциальное деление этого пучка приводит к образованию пучка спинной жилки и расположенного напротив него сложного центрального проводящего пучка, последующее радиальное деление которого ведет к обособлению брюшных жилок. У Isidrogalvia центральные проводящие пучки чередуются с пучками спинных жилок. Их деление происходит немного ниже уровня отхождения плацент. У некоторых видов Isidrogalvia, кроме спинного и брюшных пучков, в плодолистике проходят дополнительные септальные (как их называет автор) пучки, являющиеся дериватами спинной жилки. С. Sterling также сделал вывод, что по строению гинецея Tofieldia и Pleea настолько отличаются от Narthecium и Nietneria, что вряд ли возможно помещать их в одну трибу и даже в одно семейство.
A. Igersheim et al. (2001) в обзоре, посвященном разнообразию строения гинецея у примитивных однодольных, выделили в строении плодолистика Tofieldia две зоны - асцидиатную и пликатную. Гинецей ценокарпный, в зависимости от вида завязь одно- или трехгнездная. Ножки плодолистиков и стилодии свободные. По данным A. Igersheim et al. (2001), в стерильной синасцидиатной зоне плодолистики срастаются конгенитально, однако их ножки остаются свободными. В фертильной симпликатной зоне плодолистики срастаются постгенитально. Рост пыльцевых трубок происходит по однослойной проводниковой ткани, выстилающей плодолистики изнутри.
P. Rudall (2002) отмечает, что у Т. calyculata нектарник в виде трехлучевой полости заходит в цветоножку до уровня прикрепления листочков околоцветника, что, возможно, указывает на срастание ножек плодолистиков с околоцветником и полунижний характер завязи у этого вида. Под гнездами завязи на уровне отхождения листочков околоцветника и тычинок нектарник открывается наружу тремя каналами.
Подробные данные о морфогенезе цветка у тофилдиевых отсутствуют. Более или менее детально изучено только развитие гинецея у Tofieldia calyculata. По данным Н. Вашп (1949), плодолистики Т. calyculata изначально открытые и свободные, затем в своей фертильной области они срастаются постгенитально. W.A. van Heel (1988) отмечает, что у Т. calyculata плодолистики имеют короткую асцидиатную и длинную пликатную зоны и срастаются в области завязи. Срастание плодолистиков, по данным W.A. van Heel (1988), происходит постгенитально на очень поздней стадии развития гинецея. После срастания плодолистиков в гинецее образуются две апокарпные зоны - при основании гинецея, где формируется нектарник, и в области стилодиев.
Род Tofieldia
Изученные нами представители рода - небольшие многолетние травы с однотипными полурозеточными закрытыми побегами (симподиальная полурозеточная модель формирования системы побегов поликарпических многолетних трав, по Т.И. Серебряковой, 1977).
Большинство побегов дициклические. За чешуевидным двукилевым предлистом следуют двурядные листья базальной розетки. Все они имеют линейную унифациальную мечевидную пластинку и короткое бифациальное влагалище; язычка нет. В пазухе практически всех листьев розетки закладывается по одной пазушной почке. Из всех-пазушных почек только 1— 3, расположенные в основании или середине розеточной части побега, на следующий год развиваются в дочерние побеги.
Дистальная удлиненная часть побега завершается соцветием-кистью. На цветоносе у представителей секции Tofieldia развиваются 1-3 небольших листа. У единственного представителя секции Unibracteatae - Т. pusilla — цветоносы обычно неолиственные, но иногда в их нижней и (или) средней части развиваются 1-2 небольших листа. В том случае, если на цветоносе развиваются листья, они расположены по спирали и имеют вдоль сложенные бифациальные листовые пластинки либо пластинки с небольшой верхней унифациальной частью (чем выше расположен лист, тем меньше унифациальная часть).
