Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика районов исследования 7
ГЛАВА 2. Материал и методы 25
ГЛАВА 3. Видовое разнообразие земноводных 32
ГЛАВА 4. Особенности экологии и биология развития 74
ГЛАВА 5. Роль амфибий в экосистемах 113
ВЫВОДЫ 143
ЛИТЕРАТУРА 145
- Физико-географическая характеристика районов исследования
- Видовое разнообразие земноводных
- Особенности экологии и биология развития
Введение к работе
Актуальность. Познание биологического разнообразия в целях его сохранения — одна из актуальнейших проблем современной науки. Изучение регионального биоразнообразия —необходимый этап при решении этой проблемы. Земноводные — значимый компонент экосистем и весьма уязвимый в силу особенностей своей биологии. Амфибии участвуют в регуляции численности насекомых, являются промежуточными и дополнительными хозяевами паразитов, служат пищей некоторым видам птиц и млекопитающих. Процесс снижения численности популяций амфибий, вымирания отдельных популяций или целиком видов в последнее время приобретает глобальный масштаб (Houlahan et al, 2000). Причины этого процесса еще не выяснены. Поэтому интенсивно развиваются разносторонние исследования биологии амфибий с целью разработки научных основ их сохранения (Мантейфель и др., 2002).
Амфибии являются прекрасной моделью для изучения таких важных вопросов экологии, как продуктивность экосистем, пути круговорота вещества и энергии, популяционная структура. Большое значение имеет изучение амфибий для познания микроэволюции животных, онтогенез которых протекает в двух средах и как животных, развивающихся с метаморфозом. Только у них, например, открыт уникальный для двуполых животных тип видообразования, связанный с полиплоидией (Литвинчук и др., 2006). Амфибии, в сильной степени зависят от внешних условий и являются хорошими индикаторами состояния окружающей среды, в том числе качества воды (Северцов, 1999).
Актуальность эколого-фаунистического изучения земноводных Забайкалья определяется крайней скудностью сведений об этой группе в Байкальском регионе. Биология и экология земноводных Забайкалья практически не изучены, а имеющиеся отрывочные сведения не систематизировались. В частности не изучались причины их
4 пространственного распределения в субрегионах Байкальской Сибири и динамики численности популяций.
Фауна земноводных Байкальской Сибири интересна в зоогеографическом отношении. Здесь контактируют ареалы западно- и восточно-палеарктических видов. С юга вклиниваются представители центрально-азиатской дауро-монгольской фауны. Многие амфибии представлены реликтовыми популяциями (Плешанов, Бардунов, 1990). В частности не изучались пространственными распределение в субрегионах Байкальской Сибири динамика численности популяциями.
Фауна земноводных Байкальской Сибири очень бедна (Гагина и др., 1976; Плешанов, Бардунов, 1990), так как эта группа, возникшая и процветающая в районах с более благоприятным климатом, здесь находится в крайне пессимальных условиях. Наиболее адаптированными к подобным условиям оказались сибирский углозуб и сибирская лягушка.
Актуальность исследования обусловлена и тем, что два вида бесхвостых амфибий: дальневосточная квакша и остромордая лягушка включены в Красную книгу Республики Бурятия (2005).
Цель работы — выявление особенностей пространственного распределения, динамики численности, особенностей биологии амфибий Забайкалья.
Задачи:
Установить детали распространения земноводных в регионе;
Оценить численность и состояние популяций фоновых видов и установить тенденции их изменений;
Выявить особенности экологии земноводных Забайкалья: фенологию, биоценотические связи, развитие.
Научная новизна. Получены новые данные о географическом распространении амфибий. Представлены сведения по распределению и плотности видов в различных биотопах, по характеру сезонной и суточной активности. Впервые детально изучены биология и экология массовых видов
5 амфибий в регионе. Впервые для земноводных Забайкалья выявлены 18 видов гельминтов. Определены особенности питания амфибий и оценена их роль в биоценозах. Значительно расширены представления о развитии монгольской жабы. Настоящая работа является первым специальным исследованием по земноводным Западного Забайкалья.
