Введение к работе
Актуальность проблемы. Ключевыми направлениями биологических исследований в настоящее время являются: сохранение живых систем, управление ими и прогноз происходящих в них изменений. Все большую важность приобретает это направление экологических исследований в связи с растущим воздействием промышленной цивилизации как на подавляющее число биоценозов, так и на общую экосистему планеты - биосферу в целом. Преобразования экосистем стремительно возрастает, пресс на оставшиеся в естественном состоянии неуклонно усиливается, и это, особенно в последние годы, все более привлекает внимание биологов к вопросам устойчивости биосистем. Наиболее интенсивно и уже традиционно изучаются механизмы стабилизации биоценозов и их подсистем (Margalef, 1968; Уильямсон,1975; Риклефс, 1979). Практически все характеристики экосистем планеты постоянно колеблются, стремясь сохранить устойчивость, и здесь особую важность приобретают оценки взаимодействия внутренних и внешних колебательных процессов, основные принципы их координации и анализ приспособительного значения биоритмов.
Одна из молодых, быстро развивающихся наук двадцатого века - хронобиология изучает циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы (Агаджанян,1984). Биологические ритмы и вопросы временной организации живого все сильнее привлекают внимание биологов и медиков. Общий интерес вызывает адаптация ритмов организмов к условиям обитания, то есть экологические проблемы хронобиологии. Именно здесь ожидаются наиболее важные результаты (Питтендрай,1964; Клаудсли-Томпсон, 1964; Чернышев, Афонина, 1975). Адаптивное значение биоритмов - одна из важнейших и актуальнейших проблем, и хотя наблюдается тенденция к усилению изучения отдельных, чаще всего медицинских, аспектов биоритмологии, однако по-прежнему насущной экологической задачей ее является анализ ритмов активности и численности животных в зависимости от действующих факторов среды.
Изучение причин, определяющих изменения численности животных, - старая традиционная проблема популяционной экологии. Наименее изученная ее часть - анализ ритмов численности, рассмотрение ее колебаний различных по мощности и частоте. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в сообществах животных. Важный параметр экологической ниши - временной. Дополнительную значимость такие исследования получают, если они проведены на многих видах животных, составляющих одно сообщество, тогда колебания сообщества модулируют циклы составляющих его популяций. Биоритмы - это есть суть самого биологического процесса, одна из необходимых частей его механизма (Чернышев, 1980).
Проблемы стабильности и устойчивости биологических систем успешно решаются на уровне сообществ, и в последние десятилетия многие исследователи тесно связывают достижения разделов экологии, изучающих структуру и функционирование биоценозов, с понятием биологического разнообразия (Федо-ров,1978; Одум,1986; Бигон и др.,1989; Чернов,1991). Последнее подразумевает многие особенности сообщества: качественный и количественный его состав, ви 4 довое богатство и структуру доминирования в нем видовых популяций. Здесь же достаточно важное место занимают разнообразие и соотношения колебаний множества характеристик живого на уровне особей и популяций, их вклад в колебания всего сообщества и в обеспечение устойчивости таких колебаний (Максимов, Ердаков,1985; Шилов,2001). Само представление о биологическом разнообразии может служить удобным механизмом, позволяющим соединить популяционное и экосистемное направления в экологии (Гиляров,1996).
Основная цель работы заключалась в изучении биоритмологической структуры сообщества грызунов одного трофического уровня, в количественном описании хронобиологических особенностей этих животных. Особое внимание уделялось установлению соответствия их с известными для этих видов экологическими и таксономическими характеристиками, то есть выяснялась экологическая значимость биологических ритмов.
В работе решались следующие задачи:
1. Определение и описание периодов основных биоритмов у 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество, на двух уровнях его организации (особь, популяция).
2. Установление соответствия видоспецифичных биоритмов трофической специализации животных. Синхронизация ритмов у разных видовых популяций в сообществе.
3. Определение возможных внешних синхронизаторов ритмов активности и численности грызунов.
4. Выяснение взаимосвязей биологических ритмов с разными периодами. Установление связей или общности биологических ритмов активности особи с колебаниями популяционных характеристик подвижности.
5. Создание оценок, связанных с колебательными процессами и их синхронизацией: верность место обитанию у видов; устойчивость сообщества в целом,
6. Построение прогнозных моделей, основанных на ритмах популяционной динамики.
