Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о строении и развитии крестца и таз а. 10
1.1. Данные палеонтологии и сравнительной анатомии о строении крестца и таза тетрапод 10
1.1.1. Крестец и таз амфибий 10
1.1.2. Строение крестца и таза у рептилий, кроме архозавров 13
1.1.3. Разнообразие строения крестца и таза у архозавров 19
1.1.4. Строение крестца и таза у Therapsida 24
1.2. Закономерности и генетический контроль развития крестца и таза 26
1.2.1. Таз и модель «зоны прогресса» развития конечности 26
1.2.2. Гипотеза о роли гипаксиальной мускулатуры в развитии крестцово-подвздошного соединения 28
1.2.3. Происхождение мускулатуры и скелета конечностей и поясов в онтогенезе 32
1.2.4. Роль Яок-генов в развитии крестца 37
Глава 2. Материал и методика 41
2.1. Объекты исследования и эмбриональный материал 41
2.2. Операции in ovo на эмбрионах курицы и перепела 43
2.2.1. Удаление почки задней конечности и мезодермы боковой пластинки 44
2.2.2. Удаление эктодермы боковой пластинки 45
2.2.3. Удаление серии крестцовых сомитов 46
2.2.4. Пересадка серии крестцовых дермамиотомов между эмбрионами перепела и курицы 47
2.3. Гистологические и гистохимические методики 49
Глава 3. Строение и развитие крестца и таза у чешуйчатых рептилий 52
3.1. Устройство крестцово-тазового комплекса настоящих ящериц 52
3.2. Развитие крестца и таза прыткой ящерицы 53
3.2.1. Маркерные структуры крестцовой области позвоночника 53
3.2.2. Образование «крестцового окна» в миомерах 55
3.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины. 56
3.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса. 57
3.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза 59
3.2.6. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса 61
3.2.7. Окостенение нижней части таза 62
3.3. Развитие крестца и таза живородящей и обыкновенной стенной ящериц 63
3.4. Строение и развитие крестца и таза веретеницы 64
3.5. Развитие клоакальной области обыкновенной гадюки 64
Глава 4. Строение и развитие сложного крестца и таза птиц морфологический анализ 66
4.1. Устройство сложного крестца и таза изученных видов птиц 66
4.1.1. Сложный крестец домашней курицы 67
4.1.2. Сложный крестец дрозда-рябинника 70
4.1.3. Таз птиц 71
4.2. Развитие сложного крестца и таза домашней курицы и японского перепела 73
4.2.1. Маркерные структуры крестцовой области позвоночника 74
4.2.2. Образование крестцового окна в миомерах 75
4.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины. 76
4.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса . 77
4.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза 80
4.2.6. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса 81
4.2.7. Окостенение в нижней части таза 82
4.3. Развитие сложного крестца и таза дрозда-рябинника 83
4.3.1. Маркерные структуры крестцовой области позвоночника 83
4.3.2. Образование крестцового окна в миомерах 84
4.3.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины. 85
4.3.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса. 85
4.3.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза 87
4.3.6. Окостенение крестца и таза 88
Глава 5. Развитие крестца и таза птиц: экспериментальный анализ 89
5.1. Влияние удаления почки задней конечности 90
5.2. Влияние удаления эктодермы боковой пластинки в районе презумптивной почки задней конечности 92
5.3. Влияние удаления боковой пластинки 92
5.4. Влияние удаления серии крестцовых сомитов 93
5.5. Результаты трансплантации верхней части крестцовых сомитов от японского перепела к домашней курице 94
Глава 6. Строение и развитие крестца и таза млекопитающих 96
6.1. Устройство крестца и таза серой крысы 96
6.2. Развитие крестца и таза серой крысы 98
6.2.1. Маркерные структуры крестцовой области эмбриона 98
6.2.2. Образование крестцового окна 100
