Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности взаимоотношений в системе “почва-растение-фитофаг” в условиях города 8
1.1. Зеленые насаждения города 8
1.2. Особенности экосистем города 11
1.2.1. Особенности городских ландшафтов 11
1.2.2. Особенности городских почв 13
1.2.2.1. Особенности строения почвенного профиля и агрохимических показателей городских почв 14
1.2.2.2. Особенности загрязнения городских почв тяжелыми металлами 16
1.2.3. Влияние тяжелых металлов на растение 19
1.2.3.1. Фоновое содержание тяжелых металлов в растении 19
1.2.3.2. Особенности поступления тяжелых металлов в растение 20
1.2.3.3. Реакции растений на загрязнение тяжелыми металлами.. 22
1.3. Взаимоотношения членистоногих-фитофагов с древесно-кустарниковыми растениями города 27
1.3.1. Особенности структуры комплекса фитофагов зеленых насаждений города 27
1.3.2. Влияние загрязнений города на динамику энтомокомплексов 31
Глава 2. Характеристика природных условий г. Ижевска 38
2.1. Климат 38
2.2. Рельеф 41
2.3. Почвы 42
2.4. Особенности загрязнения города тяжелыми металлами 42
2.5. Состояние городских зеленых насаждений 46
Глава 3. Материал и методика 48
Глава 4. Видовая структура комплекса членистоногих-филлофагов липы мелколистной г. Ижевска 52
Глава 5. Сезонная динамика повреждения липы мелколистной комплексом членистоногих-филлофагов 60
Глава 6. Пространственная изменчивость повреждения липы мелколистной молью-пестрянкой Phyllonorycter issikii 68
Выводы 81
Список литературы
- Особенности строения почвенного профиля и агрохимических показателей городских почв
- Особенности поступления тяжелых металлов в растение
- Рельеф
- Состояние городских зеленых насаждений
Особенности строения почвенного профиля и агрохимических показателей городских почв
Городские посадки разделяют на группы: простые уличные посадки, сложные уличные насаждения, скверы и парки, лесопарки, внутридворовые насаждения (Куликова, 1996). Посадки отличаются по составу и структуре, пространственному размещению растений и степени воздействия неблагоприятных факторов среды.
Городские зеленые насаждения полифункциональны. Так, древесные насаждения задерживают 20 – 86% пыли, 18 – 37% газов, на 19 – 44% снижают загрязнение воздушной среды микроорганизмами, выделяют кислород, фитонциды, легкие отрицательно заряженные ионы, снижают температуру, силу ветра, шум, повышают влажность воздуха и, кроме того, оказывают психофизическое воздействие на людей (Мауринь и др., 1989; Мамаева, 1990). Функциональные возможности растений зависят от их местонахождения. Так, в г. Красноярске на листьях вяза, растущего в первом ряду защитной полосы автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта, оседает пыли в 24 раза больше, чем на листьях деревьев условно фонового насаждения. Максимальное количество пыли задерживают листья кустарников, растущих у края проезжей части дороги - в 44 раза больше, чем в условиях незагрязненной атмосферы (Зубарева, 2005).
Как отмечают многие авторы, растительный покров может служить эффективным биоиндикатором изменения общего состояния городской среды (Chojnacki, Sudnik-Wojcklowska, 1994; Ганина, 1990; Шунелько, 2000; Автухович, 2006; Голофтеева, 2006; Шергина, 2006). На устойчивость древесной растительности влияет комплекс антропогенных и природных факторов и особенности взаимодействия между ними.
Особенности произрастания растений в городах характеризуются постоянной нехваткой воды в почве (Кормилицына, 2000), а также ее уплотнением. Древесные растения могут нормально развиваться на почвах определенной плотности, после увеличения которой начинают испытывать угнетение. Так, дуб выдерживает уплотнение почвы до 1,2 г/см3; сосна – 1,15; липа мелколистная – 1,2; береза – 1,3-1,4; тополь – до 1,4-1,6 г/см3 (Мамаева, 1990).
