Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКАХ 10
1.1. Общая биоэкологическая характеристика наземных моллюсков 10
1.1.1. Морфофизиологическая характеристика наземных моллюсков 10
1.1.2. Среда обитания и адаптации 24
1.1.3. Влияние структуры биотопа на расселение наземных моллюсков 42
1.1.4. Экологическая роль наземных моллюсков 44
1.1.5. Зависимость малакофауны от типа почвы 45
1.1.6. Зависимость малакофауны от типа растительности 48
1.1.7. Синантропные и антропохорные наземные моллюски 56
1.1.8. Значение наземных моллюсков в биоиндикации 61
1.1.9. Значение моллюсков для стратиграфии 64
1.2. История изучения моллюсков в Среднем Поволжье 65
Глава 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 70
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 70
2.2. Описание пробных площадей 85
2.3. Объекты исследований 92
2.4. Методы исследований 92
Глава 3. ФАУНА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ 96
3.1. Таксономический анализ 96
3.2. Зоогеографический анализ 119
Глава 4. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТЕЙ ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ 127
4.1. Комплексы наземных моллюсков различных биотопов Правобережья (Самарской Луки) побережья (Самарской Луки) 127
4.2. Комплексы наземных моллюсков различных биотопов Левобережья (Самарского Заволжья) 139
4.3. Сравнение малакокомплексов разных биотопов с помощью коэффициентов сходства 151
Глава 5. СРАВНЕНИЕ МАЛАКОКОМПЛЕКСОВ РАЗНЫХ БИОТОПОВ ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ НА ПРИМЕРЕ САМАРСКОЙ ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА 158
5.1. Кластерный анализ 158
5.2. Структура малакокомплексов в условиях различной влажности 164
5.3. Структура малакокомплексов в зависимости от типа почвы
5.4. Зависимость структуры малакокомплексов от других факторов...
5.5. Экологическая приуроченность наземных моллюсков лесостепного Поволжья (на примере модельных экосистем Красносамарского лесничества и Самарской Луки) 176
Глава 6. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЗНЫХ БИОТОПАХ ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ (на примере Chondrula tridens) 185
Глава 7. РЕДКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЗНАЧИМЫЕ ВИДЫ НА ЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ 188
ВЫВОДЫ 193
ЛИТЕРАТУРА 196
ПРИЛОЖЕНИЯ 223
- Общая биоэкологическая характеристика наземных моллюсков
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность темы
В течение нескольких последних десятилетий среди зоологических исследований в отечественной науке статус приоритетных вновь обрели фауни-стические работы. Это связано прежде всего со все более актуализирующейся проблемой сохранения биологического разнообразия на фоне прогрессирующего разрушения естественных экосистем. Следует признать, что степень изученности моллюсков на территории России остается крайне неравномерной. Именно поэтому исследование фауны наземных моллюсков различных регионов представляет собой одно из важнейших направлений современной малакологии. Это в полной мере касается и территории Среднего Поволжья. Для этой территории до недавнего времени не только вопросы экологии наземных моллюсков, но и их фаунистический состав оставались практически неизвестными, за исключением находок единичных видов. В этой связи выявление фауны наземных гастропод с одновременным рассмотрением их эколого-биологических особенностей следует признать весьма актуальными.
Наконец, обсуждая актуальность исследования наземной малакофауны лесостепного Поволжья, нельзя не упомянуть об уникальности исторических и современных природных условий Жигулевской возвышенности и Высокого Заволжья, что позволяет предполагать наличие здесь реликтовых, а, возможно, и эндемичных видов.
Важным представляется также изучение экологической роли наземных гастропод как одного из компонентов почвенной биоты, которому в почвоведческих работах всегда уделялось недостаточное внимание, как правило, ограничивающееся лишь указанием присутствия в пробах представителей типа моллюсков. Исследования особенностей функционирования эколого-фаунистических комплексов в современных условиях очень актуальны и в контексте сохранения биоразнообразия, о чем было сказано выше.
5 Связь темы диссертации с плановыми исследованиями Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский госуниверситет» по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Федерального агентства по образованию РФ. Работа связана также с планом научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции» (код темы по ГРНТИ -34.05.017) и по теме «Структура и динамика экосистем разного масштаба» (номер государственной регистрации НИР - 3.22.010). Цель и задачи исследований Цель настоящей работы - исследование фаунистического состава и экологии наземных моллюсков лесостепного Поволжья, а также особенностей формирования малакокомплексов в зависимости от экологических условий.
Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие основные задачи: выявление фаунистического состава наземных моллюсков и проведение его таксономического и зоогеографического анализа; определение экологических групп наземных моллюсков по отношению к фактору влажности и стациям обитания; выявление структуры малакокомплексов (доминантные, субдоминантные и прочие виды, их удельное обилие) в условиях лесостепного Поволжья и их ландшафтно-биотопического распределения; исследование особенностей формирования малакокомплексов в зависимости от условий биотопов Правобережья и Левобережья; установление спектра редких, требующих охраны видов, а также экономически значимых видов.
Научная новизна Из 46 отмеченных видов наземных моллюсков 31 - впервые обнаружен автором на территории Самарской области, что составляет около 67% фауны. Впервые приведены оригинальные данные по фауне наземных моллюсков лесостепного Заволжья. Впервые проведено сравнение комплексов наземных гастропод Право- и Левобережья в пределах Самарской области. Для данной территории был впервые проведен зоогеографический анализ наземной мала-кофауны. Для 10 видов были уточнены границы ареалов в пределах обследованного региона. Впервые получены данные по численности наземных моллюсков в разных биотопах исследованной территории, выявлены виды-доминанты, а также редкие и требующие охраны виды.
Теоретическое значение работы
Материалы, отраженные в диссертации, вносят определенный вклад в теоретические положения экологии наземных экосистем и почвенной зоологии. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет методический подход и дает сравнительную информацию для аналогичных исследований в других регионах Поволжья. Кроме того, полученные материалы имеют большое значение для сохранения биологического разнообразия степных и лесостепных экосистем. Практическая значимость работы
Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйствен-ных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйственных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по НИР по теме «Структура и динамика экосистем разного масштаба».
Реализация результатов исследования
Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе в Самарском государственном университете по специализации «Зоология», «Экология и охрана природы», а также на кафедрах зоологии в Самарском педагогическом университете. Полученные данные включены в лекционные разработки по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Фау-нистическое краеведение» и «Экология» в Ульяновском государственном педагогическом университете и Саратовском государственном университете. Материалы включены в Летопись природы Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина, а также при создании Красной книги Самарской области. Часть материалов по моллюскам передана в коллекцию Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург (19 номеров, 533 экземпляра), о чем имеется акт приемки-сдачи, а также в коллекцию СЗМ Института систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск.
Апробация работы
Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на научных конференциях: III областная научно-практическая конференция «Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае» (Ульяновск, ноябрь 2001 г.); Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.); Областная конференция «Молодые ученые -науке и производству», 21-22 ноября 2002 г. (Самара); II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, ДНУ, октябрь 2003 г.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения проф. Д.Н. Флорова «Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований» (Самара, СГПУ, ноябрь 2003 г.); II Международная конференция «Экосистемные и морфоэволюционные исследования моллюсков» (Житомир, ЖГУ, 12-15 мая 2004 г.); II Молодежный семинар «Биораз-
8 нообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, ботанический сад УроРАН, 25 - 29 октября 2004 г.); Международное совещание, посвященное 10-летию Саратовского филиала Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 24 - 28 апреля 2005 г.); на ежегодных научных конференциях Самарского государственного университета (2000-2006 гг.).
Публикации результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.
Декларация личного участия автора
Автором в период 1998-2005 гг. лично осуществлены полевые исследования по фауне моллюсков на Самарской Луке и в большинстве других районов Самарской области. Малакологические исследования на модельных площадках Красносамарского лесничества в 2002-2004 гг. (отбор растительных и почвенных образцов с пробных площадей и их первичная обработка) осуществлялись совместно со студентами, выполняющими дипломные работы по схожей тематике под руководством автора. Использованы малакологические материалы, собранные во время экспедиций сотрудниками биологического факультета СамГУ И.В. Дюжаевой, Н.В. Прохоровой, Т.А. Трофимовой, С.А. Сачковым, А.С. Курочкиным, Е.С. Корчиковым и другими. В диссертации использованы геоботанические данные, полученные сотрудниками кафедры экологии, ботаники и охраны природы СамГУ под руководством д.б.н., проф. Н.М. Матвеева. Камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных проводились автором лично. Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществляли при консультации к.б.н. О.В. Леонтьевой и к.б.н. А.В. Синицкого. Три работы по теме диссертации опубликованы в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций - 60-70%.
