Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Строение грудного пояса низших тетрапод 12
1.1. Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод .. 13
1.2. Строение грудного пояса современных амфибий 18
1.2.1. Хвостатые амфибии 18
1.2.2. Бесхвостые амфибии 20
1.3. Многообразие вариантов строения грудного пояса современных бесхвостых амфибий 22
1.4. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов бесхвостых амфибий 26
1.4.1, Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758) .26
1.4.2. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus,1758 26
1.4.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bomb'ma (Linnaeus, 1761) 27
1.4.4, Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802 28
1.5. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов хвостатых амфибий 28
1.5.1. Сибирский углозуб, SalamandreUa keyserlingiiDybowski, 1870 28
1.5.2. Обыкновенный тритон, Trititrus vulgaris (Linnaeus, 1758) 29
Глава 2. Развитие грудного пояса амфибий 30
2.1. Хвостатые амфибии 30
2.1.1. Сибирский углозуб, SalamandreUa keyserlingii Dybowski
2.1.2. Обыкновенный тритон, Trititrus vulgaris (Linnaeus, 1758) 45
2.2. Бесхвостые амфибии 45
2.2.1. Топография передней части туловища личинок исследованных видов Апига на ранних стадиях развития грудного пояса 46
2.2.2. Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758) 47
2.2.2. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758 65
2.2.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) 85
2.3.2. Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802 98
Глава 3. Хрящевые и костные элементы грудного пояса амфибий 101
3.1. Хвостатые амфибии 101
3.1.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса хвостатых амфибий 101
3.1.2. Окологленоидное окостенение хвостатых амфибий 106
3.2, Бесхвостые амфибии 109
3.2.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса бесхвостых амфибий 109
3.2.2. Замещающие окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий. 1 15
3.2.3. Покровные окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий... 119
3.2.4. Последовательность окостенения элементов грудного пояса бесхвостых амфибий 124
3.2.5. Формирование границы между лопаткой и иадлопаткой бесхвостых амфибий 127
3.2.6. Соотношение длин лопатки и надлопатіш бесхвостых амфибий. 131
3.3. «Околозональные» элементы грудного пояса амфибий 133
3.3.1. Природа околозональных элементов 134
3.3.2. Число закладок околозональных элементов 138
3.4. «Проблема» эпикоракоида 148
3.4.1. Формирование эпикоракоида амфибий 148
3.4.2. Соединение половин грудного пояса бесхвостых амфибий 152
3.5. Гленоидная впадина амфибий 156
3.6. Заключение 160
Глава 4. Отверстия грудного пояса амфибий 162
4.1. Коракоидное окно бесхвостых амфибий ,.162
4.1.1. Формирование коракоидного окна 162
4.1.2, «Внутрикоракоидная» железа 166
4.2. «Гленоидное» отверстие бесхвостых амфибий 168
4.3. Надкоракоидные отверстия хвостатых амфибий 170
4.4. "Мышечные отверстия" в грудном поясе Salamandrella keyserlingii. 173
4.5. Заключение 176
Выводы 178
Литература
- Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод
- Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов бесхвостых амфибий
- Сибирский углозуб, SalamandreUa keyserlingii Dybowski
- Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса хвостатых амфибий
Введение к работе
Данные по строению грудного пояса издавна использовались в эволюционных построениях морфологов. Расцвет интереса к исследованию разных вариантов строения и развития этой структуры пришёлся на вторую половину XIX — начало XX вв. К середине XX в. число работ по этой тематике резко сократилось. Это обусловлено целым рядом причин, и в первую очередь смещением внимания ученых с макроструктур но го и гистологического уровня исследований на цитологический и молекулярно-генетический. Однако не все вопросы, находящиеся в компетенции морфологии, оказались разрешёнными.
