Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 7
1.1. Основные этапы изучения паразитофауны рыб в России
1.2 Экологические подходы в паразитологических исследованиях
1.3 Паразитофауна рыб крупнейших пресноводных водоемов Якутии
1.4 Роль паразитов в возникновении эпизоотии 15
1.5 Зараженность домашних животных, водоплавающих птиц и населения дифиллоботриидами
Глава 2 Материал, методики и характеристика основных мест исследований
2.1. Река Оленек 27
2.2. Река Лена 32
2.3. Вилюйскос водохранилище 35
2.4. Река Яна 38
2.5. Река Индигирка 40
2.6. Река Колыма 41*
Глава 3 Экологическая характеристика паразитофауны, видовой состав и степень зараженности рыб
Глава 4 Распределение паразитов по фаунистическим комплексам водоемам и хозяевам
4.1 Распространение паразитов но фаунистическим комплексам
4.2. Распространение паразитов по хозяевами водоемам, 113
4.3 Эколого-физиологические факторы, влияющие не качественный и количественный состав паразитофауны рыб (на примере Вилюйского водохранилища) 133*
4.4 Зависимость паразитофауны рыб от состава питания 147
4.5 Сезонные особенности состава паразитофауны рыб... 148
Глава 5 Роль паразитов в жизнедеятельности промежуточных и основных хозяев
5.1 Эпизоотическое значение паразитов рыб 156
5.2 Распространение плероцеркоидов рода Diphyllo bothriumy рыб в водоёмах Якутии
выводы 166
ЛИТЕРАТУРА 168
Приложение к Главе 4 200
- Основные этапы изучения паразитофауны рыб в России
- Река Лена
- Распространение паразитов но фаунистическим комплексам
Введение к работе
Актуальность работы. Вовлечение человеком в хозяйственную деятельность огромных пространств Сибири, обладающих большими запасами ценных пород рыб, расширение акклиматизационных мероприятий и разработка мер борьбы с заболеваниями требует и соответствующей организации исследований паразитов рыб этих районов (Пугачёв, 1984).
В экологии, к настоящему времени, накоплены многочисленные сведения, полученные в ходе изучения отдельных элементов, образующих экосистемы. Опыт подобных исследований показывает, что с помощью обычных сведений о паразитофауне (количество видов и их обилия), но с использованием других методических приёмов (расчёта статистических индексов, применяемых для оценки биологического разнообразия, выявления типа распределения обилий паразитов и т.д.) можно получить дополнительные, а также новые данные о паразитах изучаемой территории, водоёма, или отдельных групп хозяев (Одум, 1975; Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992; Kennedy, Guegan, 1994; Kennedy, Bush, 1994; и др.). Прогрессивность подобных подходов для развития экологических исследований в целом и паразитологических, в частности, убедительно продемонстрирована в ряде фундаментальных исследований (Бигон и др., 1989; Мэгаран, 1992; Пугачёв, 1999; Доровских, 2002).
Поскольку паразиты являются естественной составной частью биоценоза, отражая процессы на разных уровнях экосистем, необходима оценка структуры, разнообразия и особенностей функционирования паразитарных сообществ. До недавнего времени материалы по паразитофауне рыб основных пресноводных водоемов Якутии были разрознены, отсутствовала экологическая оценка распределения паразитов по фаунистическим комплексам, водоемам и хозяевам. Назрела необходимость провести систематизацию видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучить экологию паразитов.
Цель работы: Изучить фауну и экологию паразитов рыб крупнейших пресноводных водоемов Якутии, дать экологическую оценку распределения паразитов по фаунистическим комплексам, водоемам, хозяевам и зависимости распространения от эндогенных и экзогенных факторов.
Задачи:
-
Охарактеризовать паразитофауну рыб основных пресноводных водоемов Якутии.
-
Выявить экологические особенности распределение паразитов по фаунистическим комплексам, водоемам и хозяевам.
-
Определить зависимость состава и численности паразитофауны рыб от возраста, пола, сезона года и питания.
-
Изучить распространенность паразитов рыб, имеющих эпизоотическое значение для животных и человека.
