Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор состояния проблемы климатогенной и антропогенной трансформации биоты 9
Глава 2. Характеристика района исследований 18
Глава 3. Материалы и методы исследований 25
Глава 4. Региональные проявления глобальных изменений климата 32
Глава 5. Динамика фауны востока Русской равнины в XX столетии 47
5.1. Реакция вида на совокупность благоприятных проявлений климатического и антропогенного факторов 61
5.2. Особенности существования биоты на урбанизированной терри-тории . 87
5.3. Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструк-ции городского ландшафта 90
Глава 6. Климатогенная динамика сроков сезонной активности биоты 132
6.1. Фенологические адаптации биоты в условиях современных колебаний климата 156
6.2. Влияние климата на сроки миграций перелетных видов птиц 159
6.3. Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины 166
6.4. Формирование оседлых популяций перелётного вида в совре-менных естественных и антропогенных условиях востока Русской равнины 187
6.5. Влияние пого дно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины 200
6.6. Индикационное значение животных в современных условиях 233
6.7. Оценка величины фенологических трендов 238
6.8. Фенологический мониторинг как составная часть биомонито-ринга... 242
6.9. Фенологическое прогнозирование в охотничьем хозяйстве 246
Глава 7. Дифференцированный подход к разработке режимов охраны ценопопуляций реликтовых видов в антропогенных условиях 250
Заключение 255
Выводы 258
Список литературы
- Особенности существования биоты на урбанизированной терри-тории
- Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструк-ции городского ландшафта
- Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины
- Влияние пого дно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины
Особенности существования биоты на урбанизированной терри-тории
Величина трендов смещения средних дат к концу XX столетия (1991-1999 г.) по сравнению с его серединой (1936-1960 гг.) в Северном Предуралье по началу зеленения березы пушистой В. pulescens Ehrh., черемухи Padus avium Mill., шиповника иглистого R. acicularis Lindl., рябины Sorbus aucuparia L., жимолости НалпасаЬопісега pallasii Ledeb. составила -3-7 дней, по началу зацветания 13 древесно-кустарниковых и травянистых видов - от -4 до +4 дней. Пожелтение листьев у березы стало начинаться на 14 дней раньше, а листопад стал заканчиваться на 6 дней позднее. Существенно изменились и сроки прилета некоторых видов птиц. Грач и кряква стали прилетать на 8 дней раньше, пе-ночка-теньковка Phylloscopus collybita (Vieill.) - на 5 дней, деревенская ласточка Hirundo rustica L. - на 10 дней, пуночка Plectrophenax nivalis (L.) стала появляться на 4 дня раньше, большой крохаль Mergus merganserL. - на 3 дня. У белой трясогузки Motacilla alba L., чирка-свистунка Anas crecca L., гуменника An-ser fabalis (L.), гоголя Bucephala clangula (L.) величина отрицательного тренда составила всего 2 дня. Не обнаружено смещения сроков прилета у зяблика Fringilla coelebs L. и обыкновенной овсянки Emberiza citrinella L.. Несколько большее смещение сроков прилета птиц, как и наступления фенофаз у ряда видов растений, показало сравнение средних фенодат опорного периода 1961-1990 гг. с более теплым последним десятилетием столетия (1991-1999 гг.). Например, по срокам прилета разница составила у белой трясогузки 5 дней, у грача - 10, у большого крохаля - 8 дней. При этом отмечено смещение к более ранним значениям и сроков отлета тех видов, которые стали прилетать раньше (Бобрецов и др., 2001).
На 1 -2 недели к более ранним значениям сместились сроки начала активности животных, изменились сроки миграций и их продолжительность. Проведенные в Великобритании и Франции наблюдения показали, что за период с 1974 по 1998 гг. у некоторых видов тлей (вредителей сельскохозяйственных культур) развитие весной начинается раньше, и продолжительность отдельных стадий сократилась на 3-6 дней (Penuelas, Filella, 2001). За счет более раннего начала и удлинения весеннего сезона период активности разных видов пойки-лотермных животных, в частности насекомых, в Европе удлинился на 5-15 дней. К более ранним значениям сместились сроки начала активности амфибий, как в Северной Америке, так и в Евразии. Так, на 8-10 дней раньше, чем в 1940-1950-е годы, стали завершать зимовку и приступать к размножению травяная лягушка Rana temporaria L. и серая жаба Bufo bufo L. в северном Приуралье (Бобрецов и др., 2001). Эстонскими исследователями установлено смещение к более ранним срокам начала нереста: у щуки Esox lucius на 6 дней, у леща Abramis brama L. - на 8 дней за 44 года (Ahas, 1999). У многих видов птиц отмечается изменение сроков прилета и отлета, смещение к более ранним срокам начала гнездования и откладки яиц.
