Содержание к диссертации
Введение
Общая характеристика работы 3
1. Обзор литературы 7
1.1. Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур 7
1.2. Взаимоотношения растений при выращивании в раздельных и смешанных посевах 15
1.3. Влияние корневых выделений на формирование почвоутомления 26
1.4. Методы оценки фитотоксической активности растений и почвы 34
2. Объект, условия и методика проведения исследований 38
2.1. Описание исследованных культур и сортов 38
2.2. Почвенно-климатические условия региона 47
2.3. Погодные условия в годы проведения исследований 57
2.4. Методика лабораторных и полевых исследований 61
3. Оценка совместимости компонентов в бобово-злаковых травосмесях в лабораторных и полевых опытах 68
4. Диагностика взаимодействия бобово-злаковых культур по биохимическим показателям 82
4.1. Накопление свободных аминокислот в листьях кормовых культур 82
4.2. Изменчивость активности пероксидазы в вегетативных органах культур в чистых и смешанных посевах 87
5. Влияние корневых выделений предшественников и БАС растений на рост кормовых культур 92
6. Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур 114
Выводы 123
Список используемой литературы 125
Приложения 146
- Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур
- Описание исследованных культур и сортов
- Накопление свободных аминокислот в листьях кормовых культур
- Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур
Введение к работе
Актуальность исследования. Взаимоотношения растений в агрофитоце-нозах многообразны, сложны и мало изучены. Смешанные посевы бобовых и злаковых культур перспективны для растениеводства, но подбор их компонентов должен осуществляться с учетом эколого-физиологических особенностей взаимодействия растений. Урожайность широко распространенных кормовых культур данной группы в Саратовской области остается относительно низкой из-за неправильного выбора компонентов травосмесей, необоснованного подбора предшествующей культуры при составлении звеньев севооборота. Эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Все это и определяет актуальность темы диссертационной работы.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить особенности взаимоотношений бобово-злаковых компонентов в агрофитоценозах с учетом их совместимости. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
-
Исследовать всхожесть и биохимические аспекты взаимодействия компонентов в травосмесях по содержанию аминокислот и фермента пероксидазы;
-
Изучить влияние биологически активных соединений (БАС), образующихся при разложении растительных остатков кормовых культур, на всхожесть и рост растений;
-
Выявить особенности воздействия корневых выделений (колинов), накапливающихся в почве после предшественника на рост и развитие последующей культуры;
-
Подобрать оптимальные компоненты для формирования смешанных посевов кормовых культур.
Научная новизна. Впервые для района исследования проведена оценка совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей в лабораторных и полевых опытах. Выявлены особенности роста, продуктивности и накопления свободных аминокислот и фермента пероксидазы в листьях кормовых культур в раздельных и смешанных посевах. Проведены фенологические наблюдения за опытными растениями. Оценена степень воздействия (подавления) предшественника на последующую в севообороте культуру. Получены данные о влиянии БАС, образующихся при разложении растительных остатков, на кормовые культуры. Даны рекомендации по сочетанию кормовых культур: эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница, люцерна+овсяница, люцерна+кострец, люцерна+райграс, эспарцет+райграс.
Практическое значение. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут быть использованы при подборе компонентов травосмесей. Названные исследования позволят существенно
РОС НАЦИОНАЛ'
БИБЛИОТЕК-'
СПетвя^гі
4 (на 20-30%) повысить продуктивность и урожайность кормовых культур. Полученные результаты используются при чтении лекций по курсу «Экология агрофитоценозов» на факультете экологии и биологии БФСГУ.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-практических конференциях: «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002); «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2002, 2003); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора Г.Б. Гальдина» (Пенза, 2003); «Актуальные проблемы науки и образования» (Балашов, 2003); «Культура безопасности современной России: состояние и перспективы развития» (Балашов, 2004); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры селекции и памяти академика Гуляева» (Пенза, 2004).
