Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Роль лесных пожаров в жизни лесных сообществ 7
1.2. Насекомые на гарях 11
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 25
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ З3
4. ФАУНА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА 41
4.1. Таксономическая структура фауны 41
4.2. Аннотированный список видов 44
5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО УЧАСТКА 75
5.1. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2004 г. (Г-04) 76
5.2. Видовое разнообразие жесткокрылых пятилетней гари 1999 г. (Г-99-5) 85
5.3. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2006 г. (Г-06) 86
5.4. Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста 91
5.5. Видовое разнообразие жесткокрылых контрольного сосняка (К) 93
5.6. Сходство общих комплексов жесткокрылых исследованных гарей и контрольного сосняка 97
6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА 102
6.1. Топические комплексы и группы жесткокрылых 102
6.2. Трофические группы жесткокрылых 107
6.3. Изменение структуры населения жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом .
ВЫВОДЫ 123
ЛИТЕРАТУРА 125
Приложения 137
- Роль лесных пожаров в жизни лесных сообществ
- Таксономическая структура фауны
- Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста
Введение к работе
Актуальность темы. Пожары играют важную роль в жизни лесного сообщества. Лесной пожар представляет собой сложный природный комплекс физических и химических факторов. Пожары были и остаются наиболее мощным эволюционным фактором формирования экологического ряда лесов прошлого и настоящего и их распределения по территории (Арцыбшев, 1986). С точки зрения современной экологии, закономерно повторяющиеся пожары в лесах следует рассматривать как экосистемный процесс и естественный фактор среды, изменяющий и формирующий местообитание. В связи с этим, актуальность изучения влияния пожаров на структуру лесного сообщества не вызывает сомнений.
Гари привлекают множество беспозвоночных, в частности насекомых, которые играют немаловажную роль в процессах послепожарной сукцессии. Утилизируя древесину, они активизируют процессы отпада ослабленных огнем деревьев, выполняют важные санитарные функции. Таким образом, насекомые вовлекают огромные массы органики в пищевые цепи, усложняя структуру сообществ и повышая их разнообразие.
Жесткокрылые - самая большая и очень разнообразная группа насекомых, включающая около 300 тыс. видов. Среди жуков имеются представители практически всех пищевых специализаций, известных в пределах класса насекомых. Жесткокрылые вездесущи, населяют все возможные биотопы и играют ведущие роли в круговороте веществ в сообществах. Изучение экологии жесткокрылых, приуроченных к лесным пожарищам, позволяет выявить особенности взаимодействия жуков различных экологических групп и трофических специализаций с послепожарным растительным сообществом, динамику восстановления и развития пирогенных лесных экосистем, а также закономерности поддержания и сохранения биоразнообразия.
Наивысший уровень видового разнообразия жесткокрылых наблюдается в естественных малонарушенных антропогенным воздействием лесных экосистемах, большинство процессов происходит естественным путем. Поэтому охраняемые природные территории как Печоро-Илычский заповедник, в котором сконцентированы основные массивы девственных лесов, и который не испытывает
4 прямой антропогенной нагрузки, можно рассматривать как модельные, применительно к другим сообществам.
На сегодняшний день в литературе имеются лишь отрывочные сведения о видовом составе и биологии насекомых, приуроченных к пожарищам на территории Республики Коми. Поэтому изучение сообществ жесткокрылых на гарях Республики Коми представляет большой практический и теоретический интерес.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение собщесв жесткокрылых на ранних стадиях пирогеннои сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав жесткокрылых на ранних стадиях пирогеннои сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом;
Оценить уровень видового разнообразия сообществ жесткокрылых на разновозрастных гарях и в контрольном сосняке;
Определить приуроченность жесткокрылых к различным субстратам;
Изучить трофические связи жуков на гарях и в контрольном сосняке;
Выявить закономерности изменения в структуре населения жесткокрылых на ранних стадиях послепожарной сукцессии.
Связь работы с научными программами. Работа соответствует научным направлениям «43. Экология организмов и сообществ» и «44. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем отдела экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных северо-востока Европы» (№ Гр 0120.0.404204), «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603505) и «Структурно-функциональная организация животного мира европейского северо-востока России» (№ Гр 0120.0 853806) и государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми (тема «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» на 2005-2006 гг.).
Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые выявлен видовой состав жесткокрылых, приуроченных к ранним пирогенным сукцессиям в сосняках лишайниковых в Печоро-Илычском заповеднике. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых, относящихся к 114 родам и 31 семейству, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов - для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе один вид, занесенный в Красную книгу Республики Коми. Установлено влияние пожаров на сообщества жесткокрылых. Впервые определен уровень видового разнообразия жесткокрылых на разновозрастных гарях. Проведен подробный анализ топической приуроченности и трофических взаимосвязей жесткокрылых на гарях и в контрольных сосняках. Определена роль жуков в послепожарных сукцессиях. Полученные результаты расширяют имевшиеся представления о видовом разнообразии и экологии жесткокрылых, связанных с пожарищами.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Печоро-Илычского заповедника. Приуроченность исследований к естественным природным сообществам дает возможность рассматривать полученные данные как эталонные при изучении сообществ, подвергшихся пожарам антропогенного происхождения, при планировании и проведении лесовосстановительиых мероприятий. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете СыктГУ и географо-биологическом факультете КГПИ в лекционном курсе «Местная фауна», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Материалы исследований вошли в ежегодные отчеты Печоро-Илычского заповедника (Летопись природы за 2005 - 2008 гг., глава 7 «Фауна и животное население», раздел «Беспозвоночные животные»). Часть коллекционного материала передана в Музей природы заповедника.
Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: в постановке и решении задач
исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании полученных данных.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные вопросы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006,
2008, 2009), Всероссийских научно-практических конференциях «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2006, 2007,
2009), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2008, 2009), а также Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 140 работ, в том числе 32 публикаций зарубежных авторов. Диссертация изложена на 136 страницах, включает 7 таблиц, 20 рисунков и 7 приложений.
Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю д.б.н. Долгину М.М. за руководство. Благодарим к.б.н. Ишкаеву А.Ф. за руководство дипломным проектом и помощь в определении видов-ксилобионтов, к.б.н. Ужакину О.А. (СыктГУ) и к.б.н. Колесникову А.А. (Институт биологии КомиНЦ УрО РАН) за проверку и помощь в определении жужелиц и стафилинид, Татаринова А.Г. (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) за всестороннюю поддержку и консультирование, а также коллег лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН, в частности Пестова СВ. и Кулакову О.И. за ценные советы и позитивный настрой.
Роль лесных пожаров в жизни лесных сообществ
Лесные пожары имеют большое значение в формировании ландшафтов, почвообразовании, жизнедеятельности древостоев, образовании высококачественных лесов, сохранении видового разнообразия растений и животных. Рассмотрим в общих чертах роль лесных пожаров в естественных условиях.
Пожары являются одним из важнейших эволюционных и экологических факторов, контролирующих флористический состав, структуру растительности и региональную мозаику, изменяющих местообитание и начинающих сукцессию новых лесных сообществ (Арцыбашев, 1986, Kalliola, Syrjanen, 1995; Kauhanen, 1995; Gongalsky et al.. 2006).
По классификации И.С. Мелехова (1948), лесные пожары подразделяются на низовые (на их долю приходится 76-80 %), верховые (16-24 %) и подземные, или торфяные (не более 0,01 %).
Наиболее высокая вероятность пожара в хвойных древостоях отмечается в начальный период их жизни (стадия молодняка), когда они наименее устойчивы к огню. Сильные лесные пожары губительно действуют на сосново-лиственные древостой всех возрастов, отрицательное влияние на древостой оказывают средние по силе пожары (процент отпада изменяется от 100% в молодняках до 15-30% отпада во взрослых древостоях). Лиственничные и сосновые молодняки после пожаров слабой силы теряют от 50% до 100% деревьев. Отпад происходит в основном из-за повреждения камбия стволов и поражения кроны. С увеличением возраста древостоев устойчивость их к огню возрастает — отпад, вызываемый низовыми пожарами в приспевающих и спелых древостоях, не превышает 10-12% от запаса. Но в перестойном возрасте она снова понижается вследствие ослабления деревьев и увеличения захламленности, что проявляется, прежде всего, в изреживании их полога, сопряженного с изменением запаса и ухудшением качества древесины (Вакуров, 1975; Матвеев, 1981, http://www.stolby.ru).
Предпосылки возникновения лесных пожаров определяются наличием, воспламеняемостью лесных горючих материалов и общим количеством источников огня. Воспламеняемость лесных горючих материалов оценивается через их влажность и температуру, а общее количество огня - через структуру и уровень активности этих источников (Коровин и др., 1986).