9 Автор выражает глубокую признательность всем коллегам за предоставленные материалы, консультации и ценные замечания по ходу работы. Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 231 странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (219 источников, из которых 38 - на иностранных языках), 3 приложений (6 стр.). Работа иллюстрирована 13 рисунками, содержит 14 таблиц.
Общая биоэкологическая характеристика наземных моллюсков
Подавляющее большинство видов брюхоногих моллюсков обладает хорошо развитой наружной раковиной. Однако у некоторых видов раковина может испытывать полную или частичную редукцию. При этом животное приобретает вытянутую веретеновидную форму, уплощенную снизу. Таких брюхоногих моллюсков называют слизнями. В то же время формы с типичным для класса строением, т. е. со спирально закрученной наружной раковиной, в которую могут втягиваться голова и нога, называют улитками. Организация типа улиток является первичной и генетически связана в пределах группы, в отличие от слизней, морфологический тип строения которых независимо повторяется в генетически далеких друг от друга группах (Лихарев, Виктор, 1979, 1982; Лихарев, Шапиро, 1987).
Тело брюхоногих моллюсков состоит из головы, ноги и внутренностного мешка. Последний у большинства видов находится внутри раковины. Основание внутренностного мешка окружено мантией; между мантией и внутренностным мешком находится мантийная полость, в которой помещаются органы дыхания (Лихарев, Раммельмейер, 1952). Цефалоподиум слизней подразделяется на прозоподиум (передняя часть), мезоподиум (средняя часть) и метаподиум (задняя часть) и состоит из головы, шеи, мантии, спины и ноги с подошвой (Лихарев, Виктор, 1979, 1982).
Голова у улиток и слизней имеет сходный план строения. Впереди располагается рот с двумя ротовыми лопастями по сторонам и складчатыми верхней и нижней губами. Выше и немного сзади располагается пара глазных щупалец (омматофоров) - органов осязания и химического чувства (Лихарев, Виктор, 1982). Моллюски, имеющие одну пару щупалец (Basommatophora), характеризуются расположением глаз в основании щупалец; у моллюсков из отряда сте-бельчатоглазых (Stylommatophora), куда относится большинство наземных моллюсков, глаза расположены на концах длинных верхних щупалец (Лихарев, Раммельмейер, 1952). Сзади голова плавно переходит в шею. На правой стороне шеи недалеко от ноги находится половое отверстие (Лихарев, Виктор, 1979, 1982).
Мантия - кожная складка - покрывает внутренностный мешок и часть шеи моллюска. У слизней она имеет вид плоского утолщения на верхней стороне тела, чаще удлиненно-овальная, реже - круглая (Лихарев, Шапиро, 1987). Вблизи от правого края мантия пронизана пневмостомом, который с краем мантии связан глубокой щелью или вырезкой, образованной за счет сближения левой и правой лопастей мантийного края (Лихарев, Виктор, 1982). Край мантии сильно утолщен, включает множество железистых белковых и известковых клеток. Секрет первых играет главным образом защитную роль, секрет вторых содержит зерна извести и служит для построения эпифрагмы (Лихарев, Раммельмейер, 1952). П.Д. Лисачев (1997) исследовал секреторно-защитную реакцию улиток. На сильное болевое воздействие виноградная улитка Helix pomatia L. может отвечать циклически повторяющимся стереотипным поведенческим актом, в результате которого происходит образование пены, маскирующей животное от врагов. Пена образуется из слизи при прохождении сжатого воздуха из легочной полости при закрытом устье пневмостома.