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в соответствии с плановой тематикой «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» кафедры биологии и экологии БФСГУ им. Н.Г. Чернышевского.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано восемь работ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000-2004 гг. лабораторные исследования и осуществил закладку полевых опытов на которых изучалась совместимость кормовых растений. Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научными руководителями. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90%.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 162 страницы, включая 23 таблицы, 20 рисунков и 17 приложений. В списке литературы 219 источников отечественных и зарубежных авторов.
Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур
Аллелопатия - влияние одних растений на другие через выделения в окружающую среду их метаболитов - стала интенсивно изучаться после опубликования Г. Молишем монографии "Влияние одного растения на другое - аллелопатия" (Molich, 1937). В ней автор изложил результаты своих опытов по воздействию этилена, выделяющегося из яблок, на растения, помещенные вместе с ними под стеклянный колпак. Таким образом, аллелопатия уже в начале ее изучения исследовалась путем постановки эксперимента.
Аллелопатия включает воздействие метаболитов, выделяемых всеми органами растений, но в основном листьями и корнями, а также метаболитов сапротрофных организмов, участвующих в разложении отмерших органов растений. Показателен результат опыта Г. Грюммера (1957) с проращиванием семян куколя совместно с соплодиями свеклы в чашках Петри. При проращивании на фильтровальной бумаге из 25 семян куколя проросло 3. Очевидно, что соплодия свеклы выделяли какие-то вещества, ингибирующе действовавшие на прорастание семян куколя.
Значительно больший интерес представляют результаты опытов, проведенных в полевых условиях, для объяснения явлений, наблюдаемых в природе и приписываемых аллелопатическому воздействию одних видов растений на другие. Большое количество таких опытов проведено в США К. Мюллером (Muller, 1970) и Э. Райсом (1978). Для выяснения аллелопатических свойств растений они изучали их влияние на всхожесть семян и развитие всходов. Это имело большое значение, так как авторы изучали однолетние растения, размножающиеся исключительно семенами. Были поставлены опыты по выяснению влияния на всхожесть семян и приживание всходов: разлагающихся надземных органов растений, вносимых в почву; воды, стекающей с надземных органов растений; корневых выделений почвы, на которой произрастали растения с предполагаемыми аллелопатическими свойствами.
Вначале химическое взаимодействие растений, или аллелопатия рассматривалось как вредное воздействие выделений одних растений на другие (Molich, 1937), а потом обнаружили возможность положительного действия растительных выделений, при котором увеличивается рост и продуктивность одного или обоих соседствующих растений. Позже оказалось, что в число действующих веществ необходимо включить метаболиты микроорганизмов, так как в природе нет стерильных условий, и выделенные растениями вещества немедленно подвергаются воздействию микрофлоры (Чернобривенко, 1956; Гортинский, 1962).
Аллелопатия растений - молодое направление в экологической науке, возникшее на стыке геоботаники и физиологии растений. Исторические аспекты и пути развития науки о химическом взаимодействии растений наиболее полно освещены в монографии A.M. Гродзинского (1965).
Г. Грюммер (1957), обобщив литературу по химическому взаимодействию растений, разработал принципиальную схему взаимного влияния растений, включая микроорганизмы, и предложил термин "колины" (тормозители), которым пользуются в современной аллелопатии.
Из отечественных ученых наибольший вклад в развитие аллелопатии растений сделал Н.Г. Холодный (1957), опубликовав исследования по летучим выделениям растений и микроорганизмов. Автор постоянно подчеркивал важное значение в аллелопатии гидрофобных фитогенных веществ.
Летучие выделения растений исследовал X. Боде (Bode, 1958). В частности он изучал влияние летучих выделений полыни на фенхель и свойства грецкого ореха. Наибольшее развитие наука о летучих выделениях растений получила в экспериментальных исследованиях Б.П. Токина (1975).