В значительной степени состояние городских растений определяется свойствами почвогрунтов – урбаноземов, т.к. почва и растительность образуют единую систему (Ковязин, 2008). Растения поставляют в почву органическое вещество и значительную часть биогенных элементов, защищают почву от разрушения в результате эрозии, от чрезмерного испарения, улучшают инфильтрацию, повышают ее ионообменную емкость, водоудерживающую способность и т.д. Почва, в свою очередь, является для растений средой обитания, источником питательных веществ и воды. Из всех этих разнообразных отношений складывается динамическое равновесие между почвой и растениями. В городах в результате антропогенного воздействия круговорот веществ значительно изменяется. Из-за этого происходят нарушения: а) продуктивности фитоценозов, б) видового состава наземного зооценоза и педобиоты, в) количества и качества поступающего в почву органического материала, г) кислотного, гидротермического и окислительно-восстановительного режимов. А отклонение от равновесия в системе “почва – растение” ведет к гибели, как отдельных популяций организмов, так и целых сообществ, и зачастую вызывает деградацию почвенного покрова (Белюченко, 1995; Попов и др., 1997).
Корневые системы древесных растений весьма пластичны и в приповерхностных загрязненных слоях почти не образуют поглощающих корней. Якорные корни проникают глубже 20 см, где в более влажных и относительно не загрязненных горизонтах образуют “щетку” сосущих и мелких проводящих корней. Исследования показали, что на росте, состоянии и старении древесных видов, скорее всего, сказывается аэральное загрязнение и очень напряженный водный режим почвы – иссушение до влажности завядания в придорожных посадках (Федорова и др., 2005). В городах отмечено существенное сокращение продолжительности жизни древесных растений. Так, в подмосковных лесах липа доживает до 300 – 400 лет, в московских парках – до 125 – 150, а на улицах Москвы живет всего 50 – 80 лет (Мамаева, 1990; Туганаев, Баранова, Пузырев, 2002).
На примере строения ассимиляционного аппарата ряда древесных растений (Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus laevis) (Фролов, Горышина, 1982) показано, что по мере усиления урбанизации среды (лес – загородный парк – парк жилого района – парк промышленного района – уличные посадки – территория промышленного предприятия) происходят изменения строения всего ассимиляционного аппарата деревьев. Крона деревьев становится более изреженной, прозрачной; побеги укороченными. Значительно снижается общая площадь листовой поверхности, при этом листовая пластинка утолщается (за счет увеличения толщины мезофилла с сохранением в нем числа слоев клеток). Во всех тканях наблюдается более плотная упаковка клеток. Возрастает число устьиц и увеличивается площадь жилок на единице площади листа. Снижается число хлоропластов, их размеры, увеличивается концентрация хлорофилла в хлоропласте (Фролов, Горышина, 1982).
Особенности поступления тяжелых металлов в растение
Антропогенные потоки вещества, образующиеся в ходе производственно-бытовой деятельности городского населения, чрезвычайно многообразны (Геохимия…, 1990). Сосредоточение на территории городов крупных промышленных предприятий зачастую приводит к высокому уровню загрязнения урбаноэкосистем различными поллютантами. В связи с этим наличие загрязнения стало характерной особенностью урбанизированной среды обитания (Костюкевич и др., 1991; Лазукова, 1992; Ворончихина, Запоров, 1998; Дегтярева, 2002). Токсические химические элементы включаются в природные циклы миграций, что приводит к их быстрому распространению в природных компонентах городских ландшафтов (Геохимия…, 1990). На накопление тяжелых металлов оказывают влияние направление и сила ветров, рельеф местности, тип растительности, химический состав выбросов, их дисперсность и т.д. (Белицина и др., 1985; Лепнева, Обухов, 1987; Белюченко, 1995; Воривохина, 1998). Для анализа экологического состояния урбаноэкосистем необходимо выявлять пути миграции загрязняющих веществ и их влияние на окружающую среду. Однако существуют определенные трудности в оценке комплексного воздействия токсикантов на городские экосистемы, которые связаны с неравномерностью антропогенного воздействия, обилием источников загрязнения в городах, с различной устойчивостью компонентов экосистем, а также с различной способностью загрязняющих элементов к миграции и рассеиванию. Все это формирует сложную структуру загрязнения урбанизированных территорий (Толоконцев, Толоконцев, 1989; Городская среда…, 1990; Геохимия…, 1990; Семенов, 1990). Так, А.И. Федорова с соавторами (2005) отмечают, что накопление тяжелых металлов происходит преимущественно в экогеохимических аномалиях. К антропогенным аномалиям авторы относят: а) транспортные; б) промышленные; в) мелкие локальные участки (рынки, свалки и т.п.); г) аномалии в зонах влияния барьеров (домов, заборов, кустарниковых изгородей и др.). В г. Ульяновске по результатам исследований В.А. Алляновой (2003) городская застройка снижает способность самоочищения атмосферного воздуха в 4 – 12 раз.