6.2.3. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины. 100
6.2.4. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса. 101
6.2.5. Развитие хрящевых элементов нижней части таза 103
6.2.6. Окостенение крестца и таза 104
Глава 7. Крестец и таз амниот в онто- и филогенезе 105
7.1. Сравнительный очерк хондро- и остеогенеза 105
7.1.1. Скорость и порядок хряще- и костеобразования 105
7.1.2. Проблема крестцовых рёбер 109
7.1.3. Контакты элементов крестцово-тазового комплекса 111
7.2. Морфологические маркёры крестцового отдела позвоночника 115
7.2.1. Парное тазовое лимфатическое сердце 115
7.2.2. Аорта и парная аллантоисная артерия 119
7.2.3. Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения 121
7.2.4. Сужение брюшной полости и положение клоаки 126
7.3. Модульная эволюция крестцового отдела позвоночника 128
7.3.1. Генетические маркёры крестцовой области позвоночника 128
7.3.2. «Первично-крестцовые» позвонки 133
7.3.3. Гомология крестцовых позвонков птиц и других амниот 136
7.4. Крестцовое окно в миомерах и развитие крестцово-подвздошного соединения 140
7.4.1. Формирование крестцового окна в миомерах и его следствия 143
7.4.2. Предположения о механизме образования крестцового окна 148
7.5. Роль полости тела в развитии и эволюции формы таза 159
7.5.1. Морфогенетическая роль полости тела 159
7.5.2. Разнообразие формы таза и полость тела у ископаемых амниот.. 162
7.6. Независимость и координированность развития крестца и таза амниот. 167
7.6.1. Развитие крестца и таза не зависит от наличия почки задней конечности 167
7.6.2. Крестец и таз развиваются независимо 170
7.6.3. Верхняя и нижняя части таза развиваются независимо 172
Выводы 177
Литература 179
- Гипотеза о роли гипаксиальной мускулатуры в развитии крестцово-подвздошного соединения
- Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса
- Образование крестцового окна
- Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения
Введение к работе
Наличие крестцово-подвздошного соединения - это характерная черта, которая отличает наземных тетрапод от рыб. Его появление в эволюции связано с изменениями как осевого скелета, так и таза. Согласованная эволюция крестца и таза традиционно рассматривалась как одна из важных эволюционных корреляций (Sewertzoff, 1931). Земноводные, в особенности бесхвостые, оказались более изученными, особенно экспериментально. Накоплен солидный фактический материал, в том числе собранный сотрудниками кафедры зоологии позвоночных, где выполнялось настоящее исследование, по строению и развитию крестца и таза амфибий (Low, 1926, 1927, 1929; Dragomirowa, 1935; Hodler, 1949а, b; Emerson, 1982; Коваленко и Анисимова, 1987; Анисимова, 1990; Kovalenko, 1994, 1995; Kovalenko and Kovalenko, 1996; Muller et al., 1996; Malashichev and Pawlowska-Indyk, 1997; Dournon et al., 1998; Das and Mohanty-Hejmadi, 2000). Исследования развития крестцово-тазового комплекса амниот, напротив, страдают своей неполнотой, а работ, посвященных строению крестца и таза амниот хотя и много, но чаще они носят только описательный характер без обобщения, либо посвящены строению и эволюции в отдельности крестца или таза у представителей конкретных систематических групп. Настоящая диссертация призвана восполнить имеющиеся пробелы.
Для этого проведено сравнительно-морфологическое исследование, при котором сравнение производилось между относительно близкими видами животных, такими как чешуйчатые рептилии (Reptilia, Squamata), различающимися степенью развития конечностей, тазового пояса и крестца. С другой стороны, в работе сравнивается морфогенез крестца и таза амниот, принадлежащих разным классам - рептилиям, птицам, млекопитающим и дополняется рядом экспериментов на эмбрионах птиц. Таким образом, в качестве стратегии исследования выбрано сочетание сравнительного и экспериментального подходов.