По-разному описывали число хрящевых закладок грудного пояса бесхвостых амфибий. Одни исследователи (Gegenbaur, 1865; Gotte, 1877; Fuchs, 1926 а, 1927; Griffiths, 1963; Kaplan, 1993) представляли развитие пояса передних конечностей Anura из единого зачатка - скапулокоракоида, Бхати (Bhati, 1961) отмечал, что пояс образуют три зачатка (лопатка, прокоракоид и коракоид). Браусом (Braus, 1909) у бесхвостых амфибий описано четыре ме-зенхимных скопления - лопатки, коракоида, прокоракоида и эпикоракоида. Относительно числа закладок грудного пояса хвостатых амфибий также не было единого мнения. Часть исследователей описывала его развитие из единого хрящевого зачатка, разделяющегося впоследствии на отдельные ветви (Gegenbaur, 1865, 1898; W. Parker, 1868; Gotte, 1877). В XX в. на основе экспериментальных работ по удалению и пересадке разных секторов зародышевого диска конечности, подкрепленных наблюдениями за нормальным развитием почки передней конечности личинок разных видов, было выработано представление о трёх центрах закладки грудного пояса Caudata: лопатке, ко-ракорще и прокоракоиде (Byrnes, 1898; Wiedersheim, 1889, 1890 б; Lewis, 1910; Harrison, 1918; Detwiler, 1918; Swett, 1928, 1929 a, 6; Engler, 1929 a, 6; Makinouchi, 1932; Chen, 1935; Stauble, 1942; Nicholas, 1955; Kaplan, 1993).
5 Это представление было отражено в монографии Дуэллмана и Труеб (Duell-
man, Trueb, 1994).
Не было единого мнения и относительно числа центров окостенения пояса передних конечностей у хвостатых амфибий (их так же насчитывали от одного до трёх). В настоящее время принято говорить об окостенении вокруг гленоидной впадины, образованном тремя элементами (Duellman, Trueb, 1994). Определение числа центров окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий обычно не вызывало разногласий. Однако на природу ключицы и клейтрума существовали разные точки зрения. Часть исследователей рассматривала их как покровные окостенения, налегающие на прокоракоид и надлопатку, соответственно (Gegenbaur, 1865, 1895, 1898; Braus, 1904 ,1909, 1919; Шмальгаузен, 1917; de Viliiers, 1922). Другая часть считала, что прокоракоид имеет собственное перихондральное окостенение (W. Parker, 1868; Gotte, 1877; Wiedersheim, 1892; Fuchs, 1912; Bhati, 1961). Некоторые рассматривали клейтрум как собственное окостенение надлопатки (Gotte, 1877; Hsiao, 1933; Erdmann, 1933),
В сравнительно-анатомических исследованиях большое внимание было уделено строению и развитию примыкающих к грудному поясу структур, в особенности грудине. Почти сразу выяснилось, что существуют три точки зрения на происхождение грудины амфибий. Одни исследователи поддерживали идею рёберного происхождения грудины (Gegenbaur, 1865; W. Parker, 1868; Ruge, 1880; Wiedersheim, 1889, 1890 а, б, 1892). Другие считали её дериватом грудного пояса (Rathice, 1848, 1862; Furbringer, 1873-74; Gotte, 1877; Т. Parker, 1890; Howes, 1891). Третьи полагали, что грудина имеет независимое от этих структур происхождение (Sabatier, 1879-80; Lignitz, 1897; Fuchs, 1926 а, б, 1930; Hoffman, 1935, 1936). Сено (Seno, 1961) отмечал, что полное понимание проблемы не было достигнуто и в середине XX в. В настоящее время идея реберного происхождения грудины авторами не поддерживается. Каплан (Kaplan, 1993) полагает, что грудина возникает в связи с мезенхимой,
появляющейся между половинами грудного пояса. Борхвардт одним из факторов, определившим возникновение грудины у амфибий, считает появление свободного пространства между наружной стенкой целома и покровами. Он отмечает, что коракоиды играют положительную роль в развитии, по крайней мере, передней части грудины, участвуя в формировании ограниченного пространства, в котором происходит накопление мезенхимы (Борхвардт, 1992 а).
Нет единого мнения и относительно числа закладок грудины, причём их число описывается по-разному не только у представителей одного рода, но и одного вида (Gotte, 1877; Wiedersheim, 1889; de Villiers, 1922; Engler, 1929).
