Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль



расширенный поиск

Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья Коротаева Светлана Энгельсовна

Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Коротаева Светлана Энгельсовна. Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.16.- Пермь, 2003.- 279 с.: ил. РГБ ОД, 61 03-3/752-5

Содержание к диссертации

Введение

1. Обзор исследований по росту европейского хариуса 9

2. Краткий физико-географический и гидробиологический очерк районов исследования 22

3. Материал и методы исследований 32

4. Особенности измерения длины у хариусовых и соотношение разных длин в разнотипных популяциях 42

5. Морфологические особенности чешуи ручьевого и речного экотипов европейского хариуса в разные периоды онтогенеза 48

5.1. Размер и форма чешуи 49

5.2. Поверхностная скульптура чешуи и особенности формирования границы годовых зон 56

5.3. Склеритометрические характеристики чешуи 84

5.3.1. Склеритообразование на первом году жизни 84

5.3.2. Характеристика склеритобразования в различных годовых зонах на чешуе хариуса разнотипных популяций 97

6. Строение отолитов европейского хариуса 124

7. Характеристика линейного роста европейского хариуса различных экотипов по эмпирическим данным 138

7.1. Особенности роста на первом году жизни 138

7.2 Рост отдельных возрастных групп в течение одного сезона 147

7.3. Рост в различные годы 155

7.4. Сравнительный анализ роста европейского хариуса бассейна р. Кама и других местообитаний 161

8. Темп линейного роста европейского хариуса по данным обратных расчислений

9. Весовой рост хариуса 194

9.1. Интенсивность весового роста различных возрастных групп разнотипных популяций хариуса в течение сезона 195

9.2. Весовой рост разнотипных популяций европейского хариуса разных участков ареала

10. Упитанность европейского хариуса разнотипных популяций 212

Выводы 222

Литература 226

Приложения 251

Введение к работе

Европейский или обыкновенный хариус, Thymalhis thymallus (Linne, 1758) распространён в Европе от Великобритании на западе до Уральского хребта на востоке (10 зап. долготы - 65 вост. долготы). Северной границей распространения являются водоёмы Скандинавии, Канинский и Кольский полуострова ( до 70 сев. широты). На юге отмечен в бассейнах Роны, Луары, По, Дуная (42 35' сев. широты; Световидов, 1936; Берг, 1948; Jankovic, 1960; Miiller, 1961; Зиновьев, 1967; Persat, 1977; и др.). В пределах обширного ареала хариус встречается не повсеместно, а населяет, главным образом, быстро текущие ручьи, горные и полугорные реки с чистой, холодной водой, реже озёра с высоким содержанием кислорода (Световидов, 1936; Ревнивых, 1939; Balon, 1962; Зиновьев, 1967, 1992, 1995 и др.; Persat, 1977; Анацкий, 1996; и др.), а также иногда эстуарии и опреснённые предустьевые участки морей (Peterson, 1968). Для европейского хариуса, как и для большинства лососевидных рыб, отмечена высокая межпопуляционная разнокачественность, связанная с особенностями обитания в водоёмах различного типа (Мельянцев, 1954; Кудерский, 1966; Зиновьев, 1967, 1978, 1987, 1992, 1995; Micha, 1971; Vivier, 1958; Persat, 1977; Persat, Patee, 1981; Анацкий, 1996; Uiblein et al., 2001; Дгебуадзе, 2001; и др.). В северо-восточной части ареала это выражается в достаточно чёткой дифференцировке на три экологических типа (речной, ручьевой, озёрный или озёрно-прудовой) и ряд субэкотипов, специфичных по комплексу морфобиологических признаков (Зиновьев, 1967, 1978, 1992, 1995 и др.). Для северо-западной части ареала отмечены три близкие кологические формы: речная, озёрная, озёрно-речная (Мельянцев, 1954; Кудерский, 1966), хотя их отличительные признаки не описаны. В достаточно хорошо изученных западной и южной частях ареала разделения на экотипы не выявлено (Jankovic, 1960; Опалатенко, 1965; Pivnicka, Hensel, 1978), но, скорее всего, они и здесь имеются. Несмотря на обширный ареал и широкую экологическую валентность, в последние годы наблюдается снижение численности популяций хариуса в большинстве естественных местообитаний в пределах западной и центральной Европы (Persat, 1977; Mallet, 1997; Mallet et al., 2000). Противоположные тенденции отмечены для ряда восточных местообитаний в бассейне р. Кама (Зиновьев, 1998; Зиновьев, Бакланов, 1998).