Гипотеза о роли гипаксиальной мускулатуры в развитии крестцово-подвздошного соединения
Ранние экспериментальные работы, в которых обсуждали связи в морфогенезе таза и крестца, возможные морфогенетические причины развития крестцово-подвздошного соединения, показали некоторую роль системы таз-конечность в развитии крестца. Сравнительная анатомия уже давала повод для такого мнения, основанного на фактах коррелированных изменений скелета конечности, таза и крестца у чешуйчатых рептилий, демонстрирующих разную степень редукции конечностей (SewertzofF, 1931). В эксперименте при удалении почки задней конечности с одной стороны тела у аксолотля крестцовое ребро формировалось каждый раз, когда развивалась соответствующая половина таза, и всегда отсутствовало при отсутствии таза (Dragomirowa, 1935). При трансплантации конечности в предкрестцовые сегменты тела наблюдалась зависимость: чем ближе трансплантат прилежал к ребру, тем более «сакральное» строение оно имело. Природа трансплантата значения не имела (закладки таза, бедра и даже целлоидин). Но форма трансплантата сказывалась на форме дистального края ребра. Автор предположила, что трансплантат вызывает увеличение массы закладки крестца путём стимуляции местного размножения клеток или привлечения мезенхимы из окружения, но полноту формообразования обусловливает пространство, в котором оно происходит. Автор подразумевала некоторое химическое влияние, которое осуществлял трансплантат на мезенхиму крестцового сегмента при непосредственном и подчёркнуто близком контакте. Крестцовые диапо-физы у бесхвостых амфибий становились заметными в то время, когда предшествующие несколько позвонков диапофизов не имели вовсе, а Шит располагалось на значительном расстоянии от позвонков и только начинало расти вверх и вперёд от acetabulum (Hodler, 1949а, b). Никакого контакта между закладками таза и крестца на ранних стадиях не наблюдалось, что не подкрепляло гипотезы Драгомировой. При удалении почки конечности крестцовый диапофиз соответствующей стороны не формировался. При пересадке почки конечности на сегмент вперёд (с IX на VIII) более, чем в половине случаев наблюдался асимметричный крестец и увеличение поперечных отростков на VII и даже VI сегментах с оперированной стороны. Даже при частичной ре зо генерации таза мог формироваться крестцовый диапофиз, хотя зачаток таза оставался неразвитым и далеко от крестца. Удаление конечности на стадии, когда зачаток Шит начинал расти вверх к позвоночнику, не сказывалось на формировании крестцового диапофиза. Он развивался и при отсутствии пояса и конечности. Хотя Ходлер и полагал, что у бесхвостых амфибий индукционное влияние распространяется от таза вдоль миосепты к крестцовому позвонку, он отметил, что результаты экспериментов свидетельствуют как в пользу, так и против такой гипотезы.
В результате описанных исследований у амфибий были установлены связь наличия-отсутствия почки конечности и крестцовых отростков, индифферентность крестцовых рёбер к типу индуцирующего материала, а также временные рамки, в которых имеет место влияние на них таза и конечности, возможность влияния на поздние стадии развития крестца пространства, в котором происходит его формирование. Последнее положение чаще использовалось в поздних работах (Коваленко и Анисимова, 1987). Авторы полагали, что формирование крестца амфибий идёт за счёт механического влияния Шит, давящего на миосепту крестцового сегмента и деформирующего форму пространства, в котором развивается зачаток крестцового диапофиза. Скорее всего это объяснение может касаться поздних стадий развития, когда механические взаимодействия таза и крестца могут модифицировать форму скелетных элементов, прямо или косвенно через формирование пространств, где скапливается скелетогенная мезенхима. Действительно, имеет место положительная корреляция между сроками начала хондрогенеза Шит (Коваленко и Анисимова, 1987) и его длиной (Emerson, 1982) с одной стороны и степенью расширенности дистального края крестцовых диапофи-зов - с другой: чем раньше охрящевевает и, соответственно, чем длиннее подвздошный элемент, тем шире крестцовые диапофизы. Однако подобные механические влияния не могут обеспечивать закладку и ранний морфогенез крестца. Более того, механическая гипотеза удовлетворительно объясняла эксперименты Драгомировой, но ни в коем случае не эксперименты и наблюдения Ходлера.