Научная новизна и практическая значимость: Проведено обширное и системное исследование паразитофауны крупнейших водоемов Якутии. Автором работы исследовано 35 видов рыб, относящихся к 15 семействам. Обнаружено 120 видов паразитов. В том числе простейших – 7 видов, моногеней – 20, цестод – 27, трематод – 24, нематод – 19, скребней – 7, пиявок – 3, ракообразных - 13. Впервые обобщены и проанализированы все накопленные ранее материалы, дополненные собственными данными. Составлен видовой список паразитов, осуществлен таксономический и фаунистический анализ обнаруженных паразитов, уточнен круг хозяев для отдельных видов. У рыб Якутии обнаружено и описано 23 вида паразитов, которые не отмечались ранее. На оригинальном материале проанализированы экологические факторы, обуславливающие формирование количественного и качественного состава паразитофауны пресноводных рыб Якутии. Проанализировано распределение паразитов по основным фаунистическим комплексам. Прослежена зависимость состава паразитофауны от пола и возраста рыб, состава питания и сезона года. Отдельно рассмотрена распространенность паразитов, которые могут вызвать эпизоотии у рыб, влияющие на здоровье человека, млекопитающих и рыбоядных птиц.
В практическом плане изучение состава паразитофауны рыб Якутии дает возможность контролировать эпизоотическую ситуацию в целом, прогнозировать возможные заболевания и принимать своевременные меры по их профилактике. Данные по паразитофауне рыб Вилюйского водохранилища были включены отдельной главой в монографию Ф.Н. Кириллова и др.,(1979) «Биология Вилюйского водохранилища».
Основные положения, выносимые на защиту:
-
-
Фауна паразитов рыб пресноводных водоемов Якутии разнообразна, включает 291 вид, большинство из которых входит в состав шести основных фаунистических комплексов.
2) Экологические факторы (сезон, гидрологические особенности водоема, пол и возраст хозяев, спектр питания вида) существенно влияют на качественный и количественный состав паразитофауны рыб.
Публикации: Общий список печатных работ 80 публикаций, по теме диссертации 31 печатная работа, в том числе 3 статьи в журналах списка ВАК и глава в коллективной монографии.
Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: научно-практической конференции «Вопросы гигиены, санитарии и эпидемиологии» (Якутск, 1990), международной конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск. 2005), научной конференции «Теория и практика борьбы с инвазионными болезнями» (Якутск, 2007), международной научно-практической конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), научной конференции, посвящённой 80-летию со дня рождения А.С. Бессонова «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2009).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 199 страницах компьютерного текста, содержит 50 таблиц и 9 рисунков. Состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Список литературы содержит 325 наименований.
Основные этапы изучения паразитофауны рыб в России
Начало изучения паразитофауны пресноводных рыб в России было положено в 1868 году К.Ф. Кессером, в работе «Материалы для познания Онежского озера и Онежского края, преимущественно в зоологическом плане им приведено описание 30 видов паразитов. В основном, это паразитические ракообразные и цестоды, а также некоторые представители скребней, нематод и пиявок. Из моногеней упоминаются Diplozoon paradoxum и Gyrodactyhis, из трематод - Azygia lucii. К.Ф: Кесслер открыл и описал несколько новых видов ракообразных рода Salmincola, паразитирующих у лососёвых рыб.
Начало XX века ознаменовалось широким и планомерным изучением паразитов рыб, которое возглавил крупнейший учёный — зоолог и паразитолог -В.А. Догель. В 1929 году он организовал в Ленинградском институте рыбного хозяйства (ГосНИИОРХ) лабораторию паразитологии и болезней рыб. Одновременно паразитологические работы под руководством В.А. Догеля велись на кафедре зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и в отделе паразитологии Зоологического института АН СССР. В Карелии в этот период были проведены большие исследования паразитов рыб и установлен ряд интересных закономерностей. Под непосредственным руководством!В.А. Догеля и его общим идейным влиянием, исследования начали развиваться и в ряде других учреждений страны. Не случайно развитие паразитологии в России связывается в первую очередь с его именем. Планомерные исследования паразитофауны рыб позволили к настоящему времени выявить основной контингент паразитов рыб в Европейской части и Средней Азии.