Актуальность темы. В Уральском регионе европейский хариус является объектом исследования на протяжении нескольких десятилетий. Долгое время был модельным видом проекта "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера". В настоящее время используется для долговременного мониторинга водных экосистем региона. В пределах региона, как крайней восточной периферии ареала вида, обитает несколько десятков изолированных популяций речного экотипа, единичные популяции озёрного или озёрно-прудового экотипа и тысячи ручьевых популяций, приуроченных к ручьям и мелким рекам (Зиновьев, 1992). Для экологических типов хариуса достаточно хорошо изучены особенности демографической структуры популяций, морфотипы и их размерно-возрастная изменчивость, некоторые вопросы морфофизиологии, спектр питания, размножение и плодовитость (Зиновьев, 1967, 1969, 1970, 1992, 1995 и др). Установлено, что экологическая изменчивость европейского хариуса более значительна, чем географическая и популяции из соседних водоёмов могут отличаться существеннее, нежели удалённые друг от друга на тысячи километров. Отмечена высокая устойчивость к антропогенному прессу, в том числе и через образование короткоцикличных форм с быстрым темпом воспроизводства. Тем не менее, как для Уральского региона, так и для других участков огромного ареала, ряд вопросов, касающихся особенностей роста на популяционном и экотипическом уровнях, сезонной и годовой динамики роста, внутрипопуляционной его дисперсии, зависимости роста от различных факторов среды остаются недостаточно изученными. Экологические факторы могут действовать как пусковые механизмы специфических каналов развития, характеризующихся определённой скоростью роста (Waddington, 1957, цит. по

6 Дгебуадзе, 2001). В условиях Камско-Печорского Приуралья при высоком разнообразии среды обитания хариуса, наличии водоёмов с разной степенью антропогенного влияния имеются возможности для исследования этих особенностей.

Цель исследования - изучить внутривидовую изменчивость роста европейского хариуса, выявить его специфические особенности для разных экотипов и популяций в рамках северо-восточной части ареала на фоне сравнения с данными по другим местообитаниям.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

Проанализировать особенности формы и поверхностной скульптуры чешуи хариуса на субвидовом уровне для объективизации возрастных определений и выявления возможных экотипических маркёров на основе возрастрегистрирующих структур.

Описать морфологию отолитов европейского хариуса и оценить эффективность их применения для определения возраста

Исследовать внутри- и межпопуляционную изменчивость роста одновозрастных группировок хариуса различных экотипов.

Проанализировать особенности роста хариуса в сезоне и онтогенезе на уровне экотипа.

Составить обзор роста европейского хариуса в ареале.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые детально исследованы особенности поверхностной скульптуры чешуи европейского хариуса в разные периоды онтогенеза, параметры чешуйной пластинки на уровне экотипов и на основании полученных данных выявлены экотипические маркёры, обоснована необходимость стандартизации зоны отбора чешуйных проб. Подробно описана морфология отолитов и проанализирована успешность определения возраста по разным структурам (чешуя, отолиты). Впервые для европейского хариуса на вариационно-статистических материалах показаны достоверные расхождения показателей роста у разнотипных популяций, исследована сезонная и возрастная динамика ростовых процессов на экотипическом уровне, установлен момент появления и некоторые причины эколого-популяционной специфики роста у европейского хариуса. Полученные в работе результаты позволяют расширить представление о принципах формирования внутривидовых группировок у рыб и механизмах, обеспечивающих устойчивость популяций в изменяющихся биотических и абиотических условиях среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. Форма чешуйной пластинки и некоторые склеритометрические показатели достоверно отличаются у представителей различных экотипов европейского хариуса.

2. Характер и интенсивность роста европейского хариуса зависят от географической локализации популяции, в пределах одной географической зоны - от типа водоёма и характера биотопа.

Популяции хариуса, характерные для бассейна р. Камы, обладают спецификой ростовых процессов на уровне экотипа: речные хариусы крупнее одновозрастных ручьевых, различаются представители разных экотипов по характеру роста в сезоне и по его динамике в онтогенезе.

Экотипические различия в скорости роста возникают уже у сеголетков и могут рассматриваться как маркёр популяции с учётом её географического расположения.