В горных районах с хорошо выраженной поясностью отмечается смещение вверх нулевой изотермы и как следствие - смещение геоботанических границ. Так, на Южном Урале за последние 100 лет верхняя граница леса поднялась по высоте на 60-80 м, а по склону - на 500-600 м за счет уменьшения площади горной тундры (Шиятов и др., 2001).
На равнинах смещения границ лесной зоны пока не наблюдается. Многие исследователи полагают, что на равнинах реакция лесной растительности на глобальное потепление климата значительно запаздывает, вероятно, благодаря устойчивости лесов к его вековым колебаниям. Тем не менее, и равнинные экосистемы претерпевают определенные изменения, обусловленные положительной климатической тенденцией, - облесение открытых пространств, увеличение видового разнообразия древостоев, олуговение степей, вытеснение степных видов животных лесными, активизация процессов опустынивания в лесостепной и степной зонах юга Сибири.
Климатогенные изменения фауны особенно наглядно проявляются в динамике видового состава беспозвоночных животных высоких широт (Свиридов, 1989; Олыпванг, 1992; Бархатов, Олыпванг, 1997, Болотов, 2004). При этом у некоторых видов в северных широтах впервые стали регистрироваться две полные генерации в год (Болотов, 2004). Современные флуктуации климатических факторов происходят на фоне общего процесса сокращения обилия видов (по крайней мере, высших форм организмов), с климатом, в большинстве случаев, не связанного. Современное состояние популяций, плотность и характер распространения животных в значительной степени определяет антропогенный фактор. Поэтому при рассмотрении вопросов о влиянии климата на биоразнообразие можно вести речь об имеющихся региональных тенденциях динамики биоты. В разных регионах эти тенденции, в том числе и климатогенные, могут существенно различаться. Модифицирующее влияние климатических факторов отчетливо проявляется на северных пределах распространения видов в пульсирующем характере границ ареалов многих видов животных, особенно птиц.
Смещение сроков наступления сезонных явлений в жизни растений и животных служит показателем их реакции на изменения климатических условий среды. Анализ результатов многолетних фенологических наблюдений позволяет выявлять характер реакции различных организмов на те или иные климатические тенденции, в частности на современное потепление.
В последние десятилетия возросло количество позднеосенних и зимних встреч перелетных птиц в средних широтах (Казаков, 2000; Валуев, 2003; Мо-сквичев, 2003, 2004, 2007; Морозов, 2007; Соловьев, 2007г; Авилова, 2010 и др.). Появляются работы, в которых обсуждаются возможные причины этого феномена (Морозов, 2007; Исаков, 2007), уточняется характер пребывания видов местной фауны с подразделением на "типично /нетипично", "крайне нерегулярно/нерегулярно/регулярно", "частично/единично" зимующие (Москвичев, 2003, 2004) или "регулярно", "спорадически", "случайно" зимующие (Котюков, 2009). При этом отсутствует единый подход в выборе границ зимнего сезона и критериев оценки факта зимовки, за который принимают встречи особей перелетного вида в пределах календарной зимы, обычно в ноябре-декабре, без уточнения результативности (полноты) зимовки. Зачастую даты зимних встреч вообще не указываются. Зимний сезон определяют либо по календарным рамкам, либо по условным датам: с 20.12 по 20.02 (Боголюбов и др., 1990), с 21.11 по 10.03 (Москвичев, 2003, 2004), классифицируя встреченных в эти сроки виды по статусу пребывания с использованием разных критериев (сроки пролета, типичность зимовок, обилие зимующих особей). Отсутствие общепринятого определения зимовки обусловило определенную неоднозначность в характеристиках миграционного статуса видов на региональном уровне.
Динамика гнездования врановых птиц в условиях реконструк-ции городского ландшафта
Погоду в регионе определяют влажные атлантические циклоны, прорывающиеся временами холодные массы арктического воздуха и теплый воздух среднеазиатских пустынь. Преобладают западные ветры, южные чаще дуют в холодное время года, северные - в тёплое, восточные - в июле-августе и в январе-феврале. Летом регион находится под воздействием полярного фронта. Близость к Северному Ледовитому океану и равнинный рельеф обусловливает возможность беспрепятственного вторжения холодного воздуха. Отсюда — сильные морозы зимой, заморозки и резкие похолодания в летние месяцы.