Борхвардт (1995) указал на аномальных особей Xenopus у которых имеется один, либо оба крестцовых диапофиза, при сильно редуцированном тазе и нормально развитых конечностях, что отвергает мнение о ведущей роли таза в развитии крестца. Он также обратил внимание на то обстоятельство, что крестцовые диапофизы уже крупнее предкрестцовых, когда Шит находится далеко внизу и не имеет контакта с ними. Борхвардт (1995) обнаружил, что у тетрапод развитию крестца и таза предшествует формирование на месте гипаксиальной мускулатуры большого поля мезенхимы в районе крестца. Подробно это явление было продемонстрировано на прытких ящерицах, Lacerta agilis.
Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса
На стадии 26 начинается накопление матрикса вокруг хорды и на расстоянии двух-трёх клеточных слоев от неё. На стадии 26-27 вдоль хорды уже наблюдается чётковидность скелетогенного материала. На стадии 27 прохондральные невральные дуги поднимаются до уровня нижнего края нервных ганглиев, на стадии 27-28 — двух третей высоты нервных ганглиев, а на стадии 28 - достигают верхнего края нервной трубки. В это время тела и дуги позвонков морфологически видимы уже как очень молодой хрящ, однако между ними имеется неокрашиваемая алыщаном мезенхимная прослойка. Эта перемычка, по-прежнему оставаясь мезенхимной, начинает красится альцианом на стадии 30. В это время контралатеральные хрящевые дуги краниальных позвонков synsacrum сильно сближаются, а на стадии 31 - смыкаются.
Хрящевые тела соседних позвонков уже на стадии 30 заметно сближены друг с другом по сравнению с грудными. Между телами сохраняются значительные прослойки молодого хряща и недифференцированных клеток. Тела центральных позвонков synsacrum («арабской» серии) не менее, чем на 20% ниже соседних позвонков «греческой» и «латинской» серий. На стадии 29 на телах позвонков «греческой» серии формируются вентральные отростки, processus ventrales, которые у взрослых кур часто не выражены, а на стадии 30 - краниальные выступы (начало формирования гетероцельности). На последующих позвонках synsacrum подобных изменений не наблюдается ни на одной из стадий.
На позвонках у и 5 «греческой» серии на стадии 31 формируются маленькие хрящевые ди- и парапофизы. На позвонках «латинской» серии поперечные отростки долгое время (до стадии 32) - всего лишь мезенхимные скопления, особенно хорошо выраженные на позвонках а и Ь. На стадии 32-33 крестцовые рёбра и диапофизы на позвонках а и b охрящевевают. Диапофиз на позвонке 5 охрящевевает на стадии 33, в это же время появляются ди- и парапофизы на позвонке с. На стадии 34-35 видны диапофизы на позвонках 5 и 4 (рис. 196), а на стадии 35 - небольшие диапофизы на позвонках d,3 и 2. Иными словами, порядок закладки и охрящевения поперечных отростков соответствует не кранио-каудальному положению в позвоночнике, а коррелирует с их абсолютными дефинитивными размерами: первыми закладываются и охрящевевают наиболее крупные поперечные отростки. Этот процесс идёт в краниальном и каудальном направлениях от позвонка а. На стадии 36 хрящевые диапофизы позвонков «латинской» серии соединяются дистально с направленными косо назад и вверх хрящевыми же крестцовыми рёбрами и парапофизами, но граница на этой стадии между ними видна. На стадии 37 сливаются позвонки сложного крестца. Этот процесс начинается от центра synsacrum, т.е. также, как и в случае с поперечными отростками.