Нога у большинства видов хорошо развита, обильно снабжена мускулатурой и на нижней стороне несет плоскую ползательную подошву. Обычный способ передвижения наземных моллюсков - скольжение. Оно происходит благодаря пробегающим по подошве мышечным сокращениям (Лихарев, Виктор, 1979, 1982; Павлова, 1996). Однако скольжение происходит не непосредственно по грунту, а по подстилке из слизи, которая остается позади ползущего животного. Эта слизь выделяется педальной железой. У некоторых моллюсков на заднем конце тела, над подошвой, имеется очень крупное углубление - каудальная ямка, или хвостовая железа (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Лихарев, Шапиро, 1987). Выделяемая этим органом слизь отличается по консистенции от слизи верхней стороны тела и педальной железы. Роль этой слизи сигнальная -она указывает на готовность к копуляции (Лихарев, Виктор, 1982). Согласно современным представлениям, выделенный слизистыми железами секрет синхронизирует половую готовность партнеров и укорачивает период спаривания (Танюшкин, 2001). У слизней подошва может быть цельной или разделенной двумя продольными бороздами на три поля - срединное и два боковых. Это важный детерминативный признак, т. к. в некоторых случаях боковые поля имеют иную окраску, чем срединное, либо поперечная морщинистость срединного поля у одних видов может выглядеть иначе, чем у других (Лихарев, Шапиро, 1987). Особенности распределения продольных борозд на ноге используются для классификации только высших представителей отряда Geophila (Ши-лейко, 1979).
Физико-географическая характеристика района исследований
Самарская область расположена в глубине Европейского материка в юго-восточной части Русской платформы. Она занимает площадь 53,6 тысяч кв. км, простираясь с севера на юг на 335 км, с запада на восток - на 315 км (Захаров, 1971; Почвы..., 1985). Река Волга делит территорию области на две неравные части - правобережную (меньшую) - Предволжье и левобережную (большую) -Заволжье, заметно различающиеся по рельефу (Захаров, 1971; Почвы..., 1985; Природа..., 1990). Согласно уже устоявшимся научным представлениям, территорию Самарской области подразделяют на 5 геоморфологических провинций, границы которых показаны на рис. 2.1.1. К Правобережью относятся две первые провинции, расположенные в Предволжье, к Левобережью - остальные три, расположенные в Заволжье (Природа..., 1990).
В целом территория Самарской области характеризуется равнинным рельефом. Общий наклон местности идет с севера на юг, а также в сторону реки Волги, куда текут ее притоки. Рельеф каждой геоморфологической провинции имеет свои особенности (Природа..., 1990).
Геоморфологические провинции правобережной части Самарской области расположены на восточном склоне Приволжской возвышенности. Они представляют собой сильно расчлененное оврагами, балками и речными долинами плато, высотой от 100 до 300 м. Провинция Приволжской возвышенности занимает западную часть Самарской области, а провинция Самарской Луки имеет почти центральное, несколько смещенное к западу, положение и является полуостровным участком территории области, омываемым с севера, востока и юга рекой Волгой (Природа..., 1990).
В самом общем виде для правобережной части области типичен крупноволнистый рельеф, с приподнятыми платообразными увалами, глубокими речными долинами, балками и оврагами. Наиболее крупным элементом орографии Правобережья Самарской области и наиболее высокой частью Приволжской возвышенности с абсолютными отметками 300-370 м являются Жигулевские горы северной части Самарской Луки (Почвы..., 1985; Обедиентова, 1953; Природа..., 1990).
Левобережье области, или Заволжье, делится по рельефу на две основные части: Низменное и Высокое Заволжье. Его можно представить как западное крыло крупных тектонических поднятий Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, которое понижается и сменяется обширной пред-волжской впадиной с долиной реки Волги.
Низменное Заволжье в пределах области представлено двумя участками, разделенными массивом Жигулевско-Сокольих гор. Первый, расположенный на северо-западе области, ограничивается с запада и юга течением р. Волги, а с востока реками Кондурча и Сок. Второй участок расположен в южной части области и представляет собой сыртовую равнину, с запада ограниченную р. Волгой, с севера граница проходит примерно по нижнему течению р. Самары, по р. Большой Кинель и р. Кутулук. На юг и восток Низменное Заволжье глубоко внедряется в степь Саратовской области и Оренбуржья.
Высокое Заволжье вклинивается между этими двумя участками своеобразным сектором. Приблизительно по южной его границе проходит раздел между лесостепной и степной зонами в Самарской области.