Климатическая тенденция в регионе в XX в. характеризовалась уменьшением количества лет с ранней зимой (до 23 %), увеличением количества лет с поздним и очень поздним (38 %) началом зимнего сезона, возрастанием количества лет с ранними вёснами до 46 % к концу столетия; смещением к более ранним датам наступления весенне-летних явлений и к более поздним значениям - позднеосенних (Соловьев, 2005а).
По выделенным нами климатическим фазам средняя годовая температура воздуха изменялась в пределах 1,5-2-кратной разницы. Повышение температуры за XX столетие в г. Кирове составило 1,73 С (табл. 1). С учётом влияния городского фактора, величина которого в г. Кирове составляет 0,9 (Френкель, 2003), повышение естественного температурного фона в районе г. Кирова за XX столетие составило 0,83, что в 2,2 раза выше среднего показателя скорости потепления в Северном полушарии. За XX столетие средняя годовая температура воздуха в г. Кирове пять раз (в 1902, 1909, 1941, 1945, 1969 гг.) была отрицательной. Наиболее морозными были зимы 1941/42,1955/56, 1968/69, 1978/79 годов.
С потеплением зимнего сезона при температуре выше -20С остаются открытыми русла протекающих по городу мелких притоков р. Вятки.
Смягчение погодно-климатических условий зимнего сезона в средних широтах совпало с благоприятной антропогенной тенденцией - повсеместным строительством очистных сооружений с канализованным сбросом бытовых и промышленных стоков в естественные водоемы, что привело к образованию на них постоянных техногенных полыней.
В 1970-е годы появились антропогенные частично незамерзающие зимой акватории - родниковый пруд под коренным левым берегом в долине р. Вятки и декоративный двухуровневый родниковый пруд в городском парке в центральной части города, пруды-охладители и накопители жидких промышленных отходов ТЭЦ и биохимзавода на городской окраине.
Ниже сброса сточных вод из коллектора городских очистных сооружений в русле р. Вятки образуется полынья протяженностью 3,0-4,5 км при ширине 100-120 м, укорачивающаяся до 1,5-2,0 км при продолжительных сильных морозах. Температура городских стоков на выходе из сбросового коллектора +18-20 С при температуре воздуха -15 С, в месте впадения в р. Вятку - +10 С, при температуре поверхностного слоя воды в р. Вятке подо льдом в створе выпуска 0 С. В середине зимы при температуре воздуха -10 С температура воды в родниковом пруду и в полынье на р. Вятке держится в пределах +4 С, а на открытых участках малых рек - +1-2 С. Нижний уровень родникового пруда в парке замерзает почти полностью, сохраняется лишь небольшая полынья у слива с верхнего уровня. Верхний пруд замерзает у берегов при температуре ниже -10 С, а при температуре ниже -20 С площадь открытой воды сохраняется лишь в виде небольшой прибрежной полыньи у выхода родников. С ослаблением морозов значительная часть верхнего пруда быстро освобождается ото льда. При температуре воздуха -26-30 С температура родниковых вод при выходе на по 22 верхность +15 С, в верхнем пруду у берегов на мелководье - +4-8 С, на глубоководных участках - +10 С.
Смягчение местного климата выразилось в повышении зимних температур и сокращении продолжительности зимнего периода (Френкель, 2003). С конца 1960-х годов средняя температура апреля, как правило, превышает сред-немноголетнюю. За счет общего повышения температуры октября осень также потеплела, что особенно стало заметно с 1980 г. В результате продолжительность вегетационного периода с начала 1980-х г. превышала среднюю в 65 % лет. Суммы эффективных температур стали на 40-80 превышать средние значения. При этом колебания их по годам весьма существенны, и в целом увеличения продолжительности периода активных температур на фоне увеличения продолжительности вегетационного периода не происходит: теплый период становится длиннее, но не теплее (Френкель, 2003), что согласуется с общей климатической тенденцией - глобальное потепление проявляется в повышении зимних температур, в результате чего сокращается продолжительность холодного периода.