Между позвонками х-5 расположены спинальные ганглии, особенно крупные позади невральных дуг позвонков а-4 (рис. 19в, г). Напротив позвонков «арабской» серии края соседних ганглиев сильно сближены и между ними практически нет свободного пространства вблизи тел позвонков и нижней трети невральных дуг. Спинальный ганглий позади позвонка 5 меньшего размера, как и все более каудальные. Ilium — первый из элементов таза, который выделяется более плотным скоплением мезенхимы ещё на стадии 27 (рис. 20). Первой охрящевевает кранио-дорсальная часть Шит (место формирования antitrochanter и tuber-culum preacetabularis), на уровне хорды. На стадии 28 хрящевое Шит ещё сравнимо по диаметру с femur, огибает его подковообразно сверху, а мезен-химная часть распространяется вверх до нижнего края нервных ганглиев. На стадии 28-29 в ширину оно равно длине двух-трёх позвонков (2-4 «арабской» серии), поднимаясь до уровня нижней трети нервных ганглиев. Обращает внимание на себя тот факт, что даже на более ранней стадии, а именно 27-28 позади acetabulum наблюдается шлейф из накапливающих вокруг себя матрикс мезенхимных клеток, который постепенно претерпевает охрящеве-ние в каудальном направлении на последующих стадиях.
Рост хрящевого Шит проходит довольно стремительно (рис. 20). После короткого временного промежутка (стадии 28-29) равномерного роста на стадиях 29-31 осуществляется в основном увеличение постацетабулярной части Шит достигающей сегмента с лимфатическим сердцем, тогда как ala preacetabularis НИ почти не увеличивается. На стадии 29 надацетабулярная часть Шит полностью хрящевая и составляет в ширину около четырёх позвонков. На стадии 30 хрящевой Шит составляет в ширину около шести сегментов, распространяясь в основном в каудальном направлении. На стадии 31 его ширина составляет 8-10 позвонков и он достигает заднего края syn-sacrum. Ilium лежит впереди от лимфатического сердца в зоне крестцового окна и занимает большую его часть.
На стадии 32-33 Шит растёт в основном вперёд, накрывая своим передним краем последнее грудное ребро и вплотную подходя к поперечным отросткам позвонков «греческой» серии. Шит уже почти заканчивает свой рост в ширину. Соотношение ширины крыльев таза меняется в пользу пре-ацетабулярной части. В дальнейшем рост замедляется: если на стадии 32 ilium равен в ширину 11 позвонкам, то лишь на стадии 35-36 - 12 позвонкам. До стадии 34 с Шит контактируют только поперечные отростки позвонков а-у «греческой» серии, но на стадии 34-35 поперечные отростки и рёбра более каудально расположенных позвонков с ним также сближаются. На стадии 36 между диапофизами позвонков 1-5 и Шит прослойка мезенхимы, а позвонки «латинской» серии осуществляют плотный контакт посредством хрящевых крестцовых рёбер и парапофизов, которые достигают Шит чуть раньше диапофизов. Парапофизы, или рёбра на их месте, длиннее диа-пофизов. Молодой хрящ дистальных частей ди- и парапофизов разрастается вдоль Шит и на стадии 37 поперечные отростки позвонков a-f сливаются дистально друг с другом и подобными парами соседних позвонков, хотя границы между хрящами можно различить до стадии 39.
Образование крестцового окна
Нервная трубка очень большая в диаметре, почти десятикратно превышая по диаметру очень маленькую хорду. Спинномозговые ганглии в крестцовой области, а также непосредственно спереди и сзади крестца очень крупные, высоко подняты, располагаясь напротив верхних двух третей спинного мозга. На уровне нижней трети спинного мозга идут только спинномозговые нервы. Это накладывает отпечаток на развитие осевого скелета, где на стадии 17 начинается охрящевение. На стадии 18 очень тонкие невральные дуги достигают лишь нижнего края огромных ганглиев. На стадии 19 их хрящ гипертрофируется, но они достигают только середины спинномозговых ганглиев. Контралатеральные невральные дуги достигают верхнего края спинного мозга только на стадии 21, при этом они не проходят между плотно сомкнутыми спинномозговыми ганглиями, а обходят их латерально.
Уже на стадии 21 заметно относительное укорочение тел крестцовых позвонков, особенно в сравнении с хвостовыми позвонками. На стадиях 20— 22 развиваются хрящевые зигапофизы. На этой же стадии наблюдаются отличия крестцовых межпозвоночных дисков. Тогда как межпозвоночные диски между поясничными позвонками высокие и вертикальные, межпозвоночные диски в крестце неправильной формы, слегка утолщены, особенно между первым-третьим и, в меньшей степени, третьим и четвёртым крестцовыми позвонками. К моменту рождения деформация межпозвоночных дисков достигает ещё большей степени.