Практическая ценность. Результаты исследования могут служить основой для выявления и анализа изменений, возникающих в разнотипных популяциях хариуса под влиянием антропогенных факторов, базой для научно-обоснованных мониторинговых исследований водоёмов Урала и более рационального использования естественных популяций европейского хариуса, а также для разработки и своевременного введения охранных мер, специфичных для каждого типа популяций.

Автор выражает огромную благодарность и сердечную признательность научному руководителю профессору Е.А. Зиновьеву за предоставленные материалы, помощь в осмыслении полученных данных и написании работы, профессору С.А. Мандрице за ценные замечания и советы, всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии ПГУ за моральную поддержку, а также студентам кафедры, принимавшим участие в сборе материалов, А.В. Войцеховской, инженеру Управления информационных технологий, М.Н. Березнякову, инженеру электротехнического отдела института «ПермНИПИнефть», за консультации и помощь в подготовке графических материалов и обработке фотоматериалов.

Краткий физико-географический и гидробиологический очерк районов исследования

Пермская область отличается большим разнообразием рельефа. Основная часть территории Пермской области - это всхолмлённая, волнистая равнина с высотой от 200 м до 400 м над уровнем моря (Пермская область, 1982). Встречаются обширные низменные равнины и горы высотой более 1000 м над уровнем моря. Самая высокая точка в Пермской области - Тулымский камень (высота 1469 м). Западная часть области принадлежит Русской равнине, восточная - Уралу. В пределах Пермской области почти повсеместно распространены кунгурские отложения, содержащие гипс, калийные соли, каменную соль и другие легко растворимые в воде горные породы.

Пермская область относится к зоне умеренных широт, где основной воздушной массой, формирующей климат, служит континентальный воздух, поэтому климат характеризуется резкими изменениями температуры воздуха. Для региона типично умеренно-тёплое лето и продолжительная, снежная, холодная зима. От Перми на северо-восток климат суровый, на юг - теплее, но даже в южных районах весной заморозки возможны в третьей декаде мая. В северных районах они прекращаются лишь в первой декаде июня. Осадков выпадает от 400 мм до 600 мм в год (Пермская область, 1982). Среднегодовая температура воздуха составляет 0,4С. При этом, по области в целом, абсолютные максимум и минимум температуры воздуха соответственно составляют: + 40 С и - 54 С. Увлажнённость средняя (Матарзин, Шкляев, 1959).

Водные ресурсы Пермской области весьма значительны и насчитывают, более 29 тысяч рек, в большинстве малых и ручьёв. Все реки области принадлежат к бассейну р. Кама. На территории области расположено три крупных водохранилища (Камское, Боткинское, Широковское). На востоке области, в связи с особенностями геологического строения западных предгорий Урала, характерно широкое развитие карста, который проявляется в виде многочисленных воронок, пустот, пещер. Эти явления широко развиты в бассейнах рек Вишеры, Яйвы, Косьвы, Чусовой и Сылвы (Матарзин, Шкляев, 1959).

Типизация рек региона отражена в гидрологическом районировании Пермской области, которое учитывает соотношение количества атмосферных осадков, испарения, стока вод. Это районирование хорошо согласуется с физико-географическим районированием по всему комплексу ландшафтных условий (Чазов, 1959, цит. по Комлеву, Черных, 1984). На территории Пермской области выделено семь гидрологических округов: Верхнекамский, Колвинский, Камско-Вишерский, Нижнечусовской, Иньвенско-Обвинский, Среднекамский, Нижнесылвенский. Исследования проводились на водотоках пяти гидрологических округов, на средних (длина 101-300 км), малых (26-100 км) и очень малых (11-25 км) реках.

Река Вишера.