Динамика продолжительности фенологических сезонов за столетие соответствовала общей климатической тенденции, проявившейся в регионе в повышении средних температур апреля и октября. В целом за XX столетие весна стала начинаться на 2 дня раньше и заканчиваться на 5 дней раньше, ее продолжительность уменьшилась на 3 дня; лето стало начинаться на 5 дней раньше, а заканчиваться на 3 дня позднее и удлинилось на 8 дней; осень стала запаздывать на 3 дня и заканчиваться на 6 дней позднее, удлинившись на 3 дня. Зима стала начинаться на 6 дней позднее, а заканчиваться на 2 дня раньше, сократившись на 8 дней, т.е. по сравнению с периодом 1890-1919 гг. к концу XX в. сократилась продолжительность зимы и весны, удлинились лето и осень.
Средняя продолжительность зимы в 1991-2010 гг. в г. Кирове по сравнению с периодом 1960-1990 гг. уменьшилась на 10 суток и составляет в среднем 133+18,8 суток (min - 106, max - 176, n = 20). Продолжительность ледостава на р. Вятке у г. Киров уменьшилась на 11 суток и составляет в среднем 145±13,0 суток (min - 119, max - 174, n = 20) (наши данные).
Основные типы почв - подзолистые (45 % территории), дерново-подзолистые (33 %) и серые лесные (6 %). В агропочвенном районировании выделяются шесть районов: северный холодный и увлажнённый, западный более тёплый и менее увлажнённый, с весенним и осенним переувлажнением, восточный с более высокой континентальностью климатических условий и несколько меньшей увлажнённостью, юго-западный наиболее оптимальный по температурному режиму и увлажнённости для возделывания сельскохозяйственных культур, южный - самый тёплый и наименее увлажнённый (Тюлин, 1976).
Зональный тип растительности - темнохвойные леса. Интразональная болотная и луговая растительность приурочена к поймам рек. Тайга Русской равнины имеет три особенности, отличающие ее от других таежных районов Евразии. Во-первых, умеренно-континентальный влажный климат с активной циклонической деятельностью резко отличает ее от тайги Восточной Сибири. Во-вторых, здесь преобладают темнохвойные леса, что прямо противоположно светлой лиственничной тайге Восточной Сибири. В-третьих, умеренная заболоченность отличает ее как от бедной болотами восточносибирской тайги, так и от сильно заболоченной, лишенной дренажа западносибирской (Мильков, Гвоздецкий, 1969).
Зимовки перелётных видов птиц в средних широтах востока Русской равнины
Анализ первых результатов акклиматизации показал, что в пессимальных по климатическим параметрам условиям численность кабана зависит от соотношения теплых и холодных зим, снижаясь после морозных и многоснежных и повышаясь после теплых и малоснежных. Был сделан также вывод о том, что "кабан может жить в центральных областях только при искусственном обеспечении его необходимыми кормами в зимний период" (Сысоев, 1970, с. 181). На этом основании авторы посвященных кабану публикаций 1970-80-х годов единодушно прогнозировали возможность дальнейшего роста численности кабана в зоне "холодных зим" лишь при благоприятных условиях зимовки и зимней подкормке, не исключая возможности поворота процесса вспять после нескольких следующих одна за другой суровых зим, при которых потери в северных популяциях кабана не позволят ему удержаться в освоенных им таежных районах (Тимофеева, 1978; Попов, 1986 и др.).
В связи с исчезновением кабана из охотхозяйств Владимирской области после прекращения зимней подкормки, Н.Д. Сысоев (1970, с. 181) констатировал: "попытка акклиматизировать кабана во Владимирской области потерпела неудачу, и если эти попытки будут продолжаться, то в дальнейшем они не будут иметь успеха". В то время это было справедливое утверждение.
Однако зависимость поголовья кабана от суровости зим оказалась относительной. В период 1940-1970 гг. довольно часто случались весьма холодные зимы. Тем не менее, расселение кабана происходило и в эти годы, чему, безусловно, способствовали массовые выпуски, охрана, зимняя подкормка, возрастание площади сельхозугодий, на которых зачастую уходила под снег немалая доля урожая картофеля зерновых и других культур. Существенную роль играло планомерное повсеместное сокращение численности волка (Павлов, 1999). Тем не менее, при всех этих благоприятных составляющих антропогенного фактора в 1978 г., несмотря на теплую и малоснежную зиму, продвижения кабанов не наблюдалось (Фадеев, 1979), а в Кировской области из находившихся под наблюдением 22 кабанов погибло 11 (Павлов, 1999). Массовую гибель наблюдаемых животных М.П. Павлов объяснил отсутствием подкормки и бедностью естественных кормов в лесах, хотя и разделял выводы ряда авторов о том, что, имея достаточный запас жировых отложений, кабан в зимнее время может ограничиваться потреблением случайных малопитательных кормов. Выходит, что важны не столько условия самой зимовки, сколько предшествующего ей периода подготовки, нагуливания жировых запасов.