Стоит отметить, что признаки грудного пояса играют важную роль в систематике Anura. Коп (Соре, 1864; 1 865) раздели последних на две группы - Arciferi и Raniformia - по типу соединения контралатеральных половин пояса. После Копа в систематике бесхвостых амфибий использовали также признаки других элементов пояса передних конечностей и структур, связанных с ним (презональные и постзональные элементы) (Griffiths, 1963; Lynch, 1973). В настоящее время характеристики элементов области грудного пояса используются в систематических и филогенетических построениях внутри группы Anura наряду с признаками черепа и осевого скелета.
Целью настоящей работы является ревизия имеющихся представлений о развитии элементов грудного пояса хвостатых и бесхвостых земноводных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Уточнить число хрящевых закладок элементов грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
Уточнить число центров эндохондрального окостенения грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
3. Выяснить природу эпикоракоидов (участков, которыми конталате-
ральные половины грудного пояса, контактируют друг с другом по средней линии) у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
Проследить закладку и развитие ключицы и клейтрума у разных представителей отряда бесхвостых амфибий;
Выяснить причину формирования коракоидной вырезки у хвостатых и коракоидного окна у бесхвостых амфибий;
Уточнить число закладок презональных и постзональных элементов у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
Уточнить, проходит ли грудной пояс у видов бесхвостых амфибий с фирмистернальным типом соединения его половин в своем развитии стадию их перекрывания (арциферальности);
Выяснить механизм возникновения границы внутри лопаточной части грудного пояса бесхвостых амфибий.
Я выражаю глубокую искреннюю благодарность своему Учителю — профессору Валентину Германовичу Борхвардту. Я очень признательна сотруднику ЦИН РАН к.б.н. С.Н, Литвинчуку, доставившему икру сибирского углозуба; аспиранту кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета Ю.И. Кружковой за предоставленный материал по шпорцевой лягушке; сотрудникам отдела герпетологии ЗИН РАН д.б.ы. Н.Б. Ананьевой и к.б.н. И.Г. Данилову, предоставившим возможность работать с герпетологической коллекцией отделения и в его библиотеке; ведущему научному сотруднику лаборатории энтомологии БиНИИ д.б.н. В.А. Лухтанову за помощь в фотографировании тотальных препаратов. Я очень благодарна моим друзьям и коллегам с кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, поддерживавшим меня и помогавшим добрыми советами на протяжении всего времени выполнения работы: к.б.н. А.Э. Айрапетьянц, к.б.н. М.Ю. Дорофеевой, д.б.н. Е.Е.
8 Коваленко, Е.А. Кречмару, П.П. Скучасу, к.б.н. А.В. Сморкачёвой и д.б.н.
Г.О. Черепанову. Отдельно благодарю сотрудника кафедры зоологии позвоночных СПбГУ к.б.н. Е.Б. Малашичева, не только обильно снабжавшего меня малодоступной литературой, но и бывшего нередко моей «музой». Кроме того, я выражаю глубокую признательность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета за непередаваемо комфортную рабочую атмосферу.
Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ и INTAS.
Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод
Грудной пояс ранних Tetrapoda имел уникальные черты, хотя и сохранял анатомические признаки такового остеолепиформных рыб. Как и у всех тетрапод, у Ichthyostega, Acanthostega, Hynerpeton (рис. 1 є — з) и Tulerpeton была утрачена связь грудного пояса с черепом в связи с исчезновением супрак-лейтрума и аноклетрума (у позднедевонских Т. curtum и A. gunnari аноклейт-рум имелся). Клейтрум был меньшего размера, чем у рыб, хотя сверху еще оставался широким. У Hynerpeton он был слит со скапулокоракоидом в единое целое, так что границы между этими элементами не были видны, что сильно отличало эту форму от всех рыб-и других тетрапод. Скапулокоракоид был невелик, хотя сравнительно крупнее, чем у рипидистий. Выраженной лопаточной части не было даже у Tulerpeton, клейтрум и скапулокоракоид которого были раздельные, как у более поздних форм (Кэрролл, 1992; Clack, 2000).