Самыми важными характеристиками низового лесного пожара являются скорость распространения и интенсивность горения. Скорость распространения фронта пожара определяется влажностью и запасом горючих материалов, рельефом местности и характером погодных условий - скоростью ветра, температурой и влажностью воздуха. Эти же условия могут способствовать переходу загораний в лесные пожары (Гусев, Корчунова, 1986; Коровин и др., 1986; Столярчук, 1986).
Среди древесных пород немало таких, которые занимают значительные площади в лесах только благодаря пожарам. К таким породам относятся, в частности, сосна, лиственница, береза и осина, они имеют ряд адаптации к пожарам вегетативных и генеративных органов - могут выдерживать как достаточно сильный пожар, так и долгое их отсутствие. Если бы не пожары, они были бы вытеснены с плодородных земель елью, кедром и пихтой, которые часто погибают даже при слабых низовых пожарах. Для сосны и лиственницы характерны толстая кора в основании, глубокая корневая систеїма, хорошо защищенная меристема, высоко поднятая крона. Сосна обладает способностью заживлять огневые раны. Слой опавшей лиственничной хвои практически не горит. Лиственные породы обладают низкой сопротивляемости огню, но хорошим вегетативным возобновлением. Береза, будучи повреждена пожаром, даёт обильную пневую поросль, а осина - еще более обильную - от корней. Выжившие после пожара деревья более продуктивно производят семена. На обогащенной золой почве возникают благоприятные условия для прорастания семян и роста всходов сосны. Изреженный полог улучшает освещенность и прогреваемость поверхности почвы, что также способствует активному росту сосновых всходов. Шишки некоторых американских сосен раскрываются только после пожаров, когда создается благоприятная среда для прорастания на оголенной почве. Подобными же адаптациями обладают и пирофильные грибы. В частности их споры, так же как и семена пирофильных растений - мелкие и легкие, хорошо распространяются ветром, могут переносить тепловое воздействие и длительное время сохраняться в почве, не теряя способности к прорастанию (Софронов, Вакуров, 1981; Wikars, 1997а).
Сравнивая «взрывы возобновления» сосны с годами известных засух, исследователи пришли к выводу, что первые строго следуют за вторыми и вызваны не чем иным, как пожарами. Возобновительный период сосны после пожара редко выходит за пределы десятилетия, обычно же завершается в течение двух-трех лет. Повторяемость пожаров в сосняках сухих типов составляет в среднем 35-44 года, а в более влажных - 64-70 лет (Софронов, Вакуров, 1981; Kalliola, Syrjanen, 1995; Angelstam, 1997; Bergeron et al., 1999). Можно считать, что на каждое десятилетие приходится в среднем по два-три засушливых года, сопровождаемых вспышками лесных пожаров. Однако строгого чередования засушливых (пожароопасных) и более влажных (непожарных) лет на Севере, как и в других районах не существует. И пожары происходят здесь практически ежегодно, хотя и на разной площади (Вакуров, 1975).
Исследователями истории пожаров установлена взаимосвязь между толщиной годичных колец сосны и временем происхождения пожара. При ранних летних пожарах (а они составили порядка 37%) толщина годичных колец была меньше, нежели при поздних (63%). В целом, в годы поздних пожаров наблюдался более активный прирост годичных колец, что, вероятно, связано с оптимальными как для прироста, так и для пожара погодными условиями (Drobyshev et al., 2004).
В естественной тайге лес можно разделить на территории, где пожар является доминирующим нарушением, и на пожарный рефугиум, который в ландшафте существует в ненарушенном состоянии (Вакуров, 1975; Angelstam et al., 1995).
Сосновая пожарная динамика характерна для сосняков лишайниковых, брусничных и черничных, расположенных на боровых речных террасах с песчаными почвами. Частота пожаров при такой динамике составляет 5-20 раз в тысячелетие. Постоянные пожары приводят к формированию так называемой мозаично-ступенчатой структуры древостоя — частичному отпаду деревьев и формированию разновозрастного соснового древостоя, часто — с ярко выраженными поколениями сосны. Сукцессионные процессы протекают без выраженной смены пород в древесном ярусе. В составе древостоя сосна с небольшой долей березы, и иногда низкопродуктивной елью под пологом древостоя, которая, если появляется, то не выходит в первый ярус, из-за низкой продуктивности почв и уничтожения во время частых пожаров (Кутепов и др., 2004; Михеев, 2005; Рекомендации..., 2006).
