Введение к работе
Актуальность темы. В ходе исторического развития организмы по разному приспосабливались к "условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, в динамике жизненных процессов. Все это, в конце концов, нашло отражение в их внешнем облике. Еще Эрнст Геккель в предисловии к своей работе «Всеобщая морфология организмов» писал: большинство морфологов довольствуется простым познанием форм, не пытаясь их объяснить и постичь законы их образования» (Христофорова, 1999). В настоящее время хорошо известно, что внешний вид растения полностью согласован с условиями существования и зависит от изменения действующих на него экологических факторов.
Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. Вода больше, чем другие факторы среды обитания, определяет внешний облик растений и их строение. Растения Дальнего Востока в процессе эволюции выработали различные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в меняющихся условиях увлажнения. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно, особенно у экологически' пластичной систематической группы видов родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. Поэтому изучение морфолого-анатомической адаптации видов этих родов к нарастанию океаничности климата представляется достаточно актуальной.
Представители исследуемых родов являются лекарственными, но в сырье трудно различимы. В ряде случаев примесями являются другие дальневосточные виды. Поэтому изучение морфолого-анатомических особенностей перспективных для фармакологии растений двух изучаемых родов необходимо для диагностики видов.
Цель исследования - морфолого-анатомический анализ вегетативных и генеративных органов дальневосточных видов Lespedeza и Kummerowia для изучения адаптации к условиям произрастания и выделения диагностических комплексов, ИС-иис. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург
ОЭ Ш&кУ&2>
пользуемых при определении таксономической принадлежности.
Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
-
рассмотреть историю изучения рода Lespedeza и его биогеографию по литературным источникам;
-
изучить жизненные формы, морфологические и анатомические особенности растений, отражающие адаптацию к условиям существования;
-
выявить морфологические и анатомические адаптации к нарастанию океаничности климата;
-
выделить диагностические комплексы, используемые для идентификации растительного сырья, и составить ключи для определения растений по отдельным органам (частям органов).
Научная новизна работы. Показаны приспособления видов родов Lespedeza и Kummerowia, произрастающих в разных климатических условиях юга Дальнего Востока. Так, по мере нарастания океаничности климата происходит увеличение размеров среднего и боковых листочков, числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа и уменьшение размеров устьиц и числа волосков на 1 мм2. На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область - Приморский край - Сахалин у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается на 21,29 %, ширина на 27,36 %; боковых - соответственно на 24,50 %, на 35,48 %; число устьиц - на 101,46 % на 1 мм2; размеры устьиц уменьшаются на 21,08 %; число волосков - на 38,40 % на 1 мм2. Кроме того, у L. bicolor тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается на 11,65 %, поздней - на 23,28 %; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - на 28,10 %, поздней - на 2,07 %; длина члеников сосудов - на 33,72 %; число сосудов на 1 мм2 уменьшается на 7,60 %.
Выявлены дополнительные признаки в строении стебля и листа видов родов Lespedeza и Kummerowia, подтверждающие связь с условиями существования - диаметр и число сосудов, длина клеток-члеников сосудов, размеры основных эпидермаль-ных клеток, расположение и число устьиц.
Установлены константные морфологические признаки, характеризующие систематические особенности родов Lespedeza и Kummerowia: характер нарастания побегов, форма прилистников, строение элементарных соцветий, число прицветничков, опушение листовой пластинки.
Выделен комплекс анатомических признаков у видов родов Lespedeza и Kummerowia, который можно использовать для диагностики на родовом, секционном и видовом уровнях. На уровне рода - это тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода. На уровне секций - это тип однолетних стеблей, узла, ситовидных пластинок, лучей, листовой пластинки, расположение устьиц, число проводящих пучков на створке боба. На уровне вида - это наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.
Сбставлены ключи для определения подлинности лекарственного сырья по макро- и микроскопическим признакам.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей», атласов древесины и эпидермы, при проведении таксономических исследований, лесной селекции и экологии, а также на лабораторных занятиях по анатомии и морфологии растений на биологических и фармацевтических факультетах высших учебных заведений и в курсе общей экологии для демонстрации адаптации растений к сухим условиям существования. Диагностические комплексы и ключи для идентификации растений по морфологическим и анатомическим признакам могут быть полезны фармацевтам, лесоводам, агрономам.
Защищаемые положения: У видов рода Lespedeza с нарастанием океаничности климата адаптация к условиям существования в морфологии и анатомии органов проявляется в изменении габитуса, размеров сосудов, листочков и устьиц, интенсивности опушения листовых пластинок и числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа. Так, L. bicolor в условиях Амурской области проявляет жизненную форму полукустарника, в более влажном
климате Приморского края - это кустарник; диаметр сосудов ранней древесины возрастает на 11,65 %, поздней - на 23,28 %, число сосудов - на 7,60 %, размеры листочков увеличиваются на 21,29 %, устьиц - на 21,08 %, число волосков уменьшается на 38,40 %, устьиц - на 101,46%.
Новыми диагностическими признаками для родов Lespedeza и Kummerowia являются строение элементарных соцветий, тип устьичного аппарата, узла, ситовидных пластинок, лучей, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БПТУ) 2000, 2001, 2003, 2004 гг., Амурской научно-практической международной конференции «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001), I и III Региональных межвузовских научно-практических конференциях «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2000, 2002), на научных семинарах кафедр ботаники БГПУ, биологии и экологии растений (1998, 1999, 2000, 2001) и общей экологии ДВГУ (2005).
Публикации. Па теме диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (200 названий, в том числе 52 на иностранных языках) и 47 приложений. Работа изложена на 219 страницах, включает 11 таблиц и 48 рисунков.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность своим руководителям д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофо-ровой и д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь, поддержку и постоянное внимание х работе; С.А. Снежковой и сотрудникам кафедры ботаники ДВГУ; А.Г. Еленевскому, В.П. Викторову и сотрудникам кафедры ботаники Московского педагогического государственного универ-
ситета; преподавателям кафедрьґботаники БПТУ за помощь при выполнении работы.