Антракозавры (Anthracosauria) - группа из раннего карбона, относимая к рептилиоморфам - обладали мощным грудным поясом с крупным скапуло-коракоидом, представлявшим собой единое окостенение и, как предполагают, продолжавшимся в хрящевую надлопатку с налегающим на неё клейтру-мом (рис.2 б — г). Дермальный грудной пояс был представлен клейтрумом (и аноклейтрумом у Pholiderpeton), крупной щитообразной межключицей с задним парастернальньгм отростком, к которому по средней линии крепились брюшные ребра (гастралии) (Smithson, 2000),
У другой группы ранних тетрапод, выделяемой некоторыми исследователями из антракозавров, Seymouriamorpha (см. Laurin, 2000), межключица была расширена спереди и также имела длинный задний отросток (рис. 2 а). Эыдоскелетная часть грудного пояса состояла из лопатки и коракоида, которые у взрослых срастались с сохранением границы между ними (Boy, Sues, 2000). Интересно отметить, что у Whatcheeria deltae - примитивной Tetrapoda неясного положения из раннего карбона - скапулокоракоид также окостеневал двумя центрами, что присуще амниотам и их сестринским группам, таким как сеймуриаморфы и диадектоморфы (см. Berman, 2000). Этот вид обладал также уникальным для ранних четвероногих признаком - дорзальный край клейтрума имел заметную вырезку. Межключица была с длинным направленным назад стержнем (Bolt, Lombard, 2000).
У ранних темноспондильных амфибий типа Dendrerpeton (рис. 2 д - ж) скелет конечностей был мощным и хорошо окостеневавшим. Дермальные элементы грудного пояса доминировали над замещающими, но аноклеитрума - крупного элемента, образовывавшего мостик между черепом и клейтрумом у остеолепиформных рыб и некоторых архаичных «нетемноспондилов», не было (рис. 2 з). Единый скапулокоракоид имел два отверстия — надгленоид-ное и надкоракоидное if. svpraglenoidales et supracoracoidales) (Holmes, 2000). У Amphibamidae (рис. 2 к) и Branchiasauridae, единственных из темно спондильных амфибий, межключица была преобразована в маленькую костную пластинку, а узкие ключицы образовывали по нижней стороне грудного пояса линию, перпендикулярную средней линии тела (Milner, 2000).
Обычный для лабиринтодонтов план строения плечевого пояса обнаруживает при всех его модификациях значительное постоянство в ряде существенных черт. Межклгочица имеет ромбовидную или каплевидную форму, ключицы спереди обычно сближены и образуют симфиз. Преобразования в эволюции плагиозавров, своеобразных стереоспондильных амфибий из триаса, связаны с усилением интеграции элементов пояса в одну компактную конструкцию, которая расширяется, уплощается, укорачивается в основании и удлиняется в боковых стенках (рис. 2 л - н). Расширение пояса происходит в основном за счёт межключицы, утрачивающей постключичный выступ. Одновременно с этим уменьшается высота пояса (Шишкин, 1987).
У Chigutisauridae (рис. 2 и), других триасовых стереоспондильных амфибий, дермальный грудной пояс также был сужен в кранио-каудалъном направлении и смещен назад в отличие от большинства стереоспондилов, обладавших мощным, расположенным сразу позади черепа, грудным поясом (Warren, 2000).
Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов бесхвостых амфибий
Грудной пояс арциферальньш с широко перекрывающимися тонкими эпикоракоидами. Предгрудина отсутствует, грудина лопатовидная с костным основанием и хрящевой концевой расширенной частью; часть грудины, находящаяся между эпикоракоидами, немииерализована и имеет карманы, куда «вложены» задние края эпикоракоидов. Прокоракоид у исследованных экземпляров состоит из неминерализованного хряща и покрыт на всем своем протяжении сверху и спереди ключицей. Костная лопатка отделена от надло-патки зоной гиалинового хряща. Неширокий надлопаточный хрящ кальцинирован по всей площади, за исключением дорзо-каудального края, его латеральная сторона покрыта клейтрумом. Наибольшую толщину клейтрум имеет по своему переднему краю. Соотношение длин лопатки к надлопатке равно примерно 1:1. Суставная поверхность гленоидной впадины направлена вбок и назад; в её центре находится крупное гленоидное отверстие.