Мезенхимные крестцовые диапофизы появляются на стадии 18, причём они уже крупнее поясничных. Наиболее крупные из них - диапофизы первого и второго крестцовых позвонков. Основания диапофизов лежат заметно ниже ганглиев и их положение последовательно повышается в ряду от первого к последнему. Первый крестцовый позвонок уже на стадии 18 отличается от остальных крестцовых и впередилежащих поясничных увеличенными и низко опущенными диапофизами. У первых двух крестцовых позвонков они значительно крупнее остальных. На стадии 19 диапофизы охрящевевают и сходятся дистальными краями. Третий диапофиз входит в общее ala sacralis своим дистальным краем только на стадии 21, а четвёртый, если входит, то на стадии
Диапофиз первого крестцового позвонка на стадии 22 сближается с крылом Шит. Тела крестцовых позвонков заметно короче поясничных, причём переход от длинных тел к коротким довольно резкий и приходится на первый крестцовый позвонок. В этом месте уже формируется лёгкий лордоз позвоночника и тела крестцовых позвонков подняты дорсально относительно поясничных.
В конце стадии 17 из общего мезенхимного скопления таза начинает выделятся ilium, охрящевение которого начинается на стадии 17-18. Это самый крупный элемент пояса на этой и последующих стадиях, состоящий всегда из более зрелого хряща, чем остальные элементы. Он направлен от acetabulum вперёд и вверх, расширяясь на дистальном конце. Он протягивается на стадии 17 вверх только до уровня хвостовой артерии, а вперёд - до второго крестцового позвонка. На стадии 18 Шит достигает впереди уровня первого крестцового позвонка и входит в краниальную часть крестцового окна (рис. 34а). В конце этой стадии Шит уже доходит до нижнего края ганглиев, заметно расширяясь на своём дистальном краю. Определяются крыло и тело
Шит, основные гребни и бугры (рис. 34а). Расширенное ala ilii равно в длину двум первым крестцовым позвонкам и подходит к их диапофизам, тогда как цилиндрическое corpus ilii расположено ниже — на уровне хвостовой артерии. Шит на стадии 18 относительно короткий и не длиннее всего остального таза вместе с acetabulum, при этом его длина лишь немного превышает максимальную ширину ala ilii (рис. 35а, в). На стадии 20 ilium составляет не менее трёх пятых общей длины таза.
На стадии 19 хрящ Шит гипертрофируется. Прежде всего гипертрофии подвергается центральная часть ala и дистальная часть corpus ilii. К стадии 21 ala НИ становится равным длине трёх крестцовых позвонков, Шит вытягивается в длину в целом и становится длиннее остальной части таза, включая acetabulum. Последнее слегка смещается назад и находится на уровне третье-го-четвёртого крестцовых позвонков. На стадии 22 отогнутый от длинной оси тела эмбриона краниальный конец Шит достигает уровня последнего поясничного позвонка. Длина Шит теперь равна длине четырёх-пяти позвонков.
Брюшная полость крысы с самых ранних из исследованных стадий очень объёмна, и её задняя стенка вертикальна или даже отклонена назад под тупым углом к позвоночнику. Брюшная полость сильно раздаётся также и латерально. Пространство между задней стенкой брюшной полости и окончанием тела, в котором помещается зачаток таза, очень небольшое и всего лишь в несколько раз превосходит этот зачаток по объёму.
На стадии 18 задняя стенка брюшной полости ещё сильнее отклонена назад (рис. 35а-в). Ректальная часть полости при этом очень узка (рис. 35г). Состоящие из молодого хряща pubis и ischium расходятся вниз и назад от acetabulum под сравнительно небольшим углом по бокам от узкой ректальной части брюшной полости. При этом pubis располагается почти параллельно задней стенке расширенной части брюшной полости. Хондрогенез в pubis начинается на стадии 17-18, а в ischium — на стадии 18. Pubis сравнительно узкий, ischium представляет собой широкую и тонкую пластину, выгнутую латерально (рис. 35д). В то же время pubis отклоняется сильно назад. Уже на стадии IS pubis и ischium встречаются друг с другом дистальными мезенхим-ными концами на уровне нижнего края ректальной части брюшной полости, контралатеральные половины таза места будущего симфиза достигают только на стадии 19. Больший вклад в симфиз вносит pubis.
