Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур 7
1.2. Взаимоотношения растений при выращивании в раздельных и смешанных посевах 15
1.3. Влияние корневых выделений на формирование почвоутомления 26
1.4. Методы оценки фитотоксической активности растений и почвы 34
2. Объект, условия и методика проведения исследований 38
2.1. Описание исследованных культур и сортов 38
2.2. Почвенно-климатические условия региона 47
2.3. Погодные условия в годы проведения исследований 57
2.4. Методика лабораторных и полевых исследований 61
3. Оценка совместимости компонентов в бобово-злаковых травосмесях в лабораторных и полевых опытах 68
4. Диагностика взаимодействия бобово-злаковых культур по биохимическим показателям 82
4.1. Накопление свободных аминокислот в листьях кормовых культур 82
4.2. Изменчивость активности пероксидазы в вегетативных органах культур в чистых и смешанных посевах 87
5. Влияние корневых выделений предшественников и БАС растений на рост кормовых культур 92
6. Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур 114
ВЫВОДЫ 123
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 125
ПРИЛОЖЕНИЯ 146
- Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур
- Описание исследованных культур и сортов
- Оценка совместимости компонентов в бобово-злаковых травосмесях в лабораторных и полевых опытах
Введение к работе
Взаимоотношения растений в агрофитоценозах многообразны, сложны и мало изучены. Смешанные посевы бобовых и злаковых культур перспективны для растениеводства, но подбор их компонентов должен производиться с учетом эколого-физиологических особенностей взаимодействия растений. Урожайность широко распространенных кормовых культур данной группы в Саратовской области остается относительно низкой из-за неправильного выбора компонентов травосмесей, необоснованного подбора предшествующей культуры при составлении звеньев севооборота. Эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Все это определяет актуальность темы диссертационной работы.
Для нашего региона, Правобережья Саратовской области, наиболее характерными кормовыми культурами являются: кострец безостый (Bromopsis inermis Leyss.), люцерна посевная (Medicago sativa L.), райграс высокий (Arrhenatherum elatius M. Et К.), суданская трава (Sorghum sudanensis Piper), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria D. С), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.). Урожайность их на сегодняшний день остается относительно низкой. Неправильный выбор компонентов для травосмесей, необоснованный выбор предшественников в севообороте и типов почв усугубляет названную проблему. Актуальность избранной проблемы обусловлена ее недостаточной разработанностью. Следует отметить, что эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности.
Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур
Аллелопатия - влияние одних растений на другие через выделения в окружающую среду их метаболитов - стала интенсивно изучаться после опубликования Г. Молишем монографии "Влияние одного растения на другое - аллелопатия" (Molich, 1937). В ней автор изложил результаты своих опытов по воздействию этилена, выделяющегося из яблок, на растения, помещенные вместе с ними под стеклянный колпак. Таким образом, аллелопатия уже в начале ее изучения исследовалась путем постановки эксперимента.
Аллелопатия включает воздействие метаболитов, выделяемых всеми органами растений, но в основном листьями и корнями, а также метаболитов сапротрофных организмов, участвующих в разложении отмерших органов растений. Показателен результат опыта Г. Грюммера (1957) с проращиванием семян куколя совместно с соплодиями свеклы в чашках Петри. При проращивании на фильтровальной бумаге из 25 семян куколя проросло 3. Очевидно, что соплодия свеклы выделяли какие-то вещества, ингибирующе действовавшие на прорастание семян куколя.
Значительно больший интерес представляют результаты опытов, проведенных в полевых условиях, для объяснения явлений, наблюдаемых в природе и приписываемых аллелопатическому воздействию одних видов растений на другие. Большое количество таких опытов проведено в США К. Мюллером (Muller, 1970) и Э. Райсом (1978). Для выяснения аллелопатических свойств растений они изучали их влияние на всхожесть семян и развитие всходов. Это имело большое значение, так как авторы изучали однолетние растения, размножающиеся исключительно семенами. Были поставлены опыты по выяснению влияния на всхожесть семян и приживание всходов: разлагающихся надземных органов растений, вносимых в почву; воды, стекающей с надземных органов растений; корневых выделений почвы, на которой произрастали растения с предполагаемыми аллелопатическими свойствами.
Вначале химическое взаимодействие растений, или аллелопатия рассматривалось как вредное воздействие выделений одних растений на другие (Molich, 1937), а потом обнаружили возможность положительного действия растительных выделений, при котором увеличивается рост и продуктивность одного или обоих соседствующих растений. Позже оказалось, что в число действующих веществ необходимо включить метаболиты микроорганизмов, так как в природе нет стерильных условий, и выделенные растениями вещества немедленно подвергаются воздействию микрофлоры (Чернобривенко, 1956; Гортинский, 1962).