б) Грудной пояс фирм нотариальный, с толстыми эпикоракоидами. Предгрудина с костным раздвоенным основанием и хрящевой передней частью. Грудина по форме напоминает хвост кита, её основание костное, «лопасти» из кальцинированного хряща; часть грудины, вклиненная между эпикоракоидами, немииерализована и имеет карманы, открывающиеся вперёд, куда «вложены» задние края эпикоракоидов. Прокоракоид, образованный неминерализованным хрящом, сверху, спереди и снизу окружен ключицей, так что он оказывается в желобке, проходящем вдоль внутренней поверхности ключицы. Костная лопатка отделена от надлопатки широкой зоной гиалинового хряща. Иадлопатка кверху расширяется, сверху на переднем крае имеет крючковидный вырост. Надлопаточный хрящ кальцинирован на значительной площади, исключение составляют узкая полоска вдоль верхнезаднего края и широкий участок на крючковидном отростке спереди. Клейтрум окружает передний край надлопатки, незначительно заходя на её внутреннюю поверхность, и покрывая более половины её наружной поверхности. Вдоль переднего края надлопатки он имеет наибольшую толщину. Отношение длины лопатки к надлопатке составляет примерно 1:1,3. Суставная поверхность гленоидной впадины направлена вбок и назад. В стенке гленоидной впадины находится крупное гленоидное отверстие, «расщепляющее» нижний край лопатки на коракоидный и акромиальный отростки.
Грудной пояс арциферальный с очень широко перекрывающимися тонкими эпикоракоидами. Предгрудина чрезвычайно мала и представляет собой два гороховидных хрящика. Грудина состоит из неминерализованного хряща и имеет форму хвоста деревенской ласточки. Короткое основание грудины находится между задними краями эпикоракоидов и имеет карманы, куда они входят. Длинные выросты грудины располагаются вдоль вентролатеральной поверхности брюшной полости. Прокоракоид неминерализован и располагается вдоль внутренней поверхности ключицы. Короткая костная лопатка отделена от надлопатки узкой зоной гиалинового хряща. Надлопатка сверху резко расширяется вперёд. Клейтрум покрывает всю нижнюю часть наружной поверхности надлопаточного хряща и выдается вверх двумя короткими толстыми рогами по краям надлопатки. Наиболее толстая кость в целом повторяет форму клейтрума, но имеет меньшую площадь. Соотношение длин лопатки и надлопатки составляет примерно 1:3,5. Суставная поверхность гленоидной впадины направлена вниз-вбок-назад, в стенке гленоидной впадины имеется щелевидное гленоидное отверстие.
Грудной пояс псевдофирмистернальный, со слабо перекрывающимися в средней и задней частях эпикоракоидами. Спереди, на уровне ключиц, половины пояса сращены. Предгрудины нет. Грудина состоит из неминерализованного хряща и имеет форму широкой короткой лопасти без «рукоятки». Основание грудины находится между задними краями эпикоракоидов. Уплощенный прокоракоидный хрящ от гленоидной впадины сильно расширен к средней линии туловища и неминерализован. Ключица также расширена от гленоидной впадины к средней линии туловища, но не столь значительно. Коракоидыое окно затянуто плотной соединительной тканью. Между короткой костной лопаткой и надлопаткой находится узкая зона гиалинового хряща. Надлопатка кверху резко расширяется, имеет форму широкой лопасти. Клейтрум покрывает всю нижнюю часть наружной поверхности надлопаточного хряща и выдается вверх двумя рогами - передний покрывает хрящ до его переднего края; задний немного не доходит до заднего края надлопатки. В целом клейтрум покрывает надлопаточный хрящ не более чем на половину его длины. Под клейтрумом и выше хрящ кальцинируется, но верхняя его треть остается неминерализованиой. Соотношение длин лопатки и надлопатки составляет примерно 1:16. Суставная поверхность гленоидной впадины направлена вниз—вбок—назад, в стенке гленоидной впадины отверстия нет.