В крупных городах и районах с развитой промышленностью и транспортом чаще всего сочетаются техногенные геохимические аномалии, имеющие разное происхождение и проявленные в различных природных телах. Иными словами, чаще всего загрязнение окружающей среды полигенно и полиморфно (Геохимия…, 1990; Никифорова, Лазукова, 1991; Лазукова, 1992).
Сопоставление данных по городским почвам и почвам фоновых территорий показывает, что концентрации большинства тяжелых металлов в почвах города увеличены, особенно в зонах наибольшего антропогенного воздействия (Добровольский и др., 1992; Капелькина, 1992 (б); Припутина и др., 1997; Lavado et al., 1998). Главная особенность загрязнения городских почв тяжелыми металлами – совместное воздействие на почвы большого числа источников загрязнения. Как правило, ареалы влияния различных предприятий и автотранспорта пересекаются между собой, затрудняя установление источника формирования аномалий (Никифорова, Лазукова, 1991; Лазукова, 1992; Ладонина, 1999).
В дерново-подзолистых почвах естественных местообитаний в гумусовом горизонте накапливается только марганец (Дьёри, 1962). Накопления остальных микроэлементов не наблюдается. Цинк, медь, кобальт и молибден накапливаются в иллювиальном горизонте этих почв (Дьёри, 1962). В верхнем же горизонте автоморфных почв, находящихся в зоне промышленного загрязнения, в результате аэротехногенного поступления металлосодержащей пыли и аккумуляции аэрозольного материала, формируется техногенная геохимическая аномалия. Наибольшее загрязнение почв отмечается в верхнем слое на глубину 0 – 5 см (Румянцева, 1996).
Поскольку тяжелые металлы накапливаются на сорбционном биогеохимическом барьере гумусового горизонта, то с глубиной происходит заметное снижение содержания химических элементов, т.к. скорость миграции этих веществ вглубь почвы мала (Химия…, 1982; Гармаш, 1985; Хакимов и др., 1996; Ладонина, Ладонин, 1997). В почвах, профиль которых полностью или в значительной степени нарушен или вновь сформирован при градостроительстве имеет место большой разброс значений концентраций при полном отсутствии каких либо закономерностей радиальной внутрипочвенной дифференциации элементов (Стороженко, Девятова, 1996; Припутина и др., 1997; Хакимов и др., 1997). При этом вариабельность и динамичность параметров загрязнения почв тяжелыми металлами тем больше, чем выше степень их техногенного преобразования (Стороженко, Девятова, 1996).