Невральные дуги покрываются костной манжеткой и, в отличие от тел, почти сразу же, замещаются эндохондральной костью на стадии 22. К моменту рождения, эндохондральное окостенение обнаруживается и в телах позвонков, а крестцовые диапофизы остаются в основном хрящевыми и после рождения (рис. 36а). Костная манжетка появляется на Шит в виде узкого пояска в основании ala НИ на стадии 19 и рапространяется на всё крыло на стадии 20-21. Тонкая костная пластинка быстро распространяется в обе стороны по хрящу, включая уровень контакта Шит с крестцовыми диапофизами и основание ilium, так что на стадии 22 окостенение самое обширное из всех трёх тазовых центров.
На ischium костная манжетка появляется не ранее стадии 21 - небольшой участок в кранио-дорсальной его части, ближе к acetabulum. На стадии 22 в ischium обширный центр эндохондрального окостенения образуется примерно на середине пути между проксимальным и дистальным его концами. Дистальный седалищный бугор и район симфиза состоит из молодого хряща. Pubis на стадии 21 ещё хрящевое, кость наблюдается лишь в виде узкого пояса между acetabulum и лонным бугром на стадии 22-23. У новорождённых центры окостенения тел и дуг позвонков (в том числе контралатеральные), а также все три тазовых окостенения самостоятельны (рис. 36а, б). Появляется окостенение os penis. Крестцовые диапофизы и acetabulum, включая район будущей os acetabularis остаются хрящевыми.
Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения
Пояснично-крестцовое нервное сплетение делят на два - поясничное, plexus lumbaris, и крестцовое, plexus sacralis, состоящих из чётко обособленных и имеющих лишь соединяющие коллатерали мощных пучков нервов
(Raynaud et al., 1975; Baumel et al., 1979; Akita, 1992; Akita et al., 1992). У всех исследованных мною чешуйчатых рептилий, в том числе и имеющих редуцированные конечности, нервы поясничного сплетения связаны с предкрест-цовыми позвонками, нервы же крестцового сплетения выходят позади крестцовых и последнего предкрестцового позвонков, хотя к ним могут добавляться коллатерали от соседних сегментов (предпоследнего предкрестцового и первого хвостового) (см. также: Raynaud et al., 1975; Akita, 1992; Akita et al., 1992). Та же картина наблюдается и у крокодилов (Boas, 1933). Срамной нерв, п. pudendus, идущий к висцеральным органам таза, слагается в основном вторым спинномозговым крестцовым нервом, хотя у разных семейств чешуйчатых он образован вторым крестцовым и первым хвостовым у Iguani-dae либо двумя крестцовыми у Varanidae (Akita, 1992).
У курицы поясничное сплетение слагают нервы, выходящие позади трёх первых позвонков synsacrum (Baumel et al., 1979), т.е. грудного позвонка ( 5), чей нерв вносит незначительный вклад в сплетение, и более каудальных позвонков «греческой» серии. По другим данным (Akita et al., 1992), поясничное сплетение слагают второй, третий и четвертый сложнокрестцовые нервы, т.е. нервы, выходящие позади позвонков а-у. Позади самого каудального позвонка «греческой» серии (позвонок а) и позади следующих нескольких позвонков «арабской» серии выходят нервы, слагающие крестцовое сплетение. Таким образом, позвонок а лежит на границе поясничного и крестцового сплетений, что может служить основанием думать о том, что позади него проходит граница поясничного и крестцового отделов позвоночника птиц. В таком случае, позвонок а и впередилежащие позвонки являются поясничными.