Сибирский углозуб, SalamandreUa keyserlingii Dybowski
Подключичная артерия дает несколько ветвей, расположенных друг над другом и идущих спереди назад между основанием почки конечности и гипаксиалы-гой частью миомеров. В передней части туловища личинки регулярность прохождения «кранио-каудальных» волокон нарушена идущими полого вниз в заднем направлении крупными ветвями подключичной артерии - передней надкишечной артерией (a. epigastrica anterior) и плечевой артерией {a brachialis). Плечевая артерия входит в почку конечности в её задней трети. Кпереди от почки конечности миомеры дальше отстоят от покровов, чем позади. Только к 33 стадии спинномозговые нервы становятся заметны. Третий спинномозговой нерв (п. spinalis III) идет сверху вниз вдоль средней части латеральной поверхности пронефроса. Четвертый спинномозговой нерв [п. spinalis IV) проходит вдоль задней части пронефроса и входит в почку конечности рядом с плечевой артерией. Пятый спинномозговой нерв (п. spinalis V) идет вниз позади пронефроса и подходит к основанию почки конечности позади плечевой артерии. Нервы и плечевая артерия входят в почку конечности в задней половине её основания,
Стадия 33-34. Мезеихимные клетки на переднем краю основания почки конечности образуют цилиндрическое скопление, вытянутое дорзо-вентрально почти вдоль всей высоты основания. Это зачаток грудного пояса. Спереди и медиальнее от него проходят в кранио-каудальном направлении коллагеновые волокна и находятся редкие мезенхимиые клетки, вытянутые в том же направлении. Мезенхимное скопление плеча (humerus) подходит сзади и немного сбоку к середине высоты зачатка пояса. По бокам от проксимального конца humerus видны зачатки подлопаточного мускула (т. subscapular is\ расположенного медиальнее его, и прокоракоидно-плечевого (га. procoraco-humeralis\ находящегося латеральнее. Выше humerus находится мезенхимное скопление дорзального мускула лопатки (т. dorsalis scapulae), направленное вперёд и полого вверх от зачатка плеча. Его клетки удлинены. Ниже humerus, на уровне нижнего края зачатка грудного пояса, расположено скопление надкоракоидного мускула (т. supracoracoideus), клетки которого вытянуты кранио-каудальне Третий, четвертый и пятый спинномозговые нервы образуют плечевое нервное сплетение (plexus brachialis). Ветвь подключичной артерии — надкоракоидная артерия (a. supracoracoidea) — идет спереди назад вдоль зачатка грудного пояса, и ниже уровня плеча поворачивает внутрь.
Стадия 34 (рис. 11 в - е). Почка передней конечности направлена назад. Основание почки конечности находится ниже пронефроса. Зачаток грудного пояса направлен не строго вертикально, а слегка наклонен вперёд. Он представляет собой хрящевой цилиндр диаметром 5 клеток, вытянутый от уровня середины высоты пищевода (нижней части пронефроса) до уровня примерно середины высоты брюшной полости, лежит на переднем краю общего мезеи-химного скопления. Верхний и нижний края зачатка слегка загибаются вперёд; нижний край уплощен медио-латералы-ю (его толщина составляет две клетки). Наверху закладка пояса продолжается мезенхимным скоплением, вклинивающимся между пронефросом и эктодермой. На поперечных срезах видны «дуговые» коллагеновые волокна, которые огибают гипаксиальную часть миомеров (рис. 11 в). Горизонтальные «кранио-каудальные» волокна проходят между поясом и миомерами, а также сверху и снизу от пояса. Внизу туловища редкая мезенхима, продолжающая вниз зачаток пояса, располагается вдоль брюшной и перикардиальной полости; клетки вытянуты в кранио-каудальном направлении. Нижний край пояса лежит в плоскости прохождения кранио-каудальных волокон.