Аллелопатия растений - молодое направление в экологической науке, возникшее на стыке геоботаники и физиологии растений. Исторические аспекты и пути развития науки о химическом взаимодействии растений наиболее полно освещены в монографии A.M. Гродзинского (1965).
Г. Грюммер (1957), обобщив литературу по химическому взаимодействию растений, разработал принципиальную схему взаимного влияния растений, включая микроорганизмы, и предложил термин "колины" (тормозители), которым пользуются в современной аллелопатии.
Из отечественных ученых наибольший вклад в развитие аллелопатии растений сделал Н.Г. Холодный (1957), опубликовав исследования по летучим выделениям растений и микроорганизмов. Автор постоянно подчеркивал важное значение в аллелопатии гидрофобных фитогенных веществ.
Летучие выделения растений исследовал X. Боде (Bode, 1958). В частности он изучал влияние летучих выделений полыни на фенхель и свойства грецкого ореха. Наибольшее развитие наука о летучих выделениях растений получила в экспериментальных исследованиях Б.П. Токина (1975). A.M. Гродзинский (1965) впервые разработал принцип взаимодействия растения-донора с растением акцептором, сформулировал задачи аллелопатии. Взаимодействие культур в смешанных посевах показано в работах СИ. Чернобривенко (1956), В.П. Иванова (1962), A.M. Гродзинского (1973), Г. Грюммера (1984). Физиологически активные вещества, выделяемые растениями и накапливающиеся в почве или в искусственном субстрате, Г. Грюммер (1957) и A.M. Гродзинский (1965) называют колинами (тормозителями), обращая внимание исследователей на то, что ингибиторами они бывают лишь при высокой концентрации, а при разбавлении исполняют роль стимуляторов. В действии колинов на растения A.M. Гродзинский (1972) и Г.П. Богдан (1976) отмечали специфичность и неспецифичность ответных реакций. Специфичные реакции растений на аллелопатическое действие колинов широко известны в научной литературе. В частности, П.В. Юрин (1979) наблюдал увядание и потемнение не вышедшего из трубки колоса пшеницы под влиянием аллелопатических веществ запаханных стеблей гречихи.
Аллелопатическое взаимодействие осуществляется посредством различных механизмов: прижизненный обмен метаболитами через корневые системы, влияние токсических корневых выделений и продуктов их разложения, выделение летучих терпенов листьями и их поглощение почвой, которая становится фитотоксичной, выщелачивание колинов из мертвого листового опада, образование в корневой зоне токсических продуктов при анаэробиозе, выщелачивание активных веществ из листьев или прорастающих семян и других. Почти во всех экологических механизмах посредником аллелопатического действия является почва. Адсорбция колинов почвы не препятствует, а напротив, обуславливает аллелопатическое взаимодействие (Гродзинский, 1977; Матвеев, Лыженко, 1978).
Описание исследованных культур и сортов
Большое значение многолетних трав обусловлено рядом обстоятельств. Во-первых, они способны давать корм для животных с ранней весны до глубокой осени. Все виды многолетних трав, выращиваемых в полевых севооборотах, начинают интенсивный рост при среднесуточной температуре воздуха 5С, заканчивается интенсивный рост поздней осенью. Длительный период произрастания многолетних трав позволяет использовать их для производства сенажа, силоса, сена, брикетов и гранул, а также в качестве пастбищных культур. Во-вторых, зеленая масса и сено многолетних трав характеризуется высокими кормовыми достоинствами. В-третьих, многолетние травы способствуют значительному накоплению гумуса в почве, который улучшает ее свойства (Вавилов и др., 1986).
Наиболее распространенными однолетними бобовыми травами являются вика посевная (Vicia sativa L.), донники желтый (Melilotus officinalis Desr.) и белый (Melilotus albus.Desr.), наиболее распространенными однолетними злаковыми травами - суданская трава (Sorghum sudanense Stapf).
Среди многолетних бобовых трав распространены клевер луговой, или красный (Trifolium pratense L.), клевер гибридный, или розовый (Trifolium hybridum L.), клевер ползучий, или белый (Trifolium repens L.), люцерна посевная (Medicago sativa L.) и люцерна желтая (Medicago falcate L.), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria D.C.), эспарцет виколистный (Onobrychis viciefolia Scop.) и эспарцет закавказский (Onobrychis antasiatica Khin.) (Гатаулина, Объедков, 2000).