Один из наиболее значительных левых притоков Камы. Длина составляет 415 километров, площадь водосбора 31200 км , средняя высота водосбора 317 м. Вишера - это типичная горная река, начинается она в небольшой внутригорной впадине на южном склоне горы Няторохту (Северный Урал), на высоте 1007 метров над уровнем моря (по балтийской системе высот) и течёт вдоль западного склона Урала до устья реки Улс, затем несколько отдаляется от него. Вишера на своём протяжении принимает 41 приток длиной более 10 км и 321 менее 10 км. По скорости течения и ряду других параметров подразделяется на три части: верхнюю, среднюю и нижнюю. Сборы производились преимущественно в верхней части. В верховьях много горных образований, в том числе самая высокая точка Пермской области - Тулымский камень. Средние скорости течения изменяются от 0,8 м/сек до 1,7 м/сек, в верховьях - более 2,5 м/сек. Ширина реки ниже пос. Вёлс 50-100 м, глубина 0,4-3,5 м. Средний уклон более 2 %о. Характерна высокая залесённость берегов (до 87 %). Преобладают елово-пихтовые и сосновые леса с примесью осиново-берёзовых. Водный режим связан с таянием горных снегов, поэтому весенний паводок резко изменчив по величине и срокам. Вода слабощелочная. Температура воды по данным многолетних наблюдений составляет: июнь -12,8С, июль - 16,1 С, август - 13,9С, сентябрь - 8,2С. Грунт обычно крупногалечный с нередкими валунами и грядами подводных камней.

Вода 40 лет назад была идеально прозрачной, чистой, сейчас засорена лесом от лесосплава и продуктами его гниения, отмечены загрязнение нефтепродуктами, фенолы и сероводород на фоне дефицита кислорода в районе Красновишерска (влияние сточных вод ЦБК). Мутность воды возросла в связи с выносом взвесей от деятельности алмазодобывающих драг в районе р. Б. Щугор, Б. Колчим (40 км выше г. Красновишерска), а в некоторые годы и от добычи золота на р. Талая (верховья р. Вёлс).

Река Вёлс.

Левый приток Вишеры. Типичная полугорная река. Длина 92 км, площадь водосбора 1490 км2. Количество притоков более 10 км - 6, менее 10 км - 108. Большая часть площади водосбора покрыта лесом с преобладанием хвойных пород (ель, пихта, реже сосна, кедр). Берега пологие, с вплотную подступающим лесом, на отдельных участках имеются выходы коренных пород. Имеются верховые торфяные болота в верхнем течении реки. Ложе реки почти на всём протяжении каменистое. Грунт: галька, гравий, песок, по всему руслу разбросаны камни. Питание смешанное: снеговое, дождевое, подземное. Летом в нижних участках вода может прогреваться до 18С и даже 20С.

В верхнем течении ширина реки составляет 20-30 м, глубины от 0,6 до 1,0 м, на плёсах более. Скорость течения 0,7-0,9 м/сек. Спокойных плёсов мало, преобладают перекаты. На перекатах глубина местами составляет всего 5-10 см. В нижнем течении ширина русла составляет 40-70 м, глубина 0,6-0,8 м, на плёсах до 2-3 м. Больше на этом участке ям (глубиной иногда до 3-4 м), хотя по-прежнему многочисленны перекаты и шиверы. Вода слабоминерализована (общая минерализация около 75 мг/л) с преобладанием карбонат-ионов (48,8 мг/л), кальция (10,0 мг/л), натрия (8,3 мг/л). Реакция среды близка к нейтральной (рН - 7,1).

На протяжении многих лет Велс являлся сплавной рекой. В настоящее время лесосплава по Велсу нет, и его отрицательные последствия почти не сказываются на гидрофауне реки. В последние годы возросла мутность воды из-за добычи золота в бассейне р. Талой. Содержание взвесей в воде ниже устья р. Талой достигает 409 мг/л.

Особенности измерения длины у хариусовых и соотношение разных длин в разнотипных популяциях

Существует довольно много промеров длины рыб в разных исследованиях, в том числе и по хариусовым рыбам. Расхождения возникают в результате выбора различных точек отсчёта на краниальном и каудальном концах тела рыбы, а также из-за использования разных методов измерения. Теоретически можно использовать любую комбинацию исходных точек для промеров, но на практике число возможных вариантов ограничено. При выборе способа измерений обычно руководствуются соображениями удобства, сложившимися традициями, при этом желательно возможно большее единообразие (Philippart, 1979; Lasserre, 1979; Magnan, Fitzgerald, 1983; и др.). Тем не менее, всегда может появиться необходимость перехода от одной системы промеров к другой.