Практическое значение. Результаты настоящего исследования вносят существенный вклад в развитие представлений о распространении амфибий в Забайкалье и внесены в интегрированную базу данных по разнообразию позвоночных животных России.
Данные по экологии амфибий используются в учебном процессе при чтении курсов по экологии животных в Бурятском институте повышения квалификации работников образования, при проведении летних экологических практикумов в школах Республики Бурятия и при подготовке методической литературы для полевых практик студентов и школьников. Полученные данные по развитию монгольской жабы используются для преподавания курса «Биология развития» в Бурятском государственном университете.
Положения, выносимые на защиту:
Мозаичное распространение амфибий в Забайкалье — результат компромисса между экологическими требованиями вида и возможностями среды обитания.
Динамика численности всех видов земноводных Забайкалья определяется факторами среды (прежде всего климатическими), а не внутрипопуляционными процессами.
Апробация работы. Материалы работы докладывались: на I региональной конференции «Сохранение биоразнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996); на Всероссийской «Сибирской зоологической конференции» с участием зарубежных ученых посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004); Международной конференции «Основные
факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании вводно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах» (Улан-Удэ, 2005); на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); на III Съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского «Современные подходы и методы в изучении герпетофауны Северной Евразии» (Пущино, 2006), на IV Всероссийском Съезде паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 23 работы, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 5 глав, выводов, списка использованной литературы, включительно 152 источника, в т.ч. 6 иностранных. Работа изложена на 161 странице, содержит 28 таблиц и 26 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. СВ. Пыжьянову, а также к.б.н. Н.Г. Борисовой, к.б.н. Д.Р. Балдановой за помощь в организации и проведении исследований, написании и обсуждении диссертационной работы; к.б.н. Т.М. Тимошенко, А. Н. Денисовой, Ю.С. Крылову, коллегам по лаборатории (А.И. Старкову, Т. Кислошаевой, Л.В. Рудневой, А.А. Дагдуновой. Г.И. Бороноевой) за помощь при проведении полевых исследований; д.б.н. Ананьевой, К.Д. Мильто (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. В.Ф. Орловой и Е.А. Дунаеву (НИМ МГУ, г. Москва), сотрудникам зоомузея ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) за помощь в работе с коллекциями, к.б.н. А.Г. Бакиеву, к.б.н.В.В. Чихляеву.
Физико-географическая характеристика районов исследования
В состав территории, которую по исторически сложившейся традиции называют Предбайкальем и Забайкальем, входят Иркутская и Читинская области и Бурятская АССР. Границы ее не связаны с какими-либо природными рубежами. На юге они определены государственными границами с Монгольской Народной Республикой и с Китайской Народной Республикой. На западе, севере и востоке район смыкается с Тувинской АССР и Красноярским краем, Якутской АССР и Амурской областью.
Природа этой территории, несмотря на существенные различия, имеет и много общих черт. Здесь преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства невелики, низменности занимают ничтожную площадь. Здешние горы ниже кавказских и среднеазиатских; высшая точка их (гора Мунку-Сардык) поднимается до 3492 м над уровнем моря. Однако общая амплитуда высот значительна, так как самая низкая точка — на дне оз. Байкал — лежит на 1165 м ниже уровня моря.
Весьма примечательно широкое распространение таких форм рельефа, как обширные межгорные котловины, накладывающие отпечаток на все природные процессы территории Предбайкалья и Забайкалья. Влияние котловин особенно сказывается на перераспределении соотношений тепла и влаги, на гидрологическом режиме (в частности, на географии озер и артезианских бассейнов), на распространении различных природных комплексов.
Для значительной части территории Предбайкалья и Забайкалья (входящей в состав Саяно-Байкальской горной области) характерна высокая сейсмическая активность с силой землетрясений, достигающей местами 9-10 баллов.