Наибольшее хозяйственное значение имеют многолетние злаковые травы: тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), кострец безостый (Bromus inermis Leyss), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.), мятлик луговой (Poa pratensis), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), райграс высокий (Arrhenatherum elatius М. et К.), житняки (Agropyron) разных видов (Ржанова, 1998; Керефев, 2000).
Объектом наших исследований служили кормовые культуры: люцерна посевная, эспарцет песчаный, кострец безостый, овсяница луговая, райграс высокий, сорго, суданская трава, сурепица, рапс.
При выборе объектов исследования мы руководствовались следующими принципами, были взяты культуры: 1)имеющие ценные кормовые свойства; 2) обладающие высокой биологической устойчивостью к почвенно-климатическим условиям региона; 3) повышающие плодородие почвы. В опытах испытывались кормовые травы. Их можно подразделить на две группы. Первая группа состоит из однолетних и многолетних злаковых трав. Вторая группа - из однолетних и многолетних бобовых культур.
Злаковые однолетние травы:
Суданская трава (Sorghum sudanense Stapf). Одна из самых ценных кормовых культур. Растения имеют высоту до 3 м. По середине листа у них проходит белая полоса с резко выделяющейся главной жилкой голубовато-зеленого цвета с красноватым оттенком. Стебель толщиной 3-9 мм, внутри заполнен паренхимой. Соцветие - метелка длиной до 40 см в колосках, цвет которых от серого до красного и бурого с желтоватым оттенком, зерновки полностью укрыты чешуями. Масса 1000 зерновок 10-25 г. Суданская трава -теплолюбивое растение. Семена начинают прорастать при температуре 8-10С. Молодые растения суданской травы страдают от заморозков минус 2-3С, взрослые выдерживают минус 3-4С. В первые 3-4 недели после появления всходов растения растут медленно. При среднесуточной температуре 12-13С суданская трава почти не растет и не развивается. Цветет она в июле - августе. В период интенсивного роста (перед цветением) среднесуточные приросты в высоту достигают 6-7 см. Кущение начинается с фазы пятого листа и не прекращается до конца вегетации. В зависимости от условий выращивания число побегов на одном растении колеблется от 4 до 120. Накопление надземной массы идет медленно до конца кущения, а затем резко возрастает с момента выхода в трубку и в основном заканчивается к началу выметывания метелки. Суданская трава - ветроопыляемое растение. Урожай семян может достигать 30 т/га, урожайность сена - до 8-10 т/га. Возделывается суданская трава в относительно теплых местностях. Большие урожаи дает на плодородных, хорошо обеспеченных влагой почвах, в том числе на пойменных, на осушенных торфяниках. Непригодны для нее сырые, тяжелые и заболоченные почвы, участки с застоем холодного воздуха, где возможны летние заморозки. Лучшие предшественники для суданской травы - зерновые, зернобобовые культуры, пропашные. Посевы сильно страдают от засорения куриным просом, относится к культурам позднего сева. Хорошо отзывается на внесение органических удобрений в дозе 20-40 т/га.
Бродская 2. Раннеспелый среднерослый сорт. Засухоустойчивость высокая. После укоса хорошо отрастает. Районирован в Поволжье, Алтайском крае, Башкирии.
Одесская 25. Среднеспелый, среднерослый. Отавность высокая. Дает 2-3 укоса. Засухоустойчивость сравнительно высокая. Высокоурожайный при выращивании на сено. Районирован в Поволжье и на Украине (Вавилов, Гриценко, 1981).
Сорго (Sorghum vulgare). Культура многостороннего использования, но особенно ценная как пищевая. Зеленую массу сорго скармливают скоту или используют на приготовление силоса. Корневая система сорго мочковатая, мощная, уходит на глубину 2,5 м. Стебель от 0,5 до 2,5 м высотой, заполнен рыхлой паренхимой, нередко сильно ветвится. Листья широкие, с восковым налетом, на одном растении 10-25 листьев и более. Соцветие - метелка, на концах каждого разветвления находится два колоса.
Оценка совместимости компонентов в бобово-злаковых травосмесях в лабораторных и полевых опытах
Совместимость кормовых культур изучалась в лабораторных и полевых опытах. Полученные результаты по отдельным вариантам сравнивали с данными контрольных опытов и наблюдений с учетом всех форм взаимоотношений.