На тотальных препаратах цыплят с окраской хрящей и нервных стволов видно, что нервы крестцового сплетения выходят из центрального района synsacrum как раз между a. ischiadica и a. iliaca externa (рис. 16д). Из этого также следует, что позвонок а птиц соответствует последнему предкрестцо-вому позвонку рептилий, а в целом позвонки «греческой» серии, за исключением самого первого — грудного, следует называть поясничными. Последующие позвонки сложного крестца птиц, начиная с позвонка 1, маркируют те же нервы, которые идут от крестцовых сегментов у рептилий. Следовательно, эти позвонки птиц можно считать крестцовыми.
У большинства млекопитающих, расположение и состав нервных сплетений крестцовой области в целом сходно с таковым у птиц и рептилий, но может заметно различаться от вида к виду и на внутривидовом уровне (Goffin and Plets, 1987). Общеизвестно (Сапин и Билич, 1989), что у человека, имеющего пять крестцовых позвонков, pi. lumbaris слагают нервы, выходящие позади первых четырёх поясничных позвонков и, частично, последнего грудного, pi. sacralis — нервы, выходящие позади пятого (последнего) поясничного и первого-четвёртого (из пяти) крестцовьк позвонков. К ним иногда присоединяется веточка от четвёртого поясничного нерва. Plexus lumbaris у кролика, Oryctolagus cuniculus, слагают поясничные нервы, a pi. sacralis — крестцовые, однако не все, а только первые три, а в основном - первые два из четырёх (Терентьев и др., 1952). Нерв, выходящий позади последнего поясничного позвонка, вносит вклад как в поясничное, так и в крестцовое нервные сплетения. Боковой хвостовой нерв, п. caudalis lateralis (syn. копчиковый нерв, п. coccygeus lateralis), слагают последний крестцовый и хвостовые спинномозговые нервы. Таким образом, несмотря на отличное от рептилий и птиц строение крестца, устройство пояснично-крестцового нервного сплетения у млекопитающих принципиально не отличается, и спинномозговые нервы чётко маркируют крестцовые позвонки. Уместно заметить, что все позвонки крестца млекопитающих, если ориентироваться на границы нервных сплетений, крестцовые, и в их крестец не входят «сакрализованные» хвостовые позвонки.
Автономные симпатические волокна, образующие тазовое сплетение, выходят у птиц позади 8-го-12-го позвонков synsacrum и направляются к тазовым висцеральным органам. По другим данным, в тазовое сплетение входят 7-го-Ю-го (Hammond and Yntema, 1947), либо даже 8-го-14-го (Levi-Montalcini, 1950) сложнокрестцовых нервов. В первом случае это нервы при позвонках с 4 по с, во втором - с 3 по а в третьем - с 4 по е. Иными словами, область позвоночника, соответствующая крестцу рептилий и захватывающая у птиц «арабскую» и «латинскую» серии позвонков сложного крестца, маркирована автономными волокнами.
К висцеральным органам у человека идут через тазовое сплетение автономные волокна третьего и четвёртого крестцовых нервов (Browne, 1953; Akita et al., 1992). По другим данным, тазовое сплетение слагают второй, третий и четвёртый (Wozniak and Skowronska, 1967), либо второй и третий крестцовые нервы (Trumble, 1934). К тазовому сплетению у кролика направляются веточки второго и третьего крестцовых нервов (Терентьев и др., 1952). Автономная иннервация через тазовые сплетения осуществляется у собаки также вторым и третьим крестцовыми нервами (Wozniak and Skowronska, 1967), у кошки - в основном вторым и частично первым крестцовым нервами (Trumble, 1934), у макаки-резус, Масаса rhesus, — вторым и третьим (Wozniak and Skowronska, 1967) или первым и вторым (Trumble, 1934). Таким образом, автономная иннервация органов тазовой области млекопитающих также осуществляется средними крестцовыми спинномозговыми нервами. Сравнение положения и устройства тазового нервного сплетения млекопитающих и птиц подтверждает интерпретацию позвонков «арабской» и «латинской» серий в сложном крестце птиц как крестцовых, данную выше.