Сукцессии сосновых лесов лишайникового типа проходят через особые стадии кустарников и лишайников до достижения ими климаксной стадии с Cladonia sp. в растительном покрове. Для полного восстановления первичного растительного покрова требуется 70 или более лет. Сосна начинает поселяться на первое или второе десятилетие после пожара (Kauhanen, 1995).
Большинство исследователей, занимавшихся вопросами лесовозобновления на площадках, пройденных лесными пожарами в северо-таежных условиях, отмечает положительное действие огня на возобновление леса.
Воздействуя на лесную растительность (фитоценоз) и лесную фауну (зооценоз), пожар сказывается и на почве как важном компоненте лесного биогеоценоза (Angelstam, 1997). Низовые пожары, независимо от интенсивности, оказывают негативное влияние на сообщества почвенных беспозвоночных, снижая их общую численность в 8-20 раз и обедняя качественный состав. Численность микроэдафона среднетаежных сосняков через пять лет после пожаров низкой и средней интенсивности приближается к допожарному уровню и достигает лишь 13% от него после пожаров высокой интенсивности. Мезоэдафон восстанавливается за этот период не более чем на 60% от допожарного состояния (Краснощекова, 2009). Плотность населения коллембол и панцирных клещей сокращается вдвое на молодых гарях, гамазовые клещи отсутствуют. Население микроартропод формируется из видов, характерных для окрестных лесных биоценозов (Мордкович и др., 2006). Под воздействием пожара изменяется лесной микроклимат: усиливается освещенность и нагреваемость поверхности почвы, существенно изменяются условия распределения осадков, и, как следствие, гидрологический режим (Софронов, Вакуров, 1981; Carleton, MacLellan, 1994; Юркина, 2004). Последний фактор может изменять питание водоемов, и влиять на их видовой состав (Rinne, 2004).
Все высокопродуктивные леса пирогенных пород (сосна, лиственница, береза, осина) естественного происхождения, которые принято называть эталонными, а также самые богатые лишайниковые пастбища (Куприянов, 1988) вырастают, как правило, на месте пожарищ (Софронов, Вакуров, 1981). При долгом отсутствии пожаров древостой приобретает разновозрастную структуру со сравнительно невысоким запасом древесины низкой товарности. Типичная черта современного лесного хозяйства, до последнего времени - это предупреждение и борьба с лесными пожарами, даже естественного происхождения, и не применение контролируемых поджигов леса, что привело к становлению весьма качественных, но одновозрастных лесных массивов. По этой причине практически исчезли, или находятся под угрозой исчезновения многие виды насекомых, мхов, лишайников и грибов, зависящих от наличия старых, умирающих деревьев и мертвой древесины. В связи с этим получила распространение практика контролируемого поджига леса. Планируемый поджиг леса перед вырубкой является действенным методом восстановления древостоя и поддержания биоразнообразия после вмешательства (Ehnstrom et al., 1995; Wikars, 1995; Granstrom, 2001).
Таксономическая структура фауны
В результате исследований на сосновых гарях и в контрольных сосняках лишайниковых нами зарегистрировано 148 видов жуков, относящихся к 114 родам и 31 семейству. На рисунке 1 отображено соотношение семейств жуков, собранных на всех исследованных участках. В таксономическом отношении наиболее многочисленны семейства Carabidae - 23 вида, 16 родов, Cerambycidae - 20, 12, Staphylinidae - 16, 12, Elateridae - 15, 11, Scolytidae - 9, 8, Curculionidae - 8 видов, 6 родов, соответственно. По пять видов включают семейства блестянок (Nitidulidae) и карапузиков (Histeridae). Четырьмя видами представлены семейства златок (Buprestidae), мягкотелок (Cantharidae), тенелюбов (Melandryidae) и листоедов (Chrysomelidae). В семействах муравьежуков (Cleridae), божьих коровок (Coccinellidae) и пластинчатоусых (Scarabaeidae) выявлено по три вида. По два вида включают семейства точильщиков (Anobiidae), грибовиков (Erotylidae), тенелюбов (Tenebrionidae). В 14 семействах: мертвоеды (Silphidae), гладкотелки (Leiodidae), гнилевики (Orthoperidae), пилюльщики (Byrrhidae), дазитиды (Dasytidae), кагаошонники (Bostrichidae), плоскотелки (Cucujidae), скрытники (Latridiidae), грибоеды (Mycetophagidae), узкотелки (Colydiidae), узкокрылки (Oedemeridae), трухляки (Pythidae), огнецветки (Pirochroidae) и горбатки (Mordellidae) обнаружено по одному виду.