В.А. Догель - основатель экологической паразитологии. Принципиальные теоретические установки её развития были выдвинуты в ряде работ, в ча 8 стности, в статье «Очередные задачи экологической паразитологии (1935). В.А. Догель считал, что изучение зависимости паразитофауны от условий жизни хозяина (среды второго порядка) и его физиологического состояния (среды первого порядка) — это одна из важнейших проблем паразитологии, имеющая общебиологический интерес. Для изучения закономерностей формирования фауны паразитов необходимо исследовать всю паразитофауну всех видов рыб определённого водоёма. Учёт всех групп паразитов - простейших, паразитических червей и ракообразных - важнейшее условие методики полного паразито-логического вскрытия, которая была разработана В.А. Догелем (1933). Несмот-ря на известную трудоёмкость, именно такой методологический подход выдержал проверку временем, не потерял своей актуальности в наши дни и служит залогом новых успехов в изучении паразитов рыб внутренних водоёмов.
В.А. Догель и Г.К. Иетрушевский (1935) впервые получили полное представление об изменении паразитофауны атлантического1 лосося-(сёмги) в течение всей его жизни. Они установили влияние миграции-рыб на паразитофауну: постепенное нарастание пресноводной- паразитофауны- у мальков, её утрата и замена морской, утрата части последней-у анадромальных лососей и восстановление морской паразитофауны при.возвращении рыбы в.море. Большой интерес имели сведения, полученные о паразитах рыб в замкнутых малых озёрах - ламбах (Быховская, 1936). М.Н. Горбунова (1936) и И:Е. Быховская-Павловская (1940) изучили возрастные изменения5 паразитофауны рыб. В эти же годы Г.К. Петрушевский (1940) исследовал паразитов „рыб Онежского озера. Он впервые на основе анализа собранного материала высказал предположение о наличии локальных стад рыб, имеющих характерную паразитофауну. Были замечены также изменения в заражённости рыб под влиянием антропогенного воздействия, а именно сточных вод целлюлозно-бумажной промышленности.
Начиная с 1950-х гг. паразитологические исследования рыб в стране велись под руководством С.С. Шульмана. Им опубликован ряд крупных монографий - «Миксоспоридии фауны СССР» (1966); С.С. Шульман и др. (1997) «Класс миксоспоридии мировой фауны». Итогом экологических исследований в Карелии явился выход монографии С.С. Шульмана, Р.П. Малаховой и В.Ф. Рыбак (1974) «Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озёр Карелии». Одновременно многие паразитологи провели целый ряд исследований паразитов рыб водоёмов Карелии (Малахова, 1961; Румянцев, 1968; 1996; 1980; 2002 и др.). Кольского полуострова (Митенев, 1997), северо-востока Европейской части России (Екимова, 1976). Была изучена также паразитофауна беспозвоночных животных (Фролова, 1975).
Большая работа по изучению экологии паразитов рыб осуществлена О.Н. Бауером (1959), Ю.А. Стрелковым (1986). При их участии проведены многие совещания и симпозиумы, подготовлен ряд учебников по болезням рыб. При содействии О.Н: Бауера начал издаваться журнал «Паразитология», вышел в свет в 3-х томах «Определитель паразитов пресноводных рыб» (1984-1987 гг.). Неоценим вклад многих исследователей в изучение отдельных систематических групп паразитов — моногеней (Быховский 1957; Гусев 1955;), цестод (Дубинина, 1971). И.Е. Быховская-Павловская (1985) опубликовала методическое руководство по изучению рыб.
В последние годы была показана принципиальная, возможность использования паразитов рыб как экологических индикаторов при изучении процесса эвтрофикации озёр (Румянцев, 1997). Изменения фауны, паразитов рыб в озёрах, вызванные эвтрофикацией, затрагивают представителей всех фаунистиче-ских комплексов, но более всего выражены у видов бореального предгорного и арктического пресноводного. В первую очередь исчезают некоторые окси-фильные и реофильные их представители, например, рачки рода Salmincola и скребни Echinorhynchus salmonis. Разнообразие видового состава этих фауни-стических комплексов сокращается. В то же время возрастает доминирование видов паразитов, представляющих бореальный равнинный комплекс.