Располагаясь в зоне стыка активного взаимодействия западных и восточных воздушных масс, в районе продолжительной антициклональ-ной синоптической обстановки, территория Предбайкалья и Забайкалья характеризуется господством континентальных климатических условий.
Особенно резко выражена континентальность в межгорных котловинах, которые в пределах данных широт Евразии представляют своеобразные очаги холода и континентальности.
В горных условиях горизонтальная зональность природы затушевана, ярче выражена вертикальная поясность с диапазоном поясов от степного до нивального. Господствует тайга, преимущественно светлохвойная — лиственничная. Лесостепи и степи занимают небольшие пространства, тяготея к обширным теплым межгорным котловинам.
Положение у мирового водораздела определяет относительно небольшую по сравнению с окружающими районами водность рек. Здесь располагается крупнейшее пресноводное озеро мира — Байкал.
Бассейн оз. Байкал занимает чрезвычайно специфическое географическое положение на Евразийском континенте и представляет собой яркую модель экотонной территории. Он находится на стыке так называемых двух «субконтинентов» Северной и Центральной Азии и трансконтинентальном долготном рубеже взаимовлияний Тихого и Атлантического океанов — основных генераторов климата Евразии.
Почти на всей территории распространены многолетнемерзлые породы, воздействующие как на большинство природных процессов, так и на возведение и эксплуатацию инженерных сооружений.
Все эти характерные общие черты природы обусловлены положением Предбайкалья и Забайкалья в умеренном поясе северного полушария, в пределах широт 48-64 с. ш., в глубине обширного материка (между 95 и 112 в. д.), на юге Сибири. Однако, несмотря на общие черты, территория Предбайкалья и Забайкалья не может рассматриваться как единая по своей природе. Наиболее существенны физико-географические различия между Средне-Сибирским плоскогорьем, в пределах которого расположена большая часть Предбайкалья, и горами Забайкалья. В Предбайкалье господствует западный перенос воздушных масс, в составе лесной растительности видную роль играют темнохвойные породы. В Забайкалье резко ослаблено влияние западного переноса воздушных масс; в составе растительного покрова почти безраздельно господствует светлохвойная тайга.
С орографическим рубежом между Предбайкальем и Забайкальем, обусловленным особенностями развития крупнейших геоструктур, связан ряд важнейших климатических, гидрологических, фаунистических и флористических границ Азиатского материка. Здесь в бассейне Байкала проходят границы трех биофилотических областей Палеарктики — Ангарской, Центрально-Азиатской и Восточно-Азиатской (Второв, Дроздов, 1978). Поэтому видовая структура растительного и животного миров и их сообществ заметно отличается от соседних территорий своей сильно выраженной систематической и экологической неоднородностью-и активным участием в них элементов разных флористических комплексов. Многие виды представлены периферийными популяциями (Доржиев,1997). Из пяти видов амфибий 3 вида находятся на границе своего ареала. Здесь контактируют ареалы западно- и восточно-палеарктических видов (остромордая лягушка и дальневосточная квакша). С юга вклиниваются представители центрально-азиатской дауро-монгольской фауны — монгольская жаба (Плешанов, Бардунов, 1990).
Видовое разнообразие земноводных
Кладки имеют вид парных слизистых спирально изогнутых (шнуров) мешков. Свежеотложенная кладка не спирализована, имеет длину 35-40 мм, при свете фонаря опалесцирует молочно-фиолетовым (Рис. 3.2).
Таким образом, наши данные по морфологии углозуба подтверждают, что данный вид характеризуется удивительно низкой степенью географической изменчивости морфологических параметров, несмотря на чрезвычайно обширный ареал (Кузьмин, Маслова, 2005). Отличия в размерах от дальневосточных популяций также совпадают с обнаруженными для других территорий (Кузьмин, 1999; Строилов, 2007).
Мировое распространение. Вид имеет самый широкий ареал среди современных земноводных — 12 млн. км2: в России, Северном Казахстане, Монголии, Китае, Корее, Японии (Кузьмин, 1999). Обитает в основном в зоне тайги. Северная граница выходит за полярный круг, южная идет по лесостепи (Лямкин, 2004).