К концу XX столетия кабан, став многочисленным в той же Владимирской области и других центральных регионах, иммигрировал далеко на северо-восток, достигая в пределах Республики Коми по антропогенным территориям, включая трассы трубопроводов, окраинам верховых болот, долинам рек 65 с. ш., а в отдельные годы - почти широты Полярного круга (Марков и др., 2004).
Требует специального рассмотрения вопрос о преодолении кабаном экологических рубежей его распространения, поскольку не столько изменилась экология вида, сколько характер самих рубежей - в связи с потеплением климата повсеместно в высоких широтах Палеарктики значительно сократилась продолжительность снежного периода. В Европе при общем потеплении в среднем на 0,8С изотерма 0 сместилась к северу на 120 км (Parmesan et al., 1999).
Причинно-следственные связи и условия "необычного по своим масштабам увеличения численности кабана и распространения его на сотни километров к северу от границ былого ареала" нужно рассматривать в двух аспектах -пространственном и временном. Но прежде следует определиться в содержании термина "ареал" вообще и в отношении "былого ареала кабана" в частности.
Классическая структура популяционного распределения вида в пределах области распространения предполагает, как правило, несколько рубежей (типов границ) (Арнольди, 1957; Беклемишев, 1960; Стебаев, Сергеев, 1982; Городков, 1985 и др.): 1 -зоны условно сплошного распространения; 2 - зоны островного распространения; 3 - зоны периодического вымирания (зона временных популяций); 4 - зоны стерильного выселения (экспатриации). Характер современного распространения кабана на европейском северо-востоке, вероятно, существенно отличается от его естественного расселения в доисторическую эпоху. Палеонтологические данные свидетельствуют о широком распространении кабана в голоцене. По числу костных фрагментов в "кухонных" остатках он занимает второе место после лося на стоянках мезо- и неолитических племен западных и северо-западных регионов европейской территории России. В восточном и северо-восточном направлении численность кабана в голоцене уменьшалась (Верещагин, 1979). На основе палинологических реконструкций распространения плакорного дуба в прошлом можно предположить, что зона условно сплошного расселения кабана в теплые климатические эпохи голоцена охватывала всю подзону хвойно-широколиственных лесов, продвигавшихся на востоке ЕТР до современного положения северной границы подтаежной зоны, то есть на 300-350 км севернее современной.
На востоке ЕТР в среднеголоценовые теплые климатические эпохи максимального распространения широколиственных видов деревьев (6,0-3,2 тыс. лет назад), когда дуб в составе сложных ельников и сосновых лесов встречался до 64 с. ш. (Прокашев и др., 2003), кабаны могли расселяться до современной северной границы Кировской области. Своего наибольшего распространения в европейской части России кабан достиг в условиях климатического оптимума атлантической эпохи среднего голоцена (IV-III тыс. л. назад), когда границы лесной и степной зон достигали максимально высокого положения, а подзона хвойно-широколиственных лесов простиралась почти до 58 с. ш. (на востоке Русской равнины - до современного положения северной границы подзоны южной тайги).
Влияние пого дно-климатических аномалий на состояние биоты средних широт востока Русской равнины
Сроки зацветания почти всех исследованных видов растений в период 1940-1960 гг. также сдвигались на 1-5 дней к более поздним датам. Лишь сроки зацветания ольхи, осины и волчеягодника (Daphne mezereum) на протяжении всего столетия неизменно сохраняли отрицательный тренд. В период 1961-1990 гг. почти все виды, за исключением фиалки холмовой, брусники, черники и нивяника, стали зацветать на 1-6 дней раньше.
Не столь однозначно и синхронно у растений изменялись сроки наступления осенних явлений. К концу столетия на 9 дней раньше (с 1930 г.) стали появляться желтые листья у березы, на 6 дней (с 1922 г.) - у липы, на 1 день (с 1922 г.) - у осины. Появление полной осенней окраски у осины и липы сместилось на 5 и 7 дней к более ранним датам, тогда как у березы средняя дата наступления этого явления не изменилась. Листопад у березы и осины стал заканчиваться на 4 и 1 день позднее, чем в 1920-1930-е годы. У липы при положительном тренде смещения сроков окончания листопада во вторую половину столетия в целом за 80 лет тренд оказался отрицательным (-2 дня). Но в последний наиболее теплый период у всех трех видов четко обозначился сдвиг средних дат окончания листопада на 1-2 дня к более поздним значениям по сравнению с опорным периодом. Максимально поздние сроки зацветания большинства видов растений приходятся на прохладный период 1940-1960 гг., а по максимально ранним срокам зацветания все исследовавшиеся виды более или менее равномерно распределяются по климатическим фазам.