В настоящее время из водоёмов Сибири наиболее хорошо исследована паразитофауна рыб озера Байкал - древнейшего пресноводного водоёма планеты (Одум, 1986). Паразиты рыб оз. Байкал изучаются на протяжении почти 100 лет. Эти исследования охватывают самые разные аспекты. Среди наиболее значимых работ по фауне паразитов байкальских рыб следует назвать исследования Э.М. Ляймана (1933), В.А. Догеля, И.И. Боголеповой и К.И. Смирновой (1949), В.А. Догеля, И.И. Боголеповой (1957), В.Е. Заики (1965). В них был дан анализ паразитофауны, насчитывающей 145 видов и подвидов. Был проведён зоогеографический анализ, выявлены эндемики, и по паразитологическим данным подтверждён зоогеографический ранг Байкала в качестве Байкальской подобласти Голарктики.
Река Лена
Водосбор р. Лена составляет 2486 тыс. км и является второй по водности и третьей по площади бассейна рекой России. Средний годовой сток её вод равен 488 км . Длина реки от истоков до восточной оконечности дельтового участка - мыса Быковского — 4270 км. При впадении в море Лаптевых образует хорошо развитую дельту.
Лена принимает до 70 больших притоков, из них самые крупные (Алдан, Вилюй, Олёкма, Витим, Киренга) составляют 70% реки, в створе села Кюсюр. По гидробиологическим особенностям и составу ихтиофауны Лена делится на верхний, средний и нижний участки (Антонов, 1967). Верхний участок Лены до устья Витима, средний - от устья Витима до устья Вилюя и нижний - от устья Вилюя до о. Столб. На всём протяжении верхнего течения Лена имеет узкую долину, сжатую горными массивами. Ниже впадения Витима ширина реки увеличивается и достигает 2 км, глубина — 2,4-2,6 м. Выше реки Буотомы Лена входит в Якутско-Вилюйскую котловину. Появляется много островов, разбивающих основной поток во многих местах на рукава и протоки. Общая ширина Лены вместе с островами достигает 10-15 км, а ширина основного русла до 3 км. В 160 км ниже впадения Алдана с левого берега принимает наиболее крупный левый приток Вилюй. Участок реки ниже 100 км. устья р. Вилюй носит название район «Сорока островов», который характеризуется расширением поймы, обилием островов, отмелей, глубоких ям. Средняя скорость течения составляет 4-6 км/ч, глубина — от 2 до 12 м. Здесь русло реки изобилует островами и отмелями, его ширина равна 2-6 км, глубина русла - 15-20 м, скорость течения - 0,6 м/сек. На участке от с. Кюсюр до о. Тит-Ары островов нет, русло спрямлено, глубина достигает 28 м. Растительности по берегам мало, водная растительность не развита. Грунты галечно-песчаные, песчаные, их заиленность - слабая. Максимальные глубины в основном русле нижней Лены колеблются от 15 до 30 м. От о. Столб начинается дельта, площадью 45 тыс. км2(Кириллов, 2002).
Степень загрязнённости воды на участке залива Неелова (п. Тикси) относится к 3 классу «загрязнённых» вод, к разряду «а» («загрязнённая»). Критический показатель загрязнённости воды отсутствует. В каждой пробе воды присутствовали соединения железа, меди, марганца и органических веществ (по ХПК), концентрации которых превышали допустимую норму (Государственный доклад ...2008).
Р. Лена - один из основных рыбохозяйственных водоёмов Якутии, здесь вылавливается почти половина всей рыбы, добываемой в республике. Всего в бассейне реки обитает 37 видов рыб (Кириллов, 2002).
Р. Лена наиболее изучена в паразитологическом отношении рядом исследователей: О.Н. Бауер (1948, 1957), Ф.Н. Кириллов (1956, 1958), Е.С. Скрябина (1966, 1974), В.А. Ройтман и A.M. Наумова (1967), В.Я. Трофименко (1969), Л.В. Филимонова (1967), Н.М. Пронин (1966), О.Н. Пугачёв (1980 а, б; 1983 а, б, в; 1984, 2001, 2002, 2003, 2004), А.В. Калашникова (1998), Н.Ф. Симонова (1995). Паразитофауна р. Лена приведена в работе с учетом полученных ранее данных. Уделив при этом внимание частным вопросам, таким, как распространение дифиллоботриид у рыб реки Лены - паразитов, причиняющих вред здо 35 ровью человека, домашним и диким животным (Однокурцев 1998, 2000; Одно-курцев, Бойцов 1990; Однокурцев, Губанов, 2007). Этим же вопросам посвящены работы Т.А Платонова. (2002, 2007), Т.А. Платонова, А.Д. Решетникова (2004). Всего у рыб р. Лена описано 242 вида паразитов.