Рельеф
Работу провели на 15 пробных площадях (табл. 5), отобранных методом случайной выборки более чем из 50 липовых однотипных по полноте и освещенности посадок города. Площади № 2, 3, 4, 6, 7, 10, 11 были расположены в центре, площади № 1, 5, 8, 9, 12, 13, 14, 15 – на периферии города. Деревья на пробных площадях № 4, 6, 10, 11, 12, 13, 15 росли непосредственно у полотна (до 10 м), на площадях № 1, 2, 3, 5, 7, 8, 9, 14 – на расстоянии до 100 м от автодороги. На каждой площади выбрали по 10 модельных деревьев. С 30 мая по 10 сентября с интервалом один раз в декаду оценивали поврежденность и изъятие листовой поверхности (Богачева, 1990) на ветви первого порядка, взятой с северной экспозиции нижнего яруса кроны каждого из 150 модельных деревьев. Количество листьев на модельной ветви составляло не менее 100 шт. Выделяли следующие типы повреждений: объедание, скелетирование, минирование, галло- и трубкообразование. Экологическую роль насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом не оценивали в связи с методическими трудностями. Во-первых, часть клопов имеет смешанный вариант питания (зоофитофагия), во-вторых, проколы сложно отличить от проявления некоторых патогенов липы.
Состав членистоногих-филлофагов липы исследовали в течение вегетации на всех пробных площадях не с модельных деревьев. Сбор насекомых осуществляли обтряхиванием ветвей внутри энтомологического сачка и на расстеленный под кроной дерева полог. Питающихся липой имаго усыпляли и этикетировали. Личинок свободноживущих насекомых выкармливали в полевой лаборатории до окукливания. Минеров собирали на стадии куколки. Определение собранного материала проведено экспертами.
При анализе широты потенциальных трофических связей филлофагов выделяли монофагов и полифагов (монофаги - питающиеся в рамках одного рода, полифаги – питающиеся растениями двух и более семейств). Анализ широты потенциальных трофических связей членистоногих-филлофагов проведен на основе справочников: Вредители леса (1955); Насекомые и клещи – вредители сельскохозяйственных культур. Т. I. (1972), Т. II (1974), Т. III. Ч. 1 (1994) и Ч. 2 (1999).
Все химические анализы проведены в лаборатории почвенной экологии кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета.
Методы отбора и подготовки почвенных проб к химическому анализу были выполнены в соответствие ГОСТ 17.4.3.01-83 и ГОСТ 17.4.4.02-84. Почвенные пробы отбирали ежегодно 30 августа из верхнего (0-10 см) горизонта под каждым модельным деревом. Пробы с одной пробной площади объединяли в одну, где определяли следующие агрохимические показатели: обменная кислотность (рН) в вытяжке 1н KCl – потенциометрически (ГОСТ 26483-85); гидролитическая кислотность (мг-экв / 100 г почвы) – потенциометрически, по Каппену (ГОСТ 26212-91); сумма поглощенных оснований (мг-экв / 100 г почвы) – по Каппену (ГОСТ 27821-88); расчет степени насыщенности основаниями (%) по сумме поглощенных оснований и величине гидролитической кислотности (Кузнецов, 1997); содержание подвижных соединений фосфора и калия (мг / кг) – по Кирсанову (ГОСТ 26207-91); содержание органического вещества – по Тюрину (ГОСТ 26213-91).
Основные агрохимические показатели почв 15 пробных площадей представлены в приложении .
В отобранных образцах почвы определяли содержание кислоторастворимых (1н HCl) форм тяжелых металлов – свинца, кадмия, меди, цинка, марганца и железа, при соотношении почвы и раствора 1 : 10. Содержание в почвах подвижных форм меди, цинка, марганца и железа определяли атомно-абсорбционным методом на спектрофотометре “Спектроскан СА-10 МП”. Содержание подвижных форм свинца и кадмия исследовали инверсионно-вольтамперометрическим методом на приборе “ИВА-3А”. В 2012 г. содержание изучаемых металлов в листьях липы определяли на приборе “КВАНТ-Z.ЭТА”.