A.M. Гродзинский (1965) впервые разработал принцип взаимодействия растения-донора с растением акцептором, сформулировал задачи аллелопатии. Взаимодействие культур в смешанных посевах показано в работах СИ. Чернобривенко (1956), В.П. Иванова (1962), A.M. Гродзинского (1973), Г. Грюммера (1984). Физиологически активные вещества, выделяемые растениями и накапливающиеся в почве или в искусственном субстрате, Г. Грюммер (1957) и A.M. Гродзинский (1965) называют колинами (тормозителями), обращая внимание исследователей на то, что ингибиторами они бывают лишь при высокой концентрации, а при разбавлении исполняют роль стимуляторов. В действии колинов на растения A.M. Гродзинский (1972) и Г.П. Богдан (1976) отмечали специфичность и неспецифичность ответных реакций. Специфичные реакции растений на аллелопатическое действие колинов широко известны в научной литературе. В частности, П.В. Юрин (1979) наблюдал увядание и потемнение не вышедшего из трубки колоса пшеницы под влиянием аллелопатических веществ запаханных стеблей гречихи.
Аллелопатическое взаимодействие осуществляется посредством различных механизмов: прижизненный обмен метаболитами через корневые системы, влияние токсических корневых выделений и продуктов их разложения, выделение летучих терпенов листьями и их поглощение почвой, которая становится фитотоксичной, выщелачивание колинов из мертвого листового опада, образование в корневой зоне токсических продуктов при анаэробиозе, выщелачивание активных веществ из листьев или прорастающих семян и других. Почти во всех экологических механизмах посредником аллелопатического действия является почва. Адсорбция колинов почвы не препятствует, а напротив, обуславливает аллелопатическое взаимодействие (Гродзинский, 1977; Матвеев, Лыженко, 1978).
Описание исследованных культур и сортов
Большое значение многолетних трав обусловлено рядом обстоятельств. Во-первых, они способны давать корм для животных с ранней весны до глубокой осени. Все виды многолетних трав, выращиваемых в полевых севооборотах, начинают интенсивный рост при среднесуточной температуре воздуха 5С, заканчивается интенсивный рост поздней осенью. Длительный период произрастания многолетних трав позволяет использовать их для производства сенажа, силоса, сена, брикетов и гранул, а также в качестве пастбищных культур. Во-вторых, зеленая масса и сено многолетних трав характеризуется высокими кормовыми достоинствами. В-третьих, многолетние травы способствуют значительному накоплению гумуса в почве, который улучшает ее свойства (Вавилов и др., 1986).
Наиболее распространенными однолетними бобовыми травами являются вика посевная (Vicia sativa L.), донники желтый (Melilotus officinalis Desr.) и белый (Melilotus albus.Desr.), наиболее распространенными однолетними злаковыми травами - суданская трава (Sorghum sudanense Stapf).
Среди многолетних бобовых трав распространены клевер луговой, или красный (Trifolium pratense L.), клевер гибридный, или розовый (Trifolium hybridum L.), клевер ползучий, или белый (Trifolium repens L.), люцерна посевная (Medicago sativa L.) и люцерна желтая (Medicago falcate L.), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria D.C.), эспарцет виколистный (Onobrychis viciefolia Scop.) и эспарцет закавказский (Onobrychis antasiatica Khin.) (Гатаулина, Объедков, 2000).
Наибольшее хозяйственное значение имеют многолетние злаковые травы: тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), кострец безостый (Bromus inermis Leyss), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.), мятлик луговой (Poa pratensis), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), райграс высокий (Arrhenatherum elatius М. et К.), житняки (Agropyron) разных видов (Ржанова, 1998; Керефев, 2000).
Объектом наших исследований служили кормовые культуры: люцерна посевная, эспарцет песчаный, кострец безостый, овсяница луговая, райграс высокий, сорго, суданская трава, сурепица, рапс.
При выборе объектов исследования мы руководствовались следующими принципами, были взяты культуры: 1)имеющие ценные кормовые свойства; 2) обладающие высокой биологической устойчивостью к почвенно-климатическим условиям региона; 3) повышающие плодородие почвы. В опытах испытывались кормовые травы. Их можно подразделить на две группы. Первая группа состоит из однолетних и многолетних злаковых трав. Вторая группа - из однолетних и многолетних бобовых культур.