Вилюйское водохранилище, созданное в зоне многолетнемерзлых грунтов (до 300 м) и континентального климата, возникло в декабре 1966 г. Полное заполнение водохранилища до проектной отметки завершилось в 1973 г. Водохранилище имеет русловой характер с отдельными расширениями (разливами), его протяженность по бывшему руслу р. Вилюй составляет 467 км и р. Чона 274 км, длина береговой линии — 2650 км. Площадь водного зеркала — 2170 км", объём водных масс - 36 км , за счёт зимней сработки площадь водохранилища уменьшается на 25%, объём — на 37%. Средняя ширина 4,6 км, наибольшая -15-20 км, глубина у плотины - 69,4 м, а в 15 м от плотины она достигает 80 м. 25% площади составляют мелководья с глубинами до 6 м.
Исследование фитопланктона позволило выявить 328 видов, форм и разновидностей водорослей, относящихся к 7 отделам. В основном, это представители планктона пелагиали (91 таксон) и литорали (43 таксона) (Васильева, Ремигайло, 1982). Для Вилюйского водохранилища характерно отсутствие высших растений, только на Чонском подпоре единично встречен рдест стебле-объемлющий, а в литорали Чонского разлива и Приплотинном участке - мхи. Биомасса зоопланктона с 1962 г. (река) по 1976 г. (водохранилище) увеличилась в среднем по всему водохранилищу в 18 раз (Биология Вилюйского водохранилища, 1979). На отдельных участках водохранилища биомасса зоопланктона в сотни раз превышает таковую до зарегулирования речного стока Вилюя. Так, по данным В.А. Соколовой (Биология..., 1979), в Вилюе, в районе порогов Оттонох и Кучугуй-Уолларааттаах, показатели биомассы до затопления были равны 0,02 г/м , а численность зоопланктона не превышала 1800 экз./м . После затопления, в образовавшемся здесь Кусагано-Беляхском разливе, биомасса зоопланктона составила 3,4 г/м , т.е. на этом участке увеличилась в 170 раз. Зарегулирование стока и образование водохранилища внесли существенные изменения в фауну рыб затопленного участка бассейна р. Вилюй и нижнего бьефа (Лепёшкин, 1964 а, б). Частично из подтопляемых озёр в водохранилище вошли карась и озёрный гольян, но в основном фауна рыб Вилюйского водохранилища формировалась за счёт аборигенных видов.
Весной 1972 г. Вилюйским экспериментальным рыбоводным заводом в зоне Вилюйского переменного подпора были впервые выпущены личинки пеляди, с 1975 г. началась интродукция ряпушки, с 1999 г. — байкальского омуля (Кириллов, 2002). Таким образом, формирование ихтиофауны Вилюйского водохранилища произошло за счёт аборигенных рыб, иммигрантов из подтопляемых озёр и за счёт вселяемых пеляди и ряпушки. В настоящее время ихтиофауна Вилюйского водохранилища представлена 21 видом рыб (Кириллов, 2002).
Качество воды Вилюйского водохранилища стабилизировалось на уровне разряда «а» 4-го класса («грязная»). В наибольшей степени вода водохранилища загрязнена органическими веществами (по БПК5 и ХПК), фенолами, соединениями меди и железа, нарушение нормативных требований которыми фиксировалось в 56-94 % проб воды. Содержание соединений меди достигает критического уровня загрязнённости воды и превышает допустимые значения в 10 раз, а их максимальная концентрация достигла уровня ВЗ (46 ПДК) (Государственный доклад ...2008).