Для характеристики роста европейского хариуса используются разнообразные промеры длины (всего 5 длин), что осложняет, а иногда делает невозможным сравнительный анализ. Впервые этот вопрос проанализирован А.Е. Зиновьевым (1967), который приводит описание методики измерений длины хариусовых, указывает на необходимость учитывать способ измерения из-за существенной разницы между отдельными длинами. Позднее к этому вопросу обращаются и другие исследователи (Naiksatam, 1971; Lusk, 1975; Lusk, Skacel, 1978; Witkowski et al., 1984). А.Е. Михель (1978) на материале кафедры зоологии позвоночных Пермского университета, собранном под руководством и при участии Е.А. Зиновьева, исследует вопрос о соотношении 4 длин из 5 возможных на примере отдельных популяций европейского, сибирского и монгольского хариусов. Автор показывает отсутствие видовой специфики при значительных межпопуляционных колебаниях индексов перевода.

К настоящему времени накоплен более обширный материал, который позволяет рассмотреть взаимосвязь отдельных длин более подробно с учётом принадлежности к различным размерно-возрастным группам и экотипам.

Чаще всего используются следующие длины: 1) полная длина (L) - длина рыбы от вершины рыла до вертикали, соединяющей концы лопастей хвостового плавника (Balon, 1953; Jankovic, 1960; Mtiller, 1961; Hochman, 1964; Horvat, 1964; Micha, 1971; Penaz, 1975; Lusk,1975; Lusk, Skacel, 1978; Blachuta et al., 1986; Witkowski et al., 1989); 2) длина тела по Смитту (Lsm) - от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника (Световидов, 1936; Пробатов,1936; Jones, 1953; Balon, 1953; Кучина, 1962; Шапошникова, 1964; Зиновьев, 1967, 1987; Sedlar, 1970; и др.); 3) Lsm - длина тела по Смитту в оригинальном исходном варианте (от вершины верхней челюсти до конца средних лучей хвостового плавника), используемая сравнительно редко (Smitt, 1887, 1895, цит. по Зиновьев, 1967; Световидов 1936; и др.); 4) стандартная длина тела (1) - от вершины рыла до конца чешуйного покрова (Balon, 1953; Solewski, 1960, 1963; Kirka, 1962, Lusk, 1975; Blachuta et al., 1986; и др.); 5) длина рыбы от вершины рыла до конца позвоночного столба (Г). Последняя чаще всего используется американскими авторами для Thymallus arcticus signifer.

Наиболее употребительны в работах, посвященных хариусу промеры: L, Lsm, 1 (см. рис.1). Некоторые авторы используют одновременно несколько длин (Lusk, 1975; Lusk, Skacel, 1978; Blachuta et al., 1986; Witkowski et al., 1989; и др.). Достаточно часто указания о принятом автором измерении длины вообще отсутствуют (Hutton, 1923; Ревнивых, 1939; Владимирская, 1957; Соловкина, 1962; Vernaux, 1971; Vivier, 1958; D Auventon, Spillman, 1979; Анацкий, 1985; Чеченков, Лятти, 1987; Boet et al., 1991; и др.). Кроме того, желательно уточнять в свежем или в фиксированном состоянии был промерен материал, так как это может создавать существенные различия при изучении морфологических признаков и менее значительные при анализе биологических параметров, в частности, темпа роста (Бривкальн, 1971).

Абсолютное расхождение в величине Lsm и 1, в зависимости от величины рыбы, может колебаться от 4,7 мм до 37,0 мм у наиболее крупных особей (прил. 1). Отличия между L и указанными выше длинами (Lsm, 1) ещё значительнее: 20,0-50,0 мм (Hochman, 1964; Зиновьев, 1967; Михель, 1978), 20,0-67,0 мм (Lusk, Skacel, 1975). Учитывая значительную величину расхождений, для получения сопоставимых данных необходимы коэффициенты перевода длин.

Наиболее подробно рассмотрено соотношение между Lsm и 1, так как эти длины наиболее употребительны и хотя бы одна из них встречается в любой работе, особенно 1 (стандартная длина). Для всех популяций эмпирически определены соответствующие коэффициенты в формулах l=Lsm к, и Lsm=l к2, отражающих взаимосвязь между двумя длинами.

Зависимость между исследованными длинами прямолинейная, расхождения длин по абсолютным значениям увеличиваются с возрастом и ростом и близки у разнотипных популяций. Межпопуляционные расхождения, для одной размерной группы, не превышают 3-4 мм (см. прил. 1), что соизмеримо с погрешностями, возникающими при измерении рыб штангенциркулем. Относительная величина (к длине тела по Смитту) расхождений достаточно стабильна в разных размерных группах.