Наиболее позднее появление осенней окраски у деревьев отмечалось во все периоды, а максимально поздние даты окончания листопада пришлись на теплые периоды 1920-1939 гг. (липа, сирень) и 1991-2003 гг. (липа, береза, осина).
В современной древесной растительности европейского северо-востока преобладают представители арктотретичной флоры (Populus - осина, Betula 140 береза, Tilia - липа и др.), пережившие климатические катаклизмы антропогена со значительными перепадами температур, которые не могли не способствовать расширению у этих видов диапазона адаптивных возможностей по температурному фактору. Поэтому их можно рассматривать в качестве модельных, отражающих общие тенденции реакции автохтонных видов на колебания термического фактора. У всех исследованных видов деревьев (береза, осина, липа, лиственница) увеличилась продолжительность осеннего периода от появления осенней окраски до окончания листопада (рис. 27) за счет удлинения поздне-осенней фазы от полной осенней окраски до окончания листопада (рис. 30).
В целом за XX столетие в г. Вятке (Кирове) в среднем стали наступать раньше - зеленение древесно-кустарниковых видов на 9,9 (5-12) дня, зацветание - на 6,3 (2—21) дня (весеннецветущих —7,5 дня, летнецветущих —3,4 дня). Раньше стало начинаться созревание плодов (на 5,6 дня) и осеннее окрашивание листьев (на 4,7 дня). На 4 дня раньше стали полностью окрашиваться листья у деревьев и кустарников, а листопад стал заканчиваться в среднем на 1,7 дня позднее. Насекомые стали появляться весной на 7,1 дня раньше и птицы весной стали прилетать в среднем на 3,5 дня раньше (Соловьев, 2005а).
Расхождение знаков и значений трендов по осенним и весенним явлениям определяется различием детерминирующих факторов. Если сроки наступления весенних фаз развития биоты зависят преимущественно от температурного фактора, то наступление фаз подготовки растений к зиме стимулируется сокращением продолжительности солнечного сияния и лишь отчасти понижением температуры воздуха (Семенов-Тян-Шанский, 1978).
Фенологическая тенденция конца ХХ-го - начала XXI-го столетий соответствует особенностям климатической тенденции, проявляющейся в Северном полушарии в сокращении продолжительности зимнего сезона, и характеризуется смещением к более ранним датам сроков наступления весенне-летних явлений и к более поздним значениям - позднеосенних с увеличением продолжительности вегетационного периода.
Сопряженный анализ климатических и фенологических данных по г. Ки 141 рову за более чем столетний период показал очевидную согласованность климатической и фенологической тенденций как по срокам наступления пороговых значений среднесуточных температур и фенофаз у растений и насекомых, так и по величине их трендов (Соловьев, 2006).
Суммарные средние значения трендов по группам биофеноявлений в течение XX столетия изменялись в соответствии с той или иной климатической тенденцией. На протяжении всего столетия наблюдалась общая тенденция смещения средних сроков начала активности и наступления весенне-летних фаз развития биоты к более ранним значениям. У растений средние даты начала вегетации, зацветания, созревания плодов, как и средние даты завершения зимней диапаузы у насекомых и весеннего прилета птиц, синхронно смещались на 1-5 дней к более поздним значениям в относительно прохладный период 1940-1960 гг., когда были отмечены максимально поздние за столетие средние даты начала вегетации, зацветания и созревания плодов у растений, весеннего прилета птиц и вылета насекомых.
Таким образом, животные и растения адекватно реагируют на колебания климата, приспосабливаясь к ним в пределах диапазона своих адаптационных возможностей, в частности, изменяя сроки сезонной активности. Наибольшую связь с температурным фактором обнаруживают фитофенологические явления в наземных сообществах. Значительно слабее коррелируют с температурным режимом сезонные явления у животных, у которых они опосредованы вторичными агро- и гидрометеорологическими явлениями (снеготаяние, вскрытие водоемов, оттаивание почвы и др.), трофическим фактором, а также особенностями онтогенеза.