Распространение паразитов но фаунистическим комплексам
В связи с хозяйственной деятельностью человека, с использованием водных ресурсов, происходят заметные качественные и количественные изменения биоценозов, ихтиоценозов, и неизбежно возникают паразитарные болезни рыб и гидробионтов, снижается численность ценных рыб и ухудшается эпизоотическая ситуация водоемов (Румянцев, 2001). Паразитарные заболевания рыб причиняют весомый экономический ущерб не только в виде снижения количества и качества рыбной продукции, ухудшения ее внешнего вида, уменьшения содержания витаминов и других биологически активных веществ, но и небезопасны для здоровья человека и животных. Причем, именно речная рыба, наиболее часто употребляемая в пищу жителями Якутии, бывает заражена личиночными формами паразитов, дефинитивным хозяином которых является человек.
На территории Якутии функционируют очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и ветеринарное значение. Самыми распространенными паразитами рыб являются простейшие Henneguya zschokkei. Из цестодозов наибольшее эпизоотическое значение для рыб имеют представители цестод родов Triaenophorus, Ligula, Digramma, которые могут привести к массовой гибели рыб.
Наиболее напряженная обстановка по дифиллоботриозу выявлена в районах, прилегающих к реке Лене, а зараженность людей по Якутии в 2007 году составила 175,5 случаев на 100 тыс. населения (Верещагин и др., 2008).
В данной главе рассмотрены паразиты рыб, обнаруженные автором работы в различных водоемах Якутии. Выявленные виды приводятся в систематическом порядке согласно определителю (Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1984; 1985; 1987) и общепринятой схеме: хозяин (у каких видов рыб обнаружен паразит), локализация (орган), степень заражённости (Э.И; И.И.; И.О.) и место обнаружения (водоём). Приводятся сравнительные данные из литературных источников по распространению обнаруженных видов на сопредельных территориях.
Тип Микроспоридии — Microsporidia Balbiani, 1882
Класс Микроспоридии — Microsporidea Corliss et Levine, 1963
Отряд Glugeida Issi, 1983
Сем. Glugeidae Gurley, 1893
Bud Glugea anomala (Moniez, 1887) Gurley, 1893 У 1 девятииглой колюшки (Э.И. — 0,6 %), 6 цист в подкожной соединительной ткани. Бассейн р. Индигирка (оз. Данилкино). Вид в Якутии зарегистрирован впервые (Губанов, 1973). В других регионах отмечен у рыб р. Оби (Титова, Скрипченко, 1960, 1963), на Камчатке (Коновалов, 1971), в оз. Байкал (Заика, 1965).
Тип Книдоспоридии — Cnidosporidia Doflein, 1901. emend. Schulman et Pod lipaev, 1980.
Класс Миксоспоридии - Myxosporidia Butschli, 1881
Отряд Bivalvulea Schylman, 1959, сем. Myxosomatidae Poche, 1913
Bud Myxosoma sp. Вид паразитирует в цистах на жаберных лепестках, обнаружен у пяти чукучанов (Э.И. - 10,0 %; И.И. -1-3 экз.; средняя - 2,2±0,4; И.О.- 0,2) в р. Колыма (Губанов и др. 1973).
Сем. Myxobolidae Thelohan, 1892
Вид Myxobolus muelleri Butschli, 1882 У 3 сибирских ельцов (Э.И. - 10,3 %), цисты в спинных мышцах (И.И. - 3-6; средняя - 4,6±0,9; И.О.- 0,5), в р. Колыма. Ранее был отмечен у налима в р. Лена (Бауер, 1948). Вид имеет широкое распространение у рыб в водоёмах Евразии, отмечен в реках. Оби, Енисее, Анадырь, оз. Байкал (Пугачёв, 2001).
Вид Myxobolus carassi Klokaceva, 1914
У четырёх карасей (Э.И. - 10,8 %), в полости тела (И.И. — 2-13; средняя 50 7,7±2,7; И.О.— 0,8), среднее течение р. Колыма (озёра Арылах и Жирково) (Губанов и др., 1973). Ранее был отмечен у сибирской плотвы в р. Лена (Бауер, 1948а). В других регионах зафиксирован у рыб в pp. Оби, Енисее, Селенге, многими авторами (Пугачёв, 2001).
Похожие диссертации на Фауна и экология паразитов рыб основных пресноводных водоемов Якутии
-