Humerus охрящевевает. Он вытянут вдоль длинной оси почки конечности и подходит к зачатку пояса сзади и почти посередине его высоты (рис. 11 в, г). Между зачатком пояса и проксимальным концом humerus находится густая мезенхима, образующая концентрические ряды вокруг проксимально го конца начинает образовываться гленоидная впадина. Её зачаток находится на уровне верха нижней трети высоты тела личинки по дорзо-вентральной оси и на уровне передней части брюшной полости по кранио— каудальной оси тела. На уровне низа грудного пояса, позади него, с латеральной стороны виден зачаток грудного мускула (т. pectoralls). Прокорако-идно—плечевой мускул лежит позади и снаружи от пояса, подлопаточный мускул — позади и ковнутри. Подлопаточный мускул вперёд продолжают вытянутые кранио-каудально коллагеновые волокна, проходящие ковнутри от зачатка пояса. Редкие мезенхимные клетки, расположенные между этими волокнами впереди от мускула, вытянуты вдоль их направления (рис. 11 г). Позади верхней части зачатка пояса, почти перпендикулярно ему, проходит тонкое плечевое нервное сплетение. Перед поясом на уровне немногим ниже его середины, почти перпендикулярно ему, проходит изнутри надкоракоид-ный нерв {п. supracoracoideus) и надкоракоидная артерия {a. supracoracoidea) (рис. 11 д, е).
Стадия 35 (рис. 12). Верх зачатка пояса слегка отклонен назад, пояс дугой охватывает сбоку переднюю часть брюшной полости. Он хрящевой и протянут от уровня верха пронефроса до уровня нижней части брюшной полости. Хрящевой участок пояса, расположенный выше гленоиднои впадины - лопатка - вклинивается между пронефросом и эктодермой (рис. 12 а). Вверх хрящ продолжается столбиком мезенхимы, находящимся в узком пространстве между покровами и эпаксиальной частью миомеров. Над гленоиднои впадиной лопатка начинает покрываться перихондрием; клетки там организованы в поперечные ряды и начинают гипертрофироваться. Выше пронефроса лопатка округлая в поперечном сечении; на уровне верха пронефроса она овальная и направлена под углом около 45 вбок. Её размер в поперечном сечении составляет 7x2 клетки.
Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса хвостатых амфибий
Отсутствие чётких границ между отделами привело к большим разногласиям в обозначении частей грудного пояса Caudata (Gegenbaur, 1865; W. Parker, 1868; Wiedersheim, 1875; Gotte, 1877; Engler, 1929 a, 6; Howell, 1935; Hoffman, 1936). Попытки сопоставления их с элементами пояса бесхвостых и амниот усиливали разногласия. Немало споров, в частности, вызвала природа прокоракоида, положение которого является специфической особенностью пояса хвостатых амфибий. Его считали частью коракоида (Gegebaur, 1865), лопатки (Gotte, 1877; Howell, 1935), совместным образованием лопатки и коракоида (Engler, 1929 б) или самостоятельным элементом (Detwiler, 1918; Makinouchi, 1932; Chen, 1935).
Гегенбаур (Gegenbaur, 1865, 1898), У. Паркер (W. Parker, 1868) и Гётте (Gotte, 1877), проследив развитие личинок Necturus punctatus, Triturus cristatus и Ambystoma mexicanum, считали, что грудной пояс хвостатых амфибий развивается из единого зачатка, разделяющегося на отдельные ветви. Разногласия касались только способа образования ветвей. Гётте и У. Паркер считали, что возникающая лопатка раздваивается на проксимальном конце с образованием коракоида и прокоракоида, тогда как Гегенбаур говорил о редукции центра нижней части пластины пояса, что также приводит к появлению двух ветвей - коракоида и прокоракоида.