В России северная граница ареала проходит от Русской равнины (Архангельская область) на восток на Полярный Урал, п-ов Таймыр, север Красноярского края и Якутии на п-ов Чукотка. Южная граница от северо-востока Костромской области через Кировскую и Пермскую области к южному Уралу, далее вдоль северной границы лесостепной и степной зон примерно от Курганской области до северного Казахстана около границы с Омской областью, далее в Новосибирскую и Кемеровскую области, затем на юг примерно на уровне 85-90 в. д. и выходит за пределы России в Монголию, Китай и Корею (Кузьмин, Семенов, 2006).
В Восточной Сибири, Туве, Бурятии и Приамурье поднимается до 900 м над уровнем моря, возможно, и выше (Кузьмин, 1999). Места находок углозуба в Монголии расположены на высотах от 600 до 2200 м.
Сибирский углозуб обилен в зоне вечной мерзлоты и в степи в связи с его высокой устойчивостью к морозу и использованием интразональных ландшафтов речных долин. Главное условие — близость водоемов, пригодных для размножения, от которых углозубы удаляются обычно не далее, чем на 500-600 м.
Вид населяет самый широкий спектр географических зон. Это единственное земноводное в тундрах, но южнее оно обитает в облесенных районах, где живет в большинстве типов водоемов от открытых мест до тайги. Тяготение к лесным ландшафтам четко выражено на юге Приморского края и в Читинской области. В лесной зоне вид предпочитает притеррасные низинные болота и, в меньшей мере, леса пойм крупных рек и поймы средних рек, в которых чередуются леса, болота и луга. В северной лесостепи сибирский углозуб обычен в мелколиственных лесах и на безлесных низинных болотах (Кузьмин, 1999).
Распространение в регионе. По литературным данным, углозуб встречается на всей территории Северного Прибайкалья и Забайкалья (Хабаева, 1972; Шкатулова и др., 1978; Швецов, 1969 и др.), но мозаично. Углозуб обычен на заболоченных берегах оз. Арангатуй и перешейке полуострова Святой Нос (Моложников, 1970). Довольно редки углозубы в южных районах Забайкалья, примыкающих к Монголии (Михно, 1905).
По нашим данным, в настоящее время углозуб по-прежнему обитает на территории всего региона (Рис. 3.3) за исключением нижнего течения р. Селенги (ниже г. Улан-Удэ). Вообще в долине р. Селенги известны его находки в начале XIX в. близ г. Кяхта (коллекции ЗИН РАН), в середине 1974 г. углозуб был найден возле г. Улан-Удэ (Шкатулова и др., 1978). Нами были тщательно и в течение продолжительного времени обследованы окрестности г. Улан-Удэ и долина р. Селенги ниже города вплоть до оз. Байкал. К сожалению, ни взрослые особи углозуба, ни его личинки обнаружены не были. При этом углозуб встречен в долине р. Итанца, притока р. Селенги, близ с. Турунтаево.
Особенности экологии и биология развития
В тайге Западного Забайкалья популяции могут насчитывать тысячи особей, а плотность достигает 6 экз. на 100 м суши, или несколько взрослых особей на 1 м водоема. Плотность населения личинок в пересыхающих водоемах может достигать 5 экз. на литр воды. По данным В.Ф. Лямкина (1969), в количественном отношении распределение углозубов изменяется в сторону повышения численности их в древесных и кустарниковых местообитаниях Баргузинской котловины и снижения в аналогичных местах обитания других котловин, где они многочисленны в луговых группировках. Вид наиболее обилен в северных и северо-западных таежных районах: Верхнеангарская, Муйская и Баргузинская котловины, где он придерживается сырых лугов и пойм с древесной растительностью.
Отсутствуют углозубы в остепненных сосновых и среднетаежных лиственничных лесах по межрусловым повышениям поймы, на конусах выноса и склонах гор, особенно южных экспозиций, в подгольцовом и горнотундровом поясе. Не встречены углозубы в долинах мелких речек, впадающих в р. Баргузин. Отсутствие их здесь объясняется непригодностью водоемов для размножения и зимовок и малой подвижностью земноводных (Лямкин, 2004).