Пирофильная златка Melanophila acuminata De Geer не была выявлена в ходе исследований, но была отмечена непосредственно во время пожара в 2004 г., куда имаго этих жуков слетались для размножения.
Для территории Республики Коми впервые отмечены 4 вида жесткокрылых: Paromalus flavicornis (Histeridae), Absidia schoenherri и Malthinus biguttatus (Cantharidae), Dienerella elongata (Latridiidae).
На территории Печоро-Илычского заповедника выявлено 27 не зарегистрированных ранее видов из 13 семейств, в том числе усач Tragosoma depsarium, занесенный в Красную книгу Республики Коми.
Многие виды щелкунов, пойманных в ходе исследования, в своем развитии связаны со светлыми и сосновыми лесами. Являясь жуками с широкой экологической адаптацией и спектром питания, они были обычны на гарях, богатых кормовыми ресурсами. Обилие видов стафилинид было отмечено только на однолетней гари 2004 г. в сосняке лишайниковом. Под корой свежеотмерших и наобратимо ослабленных сосновых деревьев на однолетней гари интенсивно происходили процессы утилизации древесины, концентрировались многие виды жуков-ксилофагов, развивались древоразрушающие грибы. Таким образом, сформировались необходимые кормовые и стациальные условия для развития многоядных и хищных стафилинид. Однако интенсивность процессов переработки древесины и нестабильные погодные условия перпятствовали длительному развитию стафилинид на гарях, что привело к резкому сокращению видового обилия стафилинид уже на следующий год развития послепожарной сукцессии.
Среди массовых видов отметим обычного для сосняков долгоносика Hylobhis abietis. На свежих гарях численность большого соснового долгоносика резко возрастала. Этот ксилофаг концентрировался на пожарищах для размножения и дополнительного питания и удерживал лидирующие позиции среди наиболее массовых видов в течение нескольких сезонов. Также на всех исследованных участках в массе попадался всеядный долгоносик Strophosoma capitatum. Условия, сложившиеся на гарях - богатые нитратами, хорошо прогреваемые и дренируемые почвы, обилие травянистых растений и развитие лиственных деревьев и кустарников - были очень благоприятны для развития этого вида. Жужелица Cicindela sylvatica также был обилен в течение нескольких лет исследований на гари 2004 г., привлекательной для этого крупного подвижного хищника высокой активностью напочвенных беспозвоночных.
Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста
Для выявления общих тенденций изменения видового состава и численности жесткокрылых на гарях в процессе восстановительной сукцессии, необходимо провести сравнение комплексов жесткокрылых, обитающих на различных гарях одного возраста.