Научная новизна и теоретическая значимость. На основании выделения экологических аспектов биологических ритмов развивается общее научное направление - хроноэкология. В качестве начального вклада в это направление впервые для конкретного сообщества грызунов выделяется вся совокупность ритмов активности и численности на уровне особи и популяции. Предлагаются новые удобные и унифицированные методы математического описания таких ритмов.
Впервые проведено определение и описание периодов основных биологических ритмов в популяциях 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество. Это сделано на двух уровнях его организации, описаны все составляющие ритмов активности особей и характерные для этих видов популяционные ритмы изменения численности. Таким образом, таксоцен мелких млекопитающих представлен как совокупность взаимозависимых синхронизированных между собой популяций.
Сделана попытка построения системы взаимодействующих ритмов с помощью выявления связей ритмов на разных уровнях организации. Проведен поиск как внешних синхронизирующих факторов, так и взаимной синхронизации колебаний особей и популяции, а также симпатических популяций в биоценозе.
Показано, что установление и расчет цикличностей активности особей, численности той или иной популяции, комплекса их или сообщества имеет как прагматическую ценность (прогноз численности), так и теоретическую. Таким сложным системам, как популяция и сообщество, присуща колебательная природа. Присутствие колебаний говорит о наличии в системе отрицательных обратных связей, регулирование же численности в популяциях и сообществах, как известно, осуществляется именно с помощью обратных связей, то есть колебания обусловлены внутренними причинами.
Предложены новые удобные количественные экологические оценки, связанные с циклическими процессами в сообществах. Выявлены некоторые закономерности, определяемые циклическим воздействием на сообщества отдельных факторов среды, и на их основании построена количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообществ. Предложена количественная оценка верности местообитанию, долгое время считавшаяся трудной для количественного выражения.
Особое внимание уделено природоохранному аспекту использования материалов по стабильности и устойчивости сообществ. Выделение основных цикличностей в жизнедеятельности популяций позволило создать простую модель прогноза происходящих в них изменений. Особенно удобна она для учреждений, осуществляющих постоянный мониторинг в экосистемах: заповедниках, заказниках. Непрерывно ведущаяся здесь летопись при такой обработке данных может давать хороший прогноз предстоящих трансформаций в местных экосистемах.
Немаловажным оказывается и использование наших прогнозных моделей для предвидения хода эпидемиологических процессов, что существенно в работе санитарно-эпидемиологических и противочумных станций. Здесь прогнозная модель, основанная на подборе гармоник, может стать основой при разработке методов управления такими процессами.
Практическое значение. Установленные ритмы активности особей и циклы численности популяций дают возможность прогноза состояния особей и численности популяций, важных в хозяйственном и эпизоотологическом отношении видов грызунов. Наши данные и результаты их обработки широко использовались для прогноза массовых размножений грызунов, что необходимо при защите посевов во время периодических вспышек численности водяной полевки в Барабинской низменности.
На основе известных периодов популяционных циклов возможны построения функциональных прогнозных моделей динамики популяций. Эта возможность неоднократно использовалась. Была создана прогнозная модель основного хозяина многих природно-очаговых инфекций в Средней Азии - большой песчанки в разных популяциях пустынь Южного Казахстана. На ее основе ведется прогнозирование изменений численности этого очень важного в паразитологическом смысле грызуна (Рапопорт и др., 1971, 1990).
Наши методики и подходы используются для построения прогнозов изменений численности различных организмов. Их применяли для выяснения хода численности лососевых рыб работники Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии, а также сотрудники Бадхызского заповедника, для прогноза урожая фисташки на кордоне заповедника - «Кепеля». Опробовали наши модели для прогноза урожайности семян кедра сибирского сотрудники Института леса (Томский филиал), методики анализа колебаний использовались при изучении муравьев (Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском госуниверситете), и даже болотоведами для анализа многослойных срезов торфа и последующих расчетов колебаний накопления гумуса.
С помощью нашей методики установления длины переходного периода (по изменениям в частотном спектре ритмов) уточнялась продолжительность «критического периода» циркадных ритмов у пациентов при изучении десинхронозов сотрудниками Института клинической и экспериментальной медицины СО АМН.