Суданская трава (Sorghum sudanense Stapf). Одна из самых ценных кормовых культур. Растения имеют высоту до 3 м. По середине листа у них проходит белая полоса с резко выделяющейся главной жилкой голубовато-зеленого цвета с красноватым оттенком. Стебель толщиной 3-9 мм, внутри заполнен паренхимой. Соцветие - метелка длиной до 40 см в колосках, цвет которых от серого до красного и бурого с желтоватым оттенком, зерновки полностью укрыты чешуями. Масса 1000 зерновок 10-25 г. Суданская трава -теплолюбивое растение. Семена начинают прорастать при температуре 8-10С. Молодые растения суданской травы страдают от заморозков минус 2-3С, взрослые выдерживают минус 3-4С. В первые 3-4 недели после появления всходов растения растут медленно. При среднесуточной температуре 12-13С суданская трава почти не растет и не развивается. Цветет она в июле - августе. В период интенсивного роста (перед цветением) среднесуточные приросты в высоту достигают 6-7 см. Кущение начинается с фазы пятого листа и не прекращается до конца вегетации. В зависимости от условий выращивания число побегов на одном растении колеблется от 4 до 120. Накопление надземной массы идет медленно до конца кущения, а затем резко возрастает с момента выхода в трубку и в основном заканчивается к началу выметывания метелки. Суданская трава - ветроопыляемое растение. Урожай семян может достигать 30 т/га, урожайность сена - до 8-10 т/га. Возделывается суданская трава в относительно теплых местностях. Большие урожаи дает на плодородных, хорошо обеспеченных влагой почвах, в том числе на пойменных, на осушенных торфяниках. Непригодны для нее сырые, тяжелые и заболоченные почвы, участки с застоем холодного воздуха, где возможны летние заморозки. Лучшие предшественники для суданской травы - зерновые, зернобобовые культуры, пропашные. Посевы сильно страдают от засорения куриным просом, относится к культурам позднего сева. Хорошо отзывается на внесение органических удобрений в дозе 20-40 т/га.
Бродская 2. Раннеспелый среднерослый сорт. Засухоустойчивость высокая. После укоса хорошо отрастает. Районирован в Поволжье, Алтайском крае, Башкирии.
Одесская 25. Среднеспелый, среднерослый. Отавность высокая. Дает 2-3 укоса. Засухоустойчивость сравнительно высокая. Высокоурожайный при выращивании на сено. Районирован в Поволжье и на Украине (Вавилов, Гриценко, 1981).
Накопление свободных аминокислот в листьях кормовых культур
В производственной практике состояние кормовых культур совместно произрастающих в травосмеси оценивается чаще всего с помощью визуальных методов, не отличающихся высокой объективностью и надежностью, что не позволяет достоверно прогнозировать рост и развитие растений и планировать мероприятия по посеву. В то же время выявлены физиологические и биохимические тесты, с помощью которых возможно более достоверная оценка совместимости кормовых культур.
По мнению A.M. Гродзинского (1977, 1979, 1991) и других исследователей (Бритиков, 1975; Савич, 1989; Плешков, Фауден, 1989; Палфи, Бито, 1989), в травосмесях взаимодействие растений вызывает у них стрессовое состояние, приводящие к биохимическим изменениям в их вегетативных органах (листья, корни, корневая шейка).
В научной литературе имеются также факты, что наиболее чувствительным показателем глубины стресса у растений является накопление свободных аминокислот в вегетативных органах. Необычно высокую защитную роль свободных аминокислот в условиях стресса связывают с их специфическими физико-химическими свойствами (Н.А. Савицкая, 1976).
В работах А.П. Стаценко (1992) выделяются две аминокислоты, которые в стрессовых условиях наиболее существенно накапливаются в листьях злаковых растений - пролин и аспарагиновая кислота.
Опираясь на эти сведения, мы изучили степень биологической активности различных компонентов бобово-злаковых травосмесей, используя в качестве тестовых показателей уровень накопления названных выше аминокислот в листьях. Закономерности взаимосвязи совместимости компонентов травосмесей и накопление в листьях свободных аминокислот рассматривается нами на примере полевого опыта 2001 года.