Уровень сходства комплексов жесткокрылых однолетних гарей 2004 г. и 2006 г. относительно не высок. Значение индекса Чекановского-Серенсена составило 0,40. Выявлено 28 общих видов. Часть из них приурочена к лесным биоценозам (Athous sitbfuscus), открытым, хорошо прогреваемым, сухим местообитаниям, в частности соснякам: жужелицы Calathns micropterus, Cicindela sylvatica, Nodophilus hypocrita, пилюльщик Byrrhiis pustulatus, щелкун Selatosomus aeneus. Развитие других связано с древесиной: пластинчатоусый Trichius fasciatus, щелкуны Ampedus nigrinus, дазитида Dasytes niger, усачи Acanthocinus, Acmaeops, Arhopalus rusticus, долгоносики Strophosoma capitatum, Hylobius abietis, а таїоке короед Hylastes brunneus. Эти виды были не редкими и попадались в последующие годы - свежие пожарища оказались привлекательны для этих жесткокрылых. Однако показатели сходства по обилию указывают на сильное различие в численном соотношении представителей этих видов. Значение индекса Чекановского-Серенсена жесткокрылых, пойманных методом почвенных ловушек составило 0,07, что, напомним, связано с массовостью большого соснового долгоносика на однолетней гари 2004 г., в составе которой имелось огромное число сильно ослабленных огнем сосновых деревьев приспевающего класса возраста, на корнях которых развиваются личинки Hylobius abietis. Меньший по площади сосново-березовый молодой древостой был менее привлекателен для имаго этих жуков. Среди жесткокрылых, пойманных методом оконных ловушек, многие виды были несколько обильнее представлены на однолетней гари 2004 г., более привлекательной для жуков значительным скоплением ослабленных и мертвых сосновых деревьев, пригодных для их размножения и развития, и только отдельные виды были представлены большим числом экземпляров на гари 2006 г. (грибовик Triplax russica, развивающийся на трутовых грибах, растущих на березе, и всеядный долгоносик Strophosoma capitatum) что также отразилось на показателях сходства по относительному обилию (Ic-s OJS)). Различия группировок жесткокрылых двухлетних гарей выражены сильнее. Всего обнаружено 14 видов. Показатель сходства по качественным данным не высок (Ic-s-0,35). Общие виды на двухлетних гарях - это типичные обитатели сосняков (Cicindela sylvatica, Byrrhus pustulatus, Ctenicera cuprea, Selatosomus aeneus, Prosternon tesselatum, Dasytes niger, Acmaeops marginatus, A. septentrionis, Arhopalus rusticas, Strophosoma capitatum, Hylobius abietis, Hylastes brunneus). Напомним, лето 2006 г., когда происходили исследования на Г-04-2 было холодным и дождливым, что отразилось на видовом богатстве и обилии жуков, обнаруженных на гари. Благоприятные погодные условия, сложившиеся летом исследования двухлетней гари 2006 г. способствовали активности некоторых видов, поэтому уровень сходства по обилию не высок (для почвенных ловушек 1с. s=0,27, для оконных - ІС-Б ОЛ 1).
На трехлетней гари 2004 г. наблюдалась высокая активность жуков, что связано с благоприятной погодой и большим количеством пищевых ресурсов. Напротив, сезон исследования трехлетней гари 2006 г. выдался дождливым и прохладным. Сокращение кормовой базы в небольшом горельнике привело к снижению числа и обилия видов жесткокрылых, выявленных на Г-06-3. Общими оказались 19 видов (Tc-s=0,41). За несколькими исключениями, это те же виды, которые были обнаружены на гарях ранних возрастов. Различия по обилию значительны: значения индекса Чекановского-Серенсена количественным данным составили 0,22 и 0,32 для комплексов жесткокрылых, собранных методом почвенных и оконных ловушек, соответственно.
Наиболее низкие показатели сходства выявлены для комплексов жесткокрылых, обнаруженных на пятилетних гарях 2004 и 1999 г. Обнаружено всего три общих вида: Byrrhus pustulatus, Arhopalus rusticus и Hylobius abietis (Ic. s=0,17). Причиной тому являются различия в составе древостоя. Напомним, гарь 2004 г. расположена в практически беспримесном сосняке приспевающем, в то время как на гари 1999 г. имелась существенная доля старовозрастной березы, которая оказала прямое влияние на видовой состав, как видов-дендробионтов, так и косвенно, через формирование специфической подстилки, на перечень видов почвообитающих жесткокрылых. Кроме того, на таксономическую структуру фауны гарей, вероятно, оказало влияние их географическое положение. Напомним, Г-99-5 расположена в предгорном районе заповедника, Г-04-5 - в равнинном.
Итак, видим, что на ранних стадиях пирогенной формируется специфическая фауна жесткокрылых, связанных в своем развитии с ослабленной и мертвой сосной, гниющей древесиной, древоразрушающими грибами и гниющими органическими остатками, или приуроченных к песчаным почвам, являющихся наиболее привлекательными для их развития на гарях, благодаря практически полному отсутствию подстилки, мохово-лишайникового и кустарничкового яруса, хорошей прогреваемости и дренируемости этих почв. К возрасту пяти лет на небольших гарях происходит сокращение числа и обилия видов, что связано с истощением большинства кормовых ресурсов для многих жуков, развивающихся в горельниках. Также выражена зависимость активности жесткокрылых от погодных условий. Теплая и солнечная погода способствует ускорению процессов утилизации поврежденной огнем древесины, и она завершается в более короткие сроки. Напротив, при отсутствии необходимых для развития и размножения жуков условий, освоение гари может затянуться на несколько лет.