Геологическое строение и почвообразуюшие породы. Территория Самарской области сложена осадочными породами палеозоя, мезозоя и кайнозоя, которые покоятся на кристаллическом фундаменте Русской платформы докем-брийского времени, залегающем на глубине 1500-5000 м (Природа..., 1990).
В геологическом строении района исследований участвуют отложения каменноугольной, пермской, триасовой, юрской, меловой, третичной и четвертичной систем. Наиболее древние каменноугольные отложения (известняки и доломиты) обнаружены лишь на северной окраине Самарской Луки, в районе Жигулевских гор, и они почти не принимают участия в почвообразовании (Почвы..., 1985).
Таксономический анализ
На основе комплексного исследования фаунистического состава наземных моллюсков Самарской области нами выявлено 46 видов из 20 семейств. Ниже приводится современное таксономическое положение (Шилейко, 1982) и аннотированный список зарегистрированных видов, в соответствии с новыми требованиями систематики и номенклатуры. Астериском ( ) отмечены виды, впервые обнаруженные автором в Самарской области. Класс GASTROPODA Подкласс PULMONATA Надотряд Basommatophora Отряд Subilitiformes Pcelintsev, 1963 1. Сем. Carychiidae Jeffrays, 1830 Род Carychium Muller, 1774 \ Carychium tridentatum (Risso, 1826) Европейский. В России, по-видимому, до широты Санкт-Петербурга, а также Кавказа. Встречается в условиях высокой влажности, в оврагах, главным образом в подстилке широколиственных и смешанных лесов. В Самарской области обнаружен в единственном месте, на территории Жигулевского заповедника, в распадке между Большой и Малой Бахиловыми горами, в подстилке влажного широколиственного леса. Надотряд Stylommatophora Отряд Succineiformes Min. et Slav., 1971 2. Сем. Succineidae Beck, 1837 Род Succinea Draparnaud, 1801 2. Succinea putris (Linnaeus, 1758) Транспалеарктический. Населяет сырые овраги, влажное мелколесье, высокотравные влажные луга, пойменные заросли кустарников. Часто поднимается на стебли травянистых растений и кусты. На Самарской Луке в пойме возле д. Малая Рязань, на оз. Мокрец и на о. Середыш встречается в зарослях крапивы и иван-чая. На Левобережье найден в Ставропольском, Красноярском, Волжском, Кинельском, Борском р-нах. В Красносамарском лесничестве обнаружен в большинстве пойменных биотопов (пп № 31,32,35). Род Succinella Mabille, 1870 З. Succinella oblonga (Drapamaud, 1801) Западнопалеарктический. Северная граница проходит по 61...67 с.ш. (Швеция, Норвегия), Сибирь до Енисея и предгорий Алтая, Закавказье. Обычен в лесной подстилке разреженных незаболоченных березняков и осинников, в кустарниковом редколесье. Очень сырых мест обычно избегает. Обнаружен в Ставропольском, Шенталинском, Кинельском, Борском р-нах. В Красносамарском лесничестве найден в пробах из осинника (пп №22), ольшаника (пп № 31) и один экземпляр на участке смешанного леса (пп № 23-А). По литературным данным был известен из Жигулей под названием Succinea oblonga Drap. (Мельниченко, 1936). Род Oxyloma Westeriund, 1885 4 Oxylomasarsi (Esmark, 1886) Западноцентральнопалеарктический. Ареал охватывает почти всю Европу, на север до 70 с.ш., Сибирь до Якутии, Алтай, Закавказье, Среднюю Азию. Обитатель сырых мест. Встречается в непосредственной близости у воды. На территории области отмечен только в Кинельском р-не - в Красносамарском лесничестве. В пойме, на берегу оз. Карпятник (пп № 32). 5 Oxyloma elegans (Risso, 1826) Транспалеарктический вид. Обитает по берегам водоемов и сильно заболоченных лугов, среди прибрежной растительности. Отмечен в Жигулевском заповеднике, а также в Ставропольском, Шенталинском и Кинельском р-нах. 6 Oxyloma dunkeri (L.Pfeiffer, 1865) Европейский. В основном средняя Европа, но известен из окрестностей Мелитополя, Астрахани, в горном Дагестане и Ленкоранской низменности. Обитает на болотах, держится на стеблях тростника. Обнаружен только в Красносамарском лесничестве на озере Разрезное.