Знание внутренних циклов жизнедеятельности дает возможность прогноза устойчивости природных сообществ. Особенно необходимо это при поддержании биоценозов зеленых зон городов, сохранении многих памятников природы, не имеющих специальной охраны. Не менее важными эти данные оказываются при создании искусственных устойчивых биоценозов. Создание таких сообществ взамен разрушенных хозяйственной деятельностью человека в настоящее время - задача природоохранных организаций, лабораторий рекультивации.
Полученные при наших исследованиях материалы используются для создания учебных и методических пособий по экологии и зоологии, они включены в такие книги, как: Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология): Учебное пособие. - Томск: Изд. ТГУ, 1991. - 216 с. Ердаков Л.Н. Зоология с основами экологии. - Новосибирск: Книжица, 1997. - 244 с; Ердаков Л.Н., Чубыкина Н.Л. Экология. - Новосибирск: Книжица, 1996. - 236 с, а также моих монографий для преподавателей экологии и широкого круга читателей: Ердаков Л.Н. Экология для зеленых (Местообитание Homo sapiens). - Иркутск: Издание ГП «Иркутская обл. типография №1», 1998. -176 с.:, Ei?!W.vna ПК. Чеплвех а будете... - Швдсу/їир ; .-. ИСА.Р-С&дрь,, 2Ш1. -230 с.
Апробация работы и публикации. Материалы исследования были представлены на Всесоюзном симпозиуме по циркадным ритмам человека и животных (Фрунзе, 1975); на V Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); на II Всесоюзной конференции по адаптации человека к различным географическим, климатическим и производственным условиям (Владивосток, 1978); на научно-практической конференции «Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования» (Барнаул, 1979); на VII Всесоюзной конференции по зоогеографии (Москва, 1960); на V Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов, 1980); на Всесоюзной конференции по хронобиологии и хронопатологии (Москва, 1981); на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); на VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984); на III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1984); на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1984); на IV Съезде Всесоюзного териологического общества (Москва,1986); на Всесоюзном совещании по мониторингу (Москва,1986); на Всесоюзной конференции по прогнозированию (Свердловск, 1986).
По теме диссертации опубликовано 69 печатных работ.
Основные положения, выносимые на зашиту:
1. Суточные ритмы активности животных не только видоспецифичны, но и отражают многие экологические черты своих хозяев: трофическую специализацию, отношение к климатическим факторам среды, популяционные особенности.
2. Частотные характеристики активности позволяют выявить не только ультрадианные и циркадные составляющие, иллюстрирующие особенности экологии особи, но и инфрадиаиные колебания, характерные для популяции данного вида. Таким образом, сезонная популяционная цикличность оказывается связанной с суточными ритмами особей.
3. На общую картину колебаний численности в популяциях оказывают существенное синхронизирующее влияние ритмы геофизических процессов. Многолетние колебания характеристик среды делают колебания численности незатухающими и дают возможность подстройки к ним экологически близких симпат-рических видов, что стабилизирует общую численность сообщества и увеличивает его видовое разнообразие.
4. При циклическом воздействие на сообщество некоторых факторов внешней среды происходит маскировка отдельных экологических характеристик случайными флуктуациями. Кроме того, наблюдается перераспределение численности между популяциями, компенсирующее сильные колебания ее в самом сообществе.
Благодарности
Большую помощь и поддержку автору оказали известные ученые-экологи: доктора биологических наук А.А. Максимов, С.С. Фолитарек, В.К. Шепелева, В.Б. Чернышев. Всем им я очень признателен и искренне благодарен. Неоценимую услугу оказала мне доктор биологических наук Н.С. Москвитина - организатор и вдохновитель моих лекций по хроноэкологии для студентов и сотрудников Томского университета, за что я ей очень благодарен. Самую большую благодарность я выражаю д.ф-м.н. профессору Б.Я. Рябко и неиссякаемому потоку студентов-энтузиастов биологических ритмов, на протяжении почти 20 лет сменявших друг друга на Ровенском стационаре и участвовавших в сборе и обработке хроноэколо-гического материала, писавших по ним свои курсовые и дипломные работы, студентам самых разных вузов: МГУ, ЛГУ, ГГУ, НГУ, ТГУ КГУ и многих других.