Длины, вычисленные по приведённым в таблице 4 коэффициентам, отличаются от эмпирических не более, чем на 1-3 мм, вне зависимости от размера рыбы, а в ряде случаев (45 %) полностью совпадают. Такая точность вполне достаточна при характеристике роста.

Размер и форма чешуи

Понятие "показатель формы чешуи" (F) впервые введено В.Д. Бурдак (1979) и использовалось автором как один из морфологических параметров чешуи при анализе пространственной структуры чешуйного покрова в зависимости от степени развития его защитной и гидродинамической функций у различных видов Osteichthyes. Показатель формы чешуи (F) представляет собой отношение её поперечного диаметра (Н) к продольному диаметру (D): F=H/D (Бурдак, 1979). Схема измерений чешуи представлена на рисунке 2.

Позднее этот показатель использовался разными авторами в качестве одного из критериев при определении оптимальной зоны для отбора чешуйных проб у различных представителей Salmonidae (Anonime, 1984; Ombredane, Richarde, 1990), при идентификации мигрантов у Salmoniformes в пределах одного бассейна (Maisse, Bagliniere, 1983; Anonime, 1984; Bagliniere, 1985; Ombredane, Richard, 1990 и др.), а также в качестве одного из объективных критериев для описания структуры чешуи разных видов рыб (Bagliniere, Le Louarne, 1987; Ombredane et Richard, 1990; и др.). У представителей сем. Thymallidae этот параметр упоминается лишь для хариуса из некоторых рек Франции (Bagliniere, Le Louarne, 1987).

Для европейского хариуса бассейна р. Кама показатель формы чешуи был определён в разнотипных популяциях (ручьевой экотип - р. Пыж, р. Межевая Утка, р. Сарабаиха, р. Быковка; речной экотип - р. Сылва, р. Коса, р. Вишера, р. Вильва, р. Щугор). Исследовалась также динамика этого показателя в онтогенезе и в течение года у разновозрастных особей.

Изменчивость F в одновозрастных группах разнотипных популяций вида невелика (cV 5%). Во всех исследованных популяциях наблюдается уменьшение индекса F с увеличением возраста и линейных размеров тела (табл.5). Следовательно, более крупные рыбы имеют чешую более удлинённой формы. Результат статистически достоверен (р 0,05) для крайних размерных групп. Обнаруженная тенденция изменения F в онтогенезе свидетельствует о неравномерном росте различных секторов чешуи, что отмечалось ранее для хариусов (Зиновьев, 1967) и других видов рыб (Брюзгин, 1969; Bagliniere, 1985; Bagliniere, Le Lourne, 1987; Ombredane, Richard, 1990). Наибольшая вариабельность указанного признака характерна для популяций ручьевого экотипа, особенно в первые три года жизни (см. табл. 5). При анализе показателя формы чешуи отдельно по экотипам оказалось, что чешуя хариусов ручьевого экотипа во всех исследованных возрастных группах (за исключением пятилеток, объём материалов по которым незначителен) достоверно (р 0,05) имеет более низкий индекс F (рис. 4). Уменьшение F связано с продольным удлинением чешуи и, по В.Д. Бурдак (1971, 1973, 1979), свидетельствует об усилении защитной функции чешуи.

Анализ F в рамках отдельных возрастных групп обнаруживает чёткие отличия в процессе формирования чешуйной пластинки на первом году жизни от последующих лет (рис. 5). В двух исследованных разнотипных популяциях на первом году жизни (возрастная группа 0+ лет) наблюдается достоверное (р 0,05) увеличение индекса формы чешуи с увеличением линейных размеров тела. На ранних стадиях онтогенеза чешуя имеет практически круглую форму при значениях F близких к единице (1,11 - 1,14), что соответствует данным, приводимым Пенязем (Penaz, 1975) для европейского хариуса из водоёмов Чехословакии, Блахутой с соавторами (Blachuta, Witkowski,. Kowalewski, 1986) для водоёмов Польши в условиях искусственного разведения. В процессе роста чешуя сеголетков более активно увеличивается в дорзо-вентральном направлении, о чём свидетельствует увеличение индекса F у хариуса р. Вильва с 1,16 до 1, 24, у хариуса р. Быковка с 1,18 до 1,36 (см. рис. 5, табл. 6). Параллельно с изменением формы и размеров чешуя приобретает характерный видоспецифичный облик: начинают чётко дифференцироваться поля, формируются лопасти в переднем поле.