В XX в. на основе экспериментальных работ по удалению и пересадке разных частей зародышевого диска конечности (limb disc) Ambystoma (Byrnes, 1898; Lewis, 1910; Harrison, 1918; Detwiler, 1918; Swett, 1928, 1929 a, 6; Swett, Parsons, 1929; Parsons, 1929; Nicholas, 1955), подкрепленных наблюдениями за нормальным развитием личинок разных видов хвостатых амфибий - Ambystoma. (Wiedersheim, 1889; Detwiler, 1918; Stauble, 1942; Nicholas, 1955; Kaplan, 1993), Andrias (Makinouchi, 1932), Hynobius (Stauble, 1942), Necturus (Chen, 1935), Proteus (Wiedersheim, 1890 a), Salamandra (Wiedersheim, 1889, 1890 6; Engler, 1929 6), Triton (Wiedersheim, 1889), - выработалось представление о трёх центрах закладки грудного пояса Caudata: лопатке, коракоиде и прокоракоиде. Это и было отражено в монографии Дуэллмана и Труеб (Due 11 man, Trueb, 1994).
При проведении экспериментов также было обнаружено, что верхняя часть лопатки, обозначаемая по аналогии с бесхвостыми амфибиями как над-лопатка, имеет отдельную закладку. Бурке (Burke, 1991) в экспериментах по удалению сомитов на ранних стадиях сомитогенеза у Ambystoma maculatum показала, что верхняя часть лопаточного отдела грудного пояса - надлопатка не развивалась при удалении вместе с сомитами пронефроса и эпаксиальной мускулатуры. Полный лопаточный отдел развивался при неповрежденном пространстве вдоль латеральной поверхности пронефроса. Отдельный зачаток надлопатки был отмечен только при удалении клеточного материала средней части области, в которой развивается грудной пояс. Следует сказать, что все исследователи указывали на то, что при нормальном развитии надлопатка не имеет отдельной закладки.
Известно, что хрящевой зачаток образуется при достижении мезенхимой критической массы (см. Борхвардт, 1991). Коваленко (Коваленко, 1992) предположила, что мезенхимные сгущения возникают в местах, где образуются клиновидные пространства или имеются изгибы органов. В этом свете закладка отдельного хряща над пронефросом в отсутствии средней части пояса вполне ожидаемо при условии ненарушенное пространства над пронефросом и наличия там, пусть даже и немногих, мезенхимных клеток. Имеющееся над пронефросом клиновидное пространство «располагает» к образованию мезенхимного скопления и развитию на его основе хрящевого зачатка. По этой же причине не вызывает удивления отсутствие верхней части пояса при удалении участка, включающего пронефрос и эпаксиальную часть мускулатуры. В этом случае очень сильно видоизменяется пространство, где должна скапливаться мезенхима.
На ранних стадиях клетки, прилегающие к базальной мембране почки конечности, образуют плотный субэктодермальный слой; они вытянуты перпендикулярно ее поверхности (рис. 11 а). В дальнейшем субэктодермальные клетки дадут мышцы (см. Борхвардт, 1994 а). Внутренние клетки, расположенные в основании почки конечности - клетки будущего пояса - вытянуты дорзо-вентрально и уложены в вертикальные ряды. Грудной пояс и у Salamandrella keyserlingii (Borkhvardt, Baleeva, 2002) и у Triturus vulgaris возникает как вертикально вытянутое цилиндрическое клеточное сгущение на переднем крае мезенхимы почки конечности (рис. 11 а, б). Сзади, к средней по высоте части этого мезенхимного цилиндра, подходит зачаток humerus. Спустя очень непродолжительный промежуток времени грудной пояс представляет собой единый вертикальный хрящевой столбик, который одинаково протягивается вверх и вниз от места подхождения к нему humerus - места будущей гленоидной впадины, то есть уже содержит в себе и лопаточную и коракоидную части. Тогда же можно наблюдать скопление мезенхимных клеток между эктодермой и пронефросом, которым продолжается вверх хрящ пояса (рис. 11 в). Лопаточная часть хрящевого столбика включает в себя эти клетки и быстро увеличивает свою длину в дорзальном направлении. Под коракоидной частью мезенхимных клеток меньше, и коракоидныи хрящ растёт вниз не так быстро. Прокоракоид не имеет самостоятельной закладки. Он формируется как вырост предгленоидной части хрящевой пластины и растёт за счёт мезенхимных клеток, накапливающихся впереди от неё на стадии, когда основной зачаток грудного пояса хрящевой и даже частично покрыт перихондрием (рис. 12 д).