Ниже мы приводим список биотопов и данные по численности в найденных нами местонахождениях сибирского углозуба:
— в Северобайкальском районе в окрестностях п. Нижнеанагарск, г. Северобайкальска, май-сентябрь 1992-1997 гг., 2003-2005 гг. — взрослые особи — численность высокая: на небольшой площади неглубоких водоемов в прибрежном калтусе на побережье Байкала — 5x8 м2 —отмечали в конце мая 1997 г. до 8-10 кладок. Биотоп — закочкаренный болотистый луг (калтус) на побережье оз. Байкал с ерниковыми зарослями и с отдельными лиственницами и березами;
— в Прибайкальском районе на р. Итанца окр. с. Турунтаево, 19.05.2003 — в небольших мелких бессточных водоемах были обнаружены кладки углозуба с зародышами (стадии 26-32); плотность кладок по сравнению с Северобайкальским и Еравнинским районами невелика — на площади водной поверхности 10x15 м2 отмечено лишь 2 кладки. Биотоп — временный водоем, осоково-злаковый прибрежный луг с зарослями ивняка;
— в Тункинском районе в окр. курорта Аршан в июле 2003 г. взрослые особи Salamandrella keyserlingii были обнаружены в лесной подстилке; в мае 2007 г. взрослые особи попали в энтомологические ловушки в тополевнике с березой в предгорьях Малого Хамар-Дабана;
— в Еравнинской котловине (юг Витимского плоскогорья) в нижнем течении р. Индола 9-12 июня 2005-2006 года плотность кладок составила 4-6 на 80 м2 поверхности водоема, в 2008 г. — до 40 кладок на 100м2. Биотопы — неглубокие, хорошо прогреваемые старичные или другие временные бессточные водоемы, заросшие злаками и осоками, частично затененные, в лиственнично-березовых лесах;
— в Баунтовском районе 14.07.2005 г. вдоль трассы Романовка-Багдарин (90 км) мы нашли личинок углозуба (ст. 42-43) во всех мелких пойменных таежных водоемах и даже в придорожных канавах — численность личинок в отдельно взятых водоемах составила 5—10 экз./ л 19 июля 2005 года в окрестностях с. Багдарин были отловлены сеголетки. Численность довольно высокая. Биотоп — неглубокие, хорошо прогреваемые бессточные водоемы в лиственничных и лиственнично-сосновых лесах;
— в Тарбагатайском районе в окрестностях сел Нижний Саянтуй, Шалуты, Верхний Жирим, Тарбагатай углозубы встречаются редко по опросным данным местных жителей. В местности преобладает лесостепной ландшафт, с открытой поймой р. Селенги. Фенология. Появляются амфибии в водоемах сразу после зимовки. Появление первых особей зарегистрировано нами в районе в начале-середине мая. Северо-восточнее сибирские углозубы (Еравнинский и Баунтовский районы), появляются позже — с конца мая по первую половину июня. Географическая вариабельность времени выхода определяется, по-видимому, сроками оттаивания почвы в разных локалитетах.
Размножение начинается вскоре после выхода. По литературным данным, в котловинах и горах, окружающих Байкал, размножение S. keyserlingii отмечается в конце мая — середине июня или даже в июле, а в равнинных районах оно происходит в мае (Кузьмин, 1999). Выход сеголетков приурочен в основном к середине июля — началу августа, в северных районах — позднее.
Ю.Г. Швецов (1973) отмечал, что в юго-западном Забайкалье углозубы были активны до октября. В Северобайкальском районе окр. п. Нижнеангарск мы обнаружили углозубов в начале сентября 2003 г. в почве под камнями. Очевидно, они уже готовились к зимовке. Часто в это время тритонов находят в верхних слоях почвы на огородах.
Похожие диссертации на Особенности распространения и экологии земноводных Западного Забайкалья