Наряду с дициклическими у Tofieldia отмечены и полициклические побеги. Как правило, в первые годы жизни они имеют несколько удлиненные междоузлия (3-7 мм) и формируют удлиненные корневища. После зацветания полициклического побега в пазухах листьев последних 1-2 лет часто развиваются 1-3 дициклических побега, в результате чего формируется компактная группа побегов. У всех изученных растений на боковых побегах двукилевой предлист и первый лист розетки находятся в адаксиальном положении.
Каждый год на растении развивается одно неразветвленное терминальное соцветие, которое обычно формируется за два года. В первый год после того, как сформируются все листья побега, верхушечная меристема приступает к формированию соцветия. У Т. pusilla цветки обычно закладываются непосредственно после возникновения последнего унифациального листа. У Т. calyculata, Т. сегпиа, Т. coccinea и Т. okuboi (секция Tofieldia) перед формированием цветков1 апекс побега образует дополнительно 1-3 небольших бифациальных листа. Несмотря на почти спиральное расположение этих листьев на развитом цветоносе, они, как и унифациальные листья укороченной части побега, закладываются двурядно. К осени соцветие оказывается почти полностью сформированным. На второй. год цветонос вытягивается, вынося соцветие над розеткой унифациальных листьев, цветки увеличиваются в размерах, вытягиваются, их цветоножки, и в начале - середине июля наступает цветение. Развитие соцветия у Т. coccinea (секция Tofieldia), видимо, в зависимости от погодных и климатических условий, может продолжаться и 3 года. При этом в первый год на побеге развиваются только листья розетки. В некоторых случаях в первый год верхушечная меристема переходит и к формированию соцветия. Осенью первого года при благоприятных условиях развита ось соцветия без каких-либо заложившихся на ней дополнительных структур, очень редко на оси соцветия развиваются флоральные примордии. К осени второго года соцветие оказывается почти полностью развитым. На третий год наступает цветение. j 3.1.2. Строение соцветий У видов секции Tofieldia {Т. calyculata, Т. сегпиа, Т. coccinea, Т. okuboi) цветки собраны в открытую кисть и расположены в пазухах нормально развитых брактей (рис. 1). В некоторых соцветиях Т. calyculata и Т. coccinea, как правило, в нижней их части, наблюдается эпикаульный сдвиг цветоножки некоторых цветков отходят от оси соцветия немного выше пазухи брактеи. Для Tofieldia, как и для всех представителей Tofieldiaceae, характерно наличие на цветоножке особого образования, называемого подчашием. Подчашие располагается непосредственно под цветком, обычно состоит из трех сросшихся листочков и имеет вид трубки с тремя выступающими зубцами (рис. 1). У некоторых цветков Т. calyculata зубцы подчашия плохо различимы. Один из листочков подчашия (медианно абаксиальный) находится в переднем положении и два — в заднем (трансверзально-адаксиальные). Обычно подчашие имеет радиальную или близкую к ней структуру. В целом структура подчашия нестабильна. Например, у Т. coccinea только примерно половина цветков обладает подчашием из трех сросшихся листочков, из которых передний немного короче боковых. Остальные цветки обладают подчашием отклоняющейся от нормы структуры, вариации строения затрагивают число и степень срастания листочков. Особо следует отметить тенденцию к редукции медианного листочка подчашия. Цветки с подчашиями, у которых слабо развит или отсутствует медианный листочек, приурочены к местам более плотного расположения цветков на оси соцветия, как правило, в нижней его части, что можно объяснить нехваткой места для развития медианного листочка подчашия при формировании соцветия. Реже подчашия подобной структуры встречаются у самых верхних цветков кисти, что, вероятно, является следствием меньшего объема меристемы при формировании последнего цветка соцветия. Цветки, в подчашиях которых листочки срослись неполностью, также приурочены к местам плотного расположения цветков на оси соцветия. Подчашия разных типов строения могут встречаться в пределах одной кисти. У Т. pusilla (секция Unibracteatae) соцветие - эбрактеозная открытая кисть. Подчашие располагается при основании цветоножки так, что между подчашием и собственно цветком имеется удлиненное междоузлие (рис. 1, 25). Медианный листочек подчашия занимает абаксиальное положение, боковые листочки трансверзальные, реже трансверзально-абаксиальные. Структура подчашия Т. pusilla отличается от таковой у видов1 типовой секции и достаточно нестабильна. В типичном случае (около 80% изученных цветков) у Т. pusilla боковые листочки подчашия срастаются с медианным, но не друг с другом. Подчашие имеет вид разомкнутой- с адаксиальной стороны трубки с тремя зубцами, средний из которых, как правило, шире и длиннее боковых. Иногда все три листочка подчашия срастаются между собой, и подчашие имеет вид полностью замкнутой трубки с тремя зубцами почти одинакового размера. Этот вариант структуры подчашия напоминает таковой у остальных представителей рода Tqfieldia. Очень редко у Т. pusilla листочки подчашия полностью свободны.