В оценке изучения совместимости кормовых культур имеются противоречивые суждения. Чтобы выяснить некоторые биологические процессы, вскрывающие природу и характер взаимовлияния кормовых культур в чистых и смешанных посевах, нами проведены исследования в агрофитоценозах.
В лабораторных и полевых условиях изучалась возможность возделывания кормовых культур в смешанных посевах. Первая серия опытов была поставлена в лабораторных условиях.
Анализ результатов исследования при совместном проращивании овсяницы и люцерны показал слабую степень подавления. Подавление всхожести обеих культур составило 4% в сравнении с контролем. Слабая подавляющая активность отмечалась также при совместном проращивании семян эспарцета и райграса. Подавление всхожести в сравнении с контролем составило соответственно 6 и 8% (табл. 3.1).
Исследования, направленные на оценку совместимости кормовых культур в смешанных посевах, свидетельствуют о том, что всхожесть растений в контрольных и опытных вариантах различна. Максимальное угнетение всхожести семян проявляется в смесях люцерна+райграс и люцерна+кострец. Всхожесть семян в смесях культур сильна угнетена. Это исключает использование названных травосмесей для совместного культивирования.
Среднее угнетение всхожести проявилось в травосмесях эспарцет+райграс и люцерна+овсяница. Компоненты этих травосмесей совместимы друг с другом и могут выращиваться в производственных условиях. При совместном проращивании смесей эспарцет+овсяница и эспарцет+кострец не наблюдалось угнетение всхожести семян у испытуемых культур. Эти травосмеси можно рекомендовать для совместного выращивания в производственных условиях.
Вторая серия опытов была поставлена в полевых условиях. Нами были проведены фенологические наблюдения. Они показали, что фазы развития растений наступали практически одновременно по всем вариантам опыта и зависели в большей степени от агрометеорологических условий вегетационного периода и от характера размещения культур в смешанных агрофитоценозах. Результаты наблюдений в контрольных и опытных вариантах были таковы. Так, в 2001 году в условиях низких положительных температур в мае продолжительность межфазного периода от посева до всходов составила у люцерны и костреца 15 дней, у эспарцета - 13, у овсяницы 14, а у райграса межфазный период составил 17 дней. В 2001 году этот период проходил при сумме осадков 30,8 мм и сумме активных температур больше 10С. Межфазный период от всходов до цветения за 2001-2003 года исследований составлял у люцерны 32, 41, 34 дня, у эспарцета 37, 43, 42, у костреца 40, 40, 36, у овсяницы 34, 42, 36 дней. У райграса в первый год исследования этот период составил 46 дней, а в последующие годы 40 и 47 дней. Продолжительность периода от цветения до полной спелости у люцерны проходил в 2001-2003 гг. за 63, 71, 83 дня, у эспарцета за 43, 56, 63, у костреца за 63, 71, 83, у овсяницы за 54, 64, 71, у райграса за 83, 90, 87 дней, соответственно. В годы проведения исследования за период вегетации растений погодные условия были различны, что существенно повлияло на их рост и развитие. Различные метеорологические условия в годы проведения исследований по-разному сказались на продолжительности всего вегетационного периода от всходов до полной спелости.
Так, в 2001 году, который характеризовался недостаточным количеством влаги, как злаковые, так и бобовые культуры, в чистых посевах, отличались ускоренным прохождением фаз своего развития. Продолжительность вегетационного периода составила у люцерны 95 дней, у эспарцета 80, у костреца 103, у овсяницы 88, у райграса 129 дней. В жаркий и достаточно увлажненный 2002 год и в прохладный 2003 год, наоборот, межфазные периоды были растянуты и растения вегетировали продолжительное время. Период вегетации от всходов до полной спелости у люцерны составил 112 и 117 дней, у эспарцета 99 и 115, у костреца 111 и 119, у овсяницы 106 и 107, у райграса 130 и 134 дня, соответственно. В среднем за 2001-2003 года вегетационный период у люцерны составил 108 дней, у эспарцета - 98, у костреца - 111, у овсяницы -100, у райграса - 131 день (табл. 3.2, 3.3, прил. 8).
Фенологические наблюдения за смешанными посевами в экспериментальных исследованиях показали следующие результаты. В 2001 году межфазный период отличался ускоренным прохождением. В смешанных посевах с участием эспарцета и овсяницы равнялся ПО и 94 дня, эспарцета и костреца - 88 и 107, люцерны и овсяницы - 108 и 90, люцерны и костреца - 106 и 112, райграса и люцерны - 137 и 115, а райграса и эспарцета - 137 и 118 дней, соответственно.