Листья модельных деревьев собирали ежегодно 30 августа. Составление объединенной пробы и выделение средней пробы осуществляли по ГОСТ 27262 – 87. Пробы с одной пробной площади объединяли в одну, доводили до воздушно-сухого состояния, затем измельчали и озоляли при температуре 450 С. Далее золу растворяли в 20%-ной HCl (для определения меди, цинка, марганца и железа) или 6М HCl (для определения свинца и кадмия) при 10-ти и 5-ти минутном кипячении, соответственно. После охлаждения объем пробы доводили до 25 см3 и фильтровали. Вытяжку исследовали на содержание тяжёлых металлов. Соотношение массы пробы к объему вытяжки составляло при этом 1 : 10 (Кузнецов, 1997).
Содержание кислоторастворимых форм тяжелых металлов в почве и листьях липы 15 пробных площадей на 30 августа 1999-2001 гг. и сезонная динамика накопления ТМ в 2002 г. представлены в приложение 2 и 3, соответственно.
Влияние повреждения листьев липовой молью-пестрянкой на аккумуляцию пыли листьями дерева-хозяина оценили в первых числах сентября 2012 г. Для этого с каждого из десяти деревьев, растущих вдоль Воткинского шоссе г. Ижевска на расстоянии 40 м от полотна дороги, собрали в отдельные пакеты по 100 листьев с одной, двумя, тремя и четырьмя минами. В лаборатории листья из каждого пакета делили на две группы. Одну группу листьев промывали в проточной, а затем дистиллированной воде. Далее листья доводили до воздушно-сухого состояния, измельчали и озоляли при температуре 450 С. Разница между содержанием тяжелых металлов грязных и чистых листьев характеризовала количество металлов, собранных на поверхности листовой пластинки.
Во всех случаях рассчитывали среднеарифметическое значение и его ошибку. Оценку достоверности различий при сравнении выборок осуществляли с помощью ґ-критерия Стьюдента. При статистической обработке материала были использованы линейные корреляции (Ивантер, Коросов, 2011). При сравнении средние данные, выраженные в процентах, предварительно преобразовывали как =2arcsin V .
Состояние городских зеленых насаждений
Численная реакция зависит от природы и характеристик воздействий и у одного и того же вида чешуекрылого-минера в разных условиях может варьировать. Так, для моли-малютки Stigmella betulicola (Stainton 1856) ранее был показан адаптивный тип реакции как в зоне алюминиевого завода (Селиховкин, 1986), так и в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове. При этом особенности загрязнения г. Москвы привели к формированию неадаптивного типа изменения численности минера (Чехонина, 2003). Для моли-пестрянки Phyllonorycter apparella (Her-rich-Schffer 1855) показано существование как неадаптивного (Селиховкин, 1994), так и квазиадаптивного (Селиховкин, 1992a) типов изменения численности. Исходя из приведенной классификации, Ph. issikii в городской среде имеет неадаптивный вариант численной реакции. Реализация каждого типа может быть связана со спецификой взаимодействия фитофага с представителями первого и третьего трофических уровней (Fhrer, 1985).
Гипотеза регулирующего влияния энтомофагов на популяции Ph. issikii при усилении степени загрязнения бесперспективна. Пятилетнее исследование показало неэффективность энтомофагов моли даже на трёх экологически благополучных пробных площадях, расположенных на окраине г. Ижевска (Ермолаев и др., 2011). Выживаемость куколок первой генерации минера варьировала для пробной площади № 1 от 61,5 (2001 г.) до 79,6% (2005 г.), для площади № 2 – от 53,2 (2001 г.) до 81,7% (2004 г.), для площади № 3 – от 63,9 (2001 г.) до 76,9% (2004 г.). Выявленные 23 вида паразитоида были полифагами, перешедших на питание липовой молью-пестрянкой с других видов семейства.