Анализ результатов проведенных нами исследований показывает, что совместимость компонентов бобово-злаковых травосмесей, определяемая нами раннее по всхожести семян, тесно связана с накоплением в листьях кормовых культур свободных аминокислот пролина и аспарагиновой кислоты (табл. 4.1, рис. 4.1). При совместном выращивании изучаемых растений проявляется их влияние друг на друга, что, как правило, снижает всхожесть семян и приводит к накоплению в вегетативных органах изучаемых аминокислот.
При выращивании кормовых культур в чистом виде (контрольный посев) всхожесть семян была высокой: эспарцет 76%, люцерна 68, кострец 70, райграс 70, овсяница 72%, а содержание изучаемых аминокислот - низкой, что свидетельствует о протекании активных ростовых процессов и вовлечении пролина и аспарагиновой кислоты в процесс биосинтеза структурного белка.
Наибольшая активность компонентов, судя по результатам всхожести и накоплению пролина и аспарагиновой кислоты, проявилась в травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец, где суммарное накопление пролина составило соответственно 114,4 и 105,9 мг%, а аспарагиновая кислота - 28,6 и 26,5 мг% соответственно. Для сравнения мы суммировали содержание пролина и аспарагиновой кислоты накопленных в культурах произрастающих в монокультурах. Суммарное накопление пролина по монокультурам люцерна+райграс составила 44,7 мг% и люцерна+кострец - 41 мг%, а аспарагиновой кислоты - 11,1 и 10,2 мг%, соответственно (рис.4.1, 4.2). Минимальное угнетающее действие компонентов, судя по результатам всхожести семян и накоплению аминокислот, проявилась в парах эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница, где суммарное содержание пролина составило 48,3 и 58,6 мг%, а аспарагиновая кислота - 12,0 и 14,6 мг%, соответственно. Так же мы суммировали содержание пролина и аспарагиновой кислоты накопленных в растениях произрастающих в раздельных посевах. Суммарное накопление пролина по монокультурам эспарцет+кострец составило 34,8 мг% и эспарцет+овсяница - 45,3 мг%, а аспарагиновой кислоты - 8,7 и 11,3 мг% соответственно (табл. 4.1, рис. 4.1, рис.4.2). Средний уровень угнетающей активности компонентов отмечался в смешанных посевах люцерны и овсяницы, эспарцета и райграса, где суммарное Для сравнения суммировали количество пролина и аспарагиновой кислоты по монокультурам люцерна+овсяница и эспарцет+райграс, где суммарное содержание пролина 52,5 и 38,5 мг%, а аспарагиновой кислоты -12,8 и 9,6 мг%, соответственно. Исходя из вышесказанного, лучшими по совместимости травосмесями, является эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница. Названные травосмеси можно рекомендовать для использования в кормопроизводстве. Травосмеси люцерна+райграс и люцерна+кострец не целесообразно использовать для совместного выращивания. В листьях компонентов этих травосмесей зарегистрировано максимальное накопление пролина и аспарагиновои кислоты. В травосмесях люцерна+овсяница, эспарцет+райграс, отмечалось слабое угнетение компонентов. Эти культуры совместимы и могут выращиваться в смешанных посевах в производственных условиях Аналогичные результаты получены нами в полевых опытах, проводимых в 2002 и 2003 гг. (прил. 11, 12, 13, 14). Наилучшими по совместимости травосмесями, является эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница, что подтверждает результаты наших опытов в 2001 г. Содержание пролина и аспарагиновой кислоты в листьях компонентов смешанных посевов незначительно отличалось по годам исследований. По гидротермическим условиям 2001 год был засушливым и жарким. В связи с дефицитом влаги количество свободных аминокислот в листьях кормовых культур было меньшее количество, чем в другие годы исследований. Наибольшее количество свободных аминокислот (пролина и аспарагиновой кислоты) в листьях компонентов травосмесей зафиксировано в 2003 году, который характеризовался влажной и прохладной погодой. Литературные данные и многочисленный экспериментальный материал, подтверждает количественную и качественную изменчивость окислительно-восстановительных ферментов в вегетативных органах растений в условиях стресса (Стаценко, 1980; Савич, 1989). В частности, авторами выделяется пероксидаза, которая активно реагирует на проявление стресса. Количественная и качественная изменчивость фермента пероксидазы является надежным индикатором силы ростовых процессов (Бояркин, 1966).
Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур
Среднее угнетение роста и развития суданской травы вызывает почва, где возделывались кормовая свекла и подсолнечник, и всхожесть ее составила 80%, средняя длина проростков - от 49,4 до 54,2 мм, а средняя длина корешков - 45,0 и 21,7 мм соответственно. Минимальная степень почвоутомления зарегистрирована нами при использовании в качестве предшественника озимой пшеницы, где всхожесть суданской травы равнялась 100%. При использовании в качестве предшественника овса этот показатель был несколько ниже - 90%. Длина проростков суданской травы составила от 15,0 до 64,0 мм и корешков 48,2 и 68,0 мм.
Почва накапливает физиологически активные вещества (колины), которые в различной степени угнетают последующую культуру (Наумова, 1959; Калмыкова, 1972; Крупа, 1981;Гродзинский, 1991).
Анализ полученных результатов позволяет сделать вывод о высокой устойчивости испытуемых кормовых трав к корневым выделениям овса и озимой пшеницы. В качестве предшествующей культуры их использовать, возможно. Наибольшее угнетение всхожести, роста и развития изучаемых культур наблюдалось под воздействием физиологически активных веществ свеклы кормовой и подсолнечника. Менее активное воздействие на кормовые культуры оказывали физиологически активные вещества почвы, где возделывался картофель.
Изучаемые культуры обладают специфическими свойствами: наличием веществ, токсичных для кормовых культур. Эти вещества обладают биологической активностью, способны накапливаться в почве и сохраняться в ней долгое время. Они оказывают воздействие на последующую в севообороте культуру, приводящие к подавлению всхожести, роста, развития и снижению урожайности. Проведенные опыты выявили токсичность корневых выделений растений и их отрицательное влияние на всхожесть семян и рост культур.
Химическое (аллелопатическое) взаимовлияние растений имеет большое значение в регулировании экологической конкуренции между растениями, формирование структуры и продуктивности агрофитоценозов. Одним из важных аспектов является изучение влияния биологически активных соединений, образующихся при разложении растительных остатков, на кормовые культуры. Нами было исследовано влияние разлагающихся остатков культурных растений: костреца безостого, суданской травы, эспарцета на всхожесть семян и развитие проростков кормовых культур. В первой серии опытов изучалось влияние промывных вод из разлагающихся остатков костреца на прорастание семян кормовых растений (табл. 5.6, рис. 5.11). Из представленных данных видно, что процесс прорастания семян подвержен изменчивости в различные периоды опыта. В первую декаду число проросших семян было больше, чем в контроле, у рапса, люцерны, овсяницы, эспарцета на 6,0-14,0%, а длина проростков - на 14,8-110,0%. Во вторую декаду прорастание семян идет более энергично в вариантах с рапсом, люцерной, овсяницей на 4,2-18,7%, а рост проростков сдерживается во всех вариантах на 23,7-70,1%, и особенно в опыте с люцерной. А в варианте с овсяницей рост проростков стимулируется на 30,4%, в сравнении с контролем (табл. 5.6, рис. 5.11). К концу опыта, в третью декаду всхожесть семян сурепицы и овсяницы снизилась на 5,4 - 25,0%, а в остальных вариантах всхожесть культур не изменилась, по сравнению со второй декадой (табл. 5.6). Фитотоксические свойства разлагающихся остатков костреца безостого усиливаются и достигают максимума почти во всех вариантах кроме опыта с сорго. В этот период рост всех культур задерживается на 3,5-86,2%) по сравнению со второй декадой (рис. 5.11).
Через месяц биологическая активность водорастворимых веществ во всех вариантах стала значительно уменьшаться. К концу опытов во всех вариантах опыта биологическая активность разлагающихся остатков заметно снизилась.