Цветки с подчашием всех трех типов могут встречаться в пределах одного соцветия, приуроченности типов к какой-либо определенной части соцветия обнаружить не удалось. Кроме того, был зафиксирован единичный случай, когда на цветоножке ниже места прикрепления подчашия располагался двулопастной предлист (подчашие при- этом имело типичную« для вида структуру).
Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных
Большинство изученных нами растений имеет рацемозные соцветия: многоцветковые брактеозные кисти у Tofieldia, Isidrogalvia, Japonolirion, Narthecium и Metanarthechtm; малоцветковый брактеозный зонтик (реже щитковидная кисть) у Petrosavia; брактеозный или эбрактеозный колос у Potamogeton и эбрактеозные кисти у Triglochin. У представителей рода Tricyrtis соцветия - тирсы из дихазиев, на последних порядках ветвления переходящих в монохазии, (Т. hirta) или из монохазиев {Т. formosana, Т. macranthopsis). У Paris одиночные цветки завершают пазушные побеги с предлистом и мутовкой вегетативных листьев.
По наличию филломов на пазушной цветоножке изученные объекты можно разделить на четыре группы.
В первую группу входят виды, у которых единственный филлом на цветоножке представлен расположенной более или менее трансверзально брактеолой. Это растения как с рацемозными {Narthecium, Metanarthecium, Japonolirion, Petrosavia), так и с цимозными (некоторые Tricyrtis) соцветиями. Для Japonolirion наличие брактеолы было, показано нами впервые (Remizowa et al., 2006а). Хотя наличие бракеолы у остальных родов отмечали многие авторы, мы впервые детально описали характер ее заложения и положение на цветоножке.
Ко второй группе мы отнесли Tricyrtis hirta, у которого имеются две супротивные, расположенные трансверзально брактеолы. Третью группу образуют представители семейства Tofieldiaceae {Tofieldia, Isidrogalvia), у которых на цветоножке развиты три филлома, составляющие подчашие. В четвертую группу входят Potamogeton и Triglochin, у которых филломов на цветоножке нет. Наличие филломов на цветоножке определенным образом влияет на ориентацию цветка относительно- материнской, оси. У изученных нами растений с единственной брактеолой на цветоножке1 цветок ориентирован таким образом, что один из внутренних листочков околоцветника находится строго напротив брактеолы - в трансверзальном или трансверзально адаксиальном положении. Вследствие того, что положение брактеолы. нестабильно, варьирует и положение цветка относительно материнской оси. В любом случае цветок расположен так, что брактеола и один из внутренних листочков околоцветника находятся на одном радиусе. Такое положение цветка относительно материнской оси мы наблюдали у всех изученных нами родов, которые мы отнесли к первой группе, - Narthecium, Metanarthecium, Japonolirion, Petrosavia и Tricyrtis (кроме T, hirta). Данные Н. Melchior, (1964) и F. Utech (1978b) об относительном расположении брактеи, брактеолы и цветка у Petrosavia и Metanarthecium оказались ошибочными. По нашими данным, у Petrosavia, как и предполагал Н. Melchior (1964), брактеола трансверзально-адаксиальная. Однако на одном радиусе с ней- находится, как и у остальных изученных нами объектов, внутренний листочек околоцветника, а не наружный, как указывает Н. Melchior (1964). У Metanarthecium брактеола также находится в трансверзально-адаксиальном положении, а не в медианно-абаксиальном (на одном радиусе с брактеей), как пишет F. Utech (1978b). Также F. Utech (1978b) неверно определил и положение околоцветника относительно брактеи и брактеолы. Медианный наружный листочек околоцветника не располагается у Metanarthecium на одном радиусе ни с брактеей, ни с брактеолой. Наши данные показывают, что у Metanarthecium, как и у остальных изученных нами родов; брактеола находится на одном радиусе с одним из внутренних листочков околоцветника и диаметрально противоположно ей находится один из наружных листочков. Подчеркнем, что наши данные по Metanarthecium, Petrosavia и Japonolirion основаны на изучении массового материала (в том числе ранних стадий морфогенеза). Поэтому мы считаем, что речь идет именно о неверной интерпретации структуры соцветия в работах других авторов, а не о его вариабельности.