На наш взгляд, неадаптивный вариант реализации численной реакции Ph. issikii определен изменением состояния дерева-хозяина. На примере г. Москвы показано уменьшение размеров листьев липы мелколистной, произрастающих вдоль улиц по сравнению с деревьями из городского парка (Лобова, 1999). Липа мелколистная в уличных посадках г. С.-Петербурга по сравнению с посадками в пригородном парке имеет более изреженную крону, увеличенную долю световых листьев, более мелкие и толстые листья (Фролов, 1981; Фролов, Горышина, 1982). При этом число устьиц в см2 поверхности листа становится больше в 1,5-2 раза, сами устьица – мельче. Число хлоропластов в клетках и в см2 листа не уменьшается. Однако двукратное снижение размеров единичных хлоропластов вызывает пропорциональное сокращение суммарной поверхности хлоропластов в см2 листа. Для липы в уличных посадках характерна (в 2-3 раза) меньшая обеспеченность единицы площади листа хлорофиллами по сравнению с пригородным парком. Причем в условиях города практически исчезает разница в содержании хлорофилла в световых и теневых листьях. Интенсивность фотосинтеза в расчете на см2, на хлоропласт и на единицу хлорофилла резко снижена: у теневых листьев в 2, у световых – в 5-6 раз (Фролов, 1981). С повышением антропогенной нагрузки в условиях города в листьях T. cordata показано снижение содержания хлорофиллов a и b, и рост концентрации каротиноидов (Бухарина и др., 2013). Плотность жилкования листьев липы в уличных посадках в 1,5 раза выше, чем в лесу (Фролов, Горышина, 1982). При токсическом уровне содержания тяжелых металлов в липе происходит подавление синтеза белковых соединений и усиление гидролитических процессов, связанных с накоплением небелковых азотистых соединений (Тарабрин, 1980). Крайним проявлением экотоксикологических эффектов у липы является хлороз и некроз листовой пластинки, обнаруженный нами на некоторых деревьях в центре г. Ижевска.
Концентрация тяжелых металлов увеличивается в ряду: кормовое растение – личинка фитофага – имаго фитофага (Lindqvist, 1992). Накопление из окружающей среды тяжелых металлов личинками фитофага убедительно показано и на примере минеров. Так, концентрация меди в гусеницах беззубой первичной моли Eriocrania semipurpurella (Eriocraniidae) близ металлургического комбината была в 4,76, а в экскрементах в 3,04 раза выше, чем в паренхиме (Kozlov et al., 2000). При этом вес гусениц и эффективность их питания снижались с повышением содержания в среде тяжелых металлов – меди и никеля.
Механизм влияния тяжелых металлов на популяции насекомых практически не изучен. Своеобразным индикатором физиологического статуса организма может выступить состояние компонентов детоксицирующей и иммунной системы насекомого. Так, оценка влияния различных доз никеля на основные компоненты детоксицирующей системы гусениц пчелиной огневки Galleria mellonella на примере неспецифических эстераз, монооксигеназы и глутатион-S-трансферазы показала, что низкие (0,5 мг/100 г. корма) дозы никеля повышают активность защитных систем, в то время как высокие дозы (5 мг/100 г. корма) приводят к их дисбалансу (Дубовский и др., 2010). Во втором случае по сравнению с контролем происходит достоверное увеличение смертности гусениц G. mellonella от грибного патогена Beauveria bassiana (Dubovskiy et al., 2011). Таким образом, повышение уровня загрязнения тяжелым металлом может приводить к снижению численности насекомого.
Повышение содержания тяжелых металлов в листьях липы (табл. 10), по-видимому, вызывает проявление зависимости “доза (уровень токсиканта в организме) – эффект (показатели популяционного уровня)” (Безель, 2006) в популяциях Ph. issikii.
Таким образом, в период становления своих популяций (1999-2002 гг.) липовая моль-пестрянка встречалась во всех вариантах городских насаждений липы. К 2003 г. в отдельных зеленых насаждениях г. Ижевска на долю Ph. issikii приходилась до 90% повреждений от всего комплекса филлофагов дерева. Достоверное снижение численности минера в центре города и близ автодорог может быть связано с повышением загрязненности окружающей среды. Сохранение листьев липы при высоком уровне загрязнения обеспечивает благоприятные условия для успешного использования дерева в озеленении крупных городов.