Сравнение полученных нами данных с имеющимися в литературе описаниями для представителей других таксонов позволяет нам сделать вывод об общей для однодольных закономерности взаимного расположения брактеи, брактеолы и элементов околоцветника. Так, наши данные согласуются с данными A. Greller и Е. Matzke (1970) об устройстве соцветия у Lilium и с данными A. Eichler (1875) и A. Engler (1888) о взаимном расположении брактеи, брактеолы и цветка у Dianella и представителей семейств Commelinaceae и Haemodoraceae.
У Tricyrtis hirta, в отличие от большинства изученных на данный момент однодольных, развиваются две почти супротивные расположенные трансверзально брактеолы. Цветок относительно материнской оси ориентировании так, что один из листочков околоцветника наружного круга находится в медианном абаксиальном положении, два другие -трансверзально-адаксиальные. Число брактеол непосредственным образом влияет на структуру цимозного соцветия у этого вида. У большинства однодольных с цимозными соцветиями цветки собраны в монохазии, что связано с наличием у них только одной брактеолы. Например, монохозии характерны для изученных нами Tricyrtis formosana и Т. macrantopsis, а также для коммелиновых и гемодоровых (Eichler, 1875; Engler 1888). Соцветия Т. hirta построены по дихазиальному типу, так как на цветоножке развиты две брактеолы, из пазух которых идет ветвление. У однодольных дихазии редки. В частности, они встречаются у некоторых представителей семейства Hydrocharitaceae (Alismatales) (см.: Eckardt, 1964; Posluszny, Carlton, 1993) и у Triantha (Tofieldiaceae, Alismatales) (Zomlefer, 1997a). Как и у других однодольных с двумя брактеолами (см.: Charlton, Posluszny, 1999), их заложение у Т. hirta происходит последовательно, а не одновременно.
В том случае, если брактеолы отсутствуют (Triglochiri), медианный листочек околоцветника наружного круга находится в абаксиальном положении, а боковые листочки околоцветника - в адаксиальном. Такая же ориентация цветка характерна для многих однодольных с рацемозными брактеозными соцветиями без брактеол, например, для Veratrum (Melanthiaceae, Liliales), Bulbine (Asphodelaceae, Asparagales) (см.: Endress, 1995), Shenchzeiia (Scheuchzeriaceae, Alismatales) (см.: Posluszny, 1983). Однако у Triglochin цветки собраны в эбрактеозные кисти. Изучение развития соцветия Triglochin maritima показало, что медианный наружный листочек околоцветника на ранних стадиях развития цветка проявляет черты брактеи: он крупнее остальных элементов околоцветника, закладывается первым и закрывает собой формирующийся бутон. М. Buzgo et al. (2006) считают, что в наружном круге околоцветника в медианном абаксиальном положении у Т. maritima находится брактея, которая в результате рекаулесценции находится на том же уровне; что и околоцветник и замещает собой листочек околоцветника. К рекаулесценции и потере наружного медианного листочка околоцветника, по мнению»авторов, привело ускорение темпов морфогенеза цветка.
