Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ 8
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 15
2.1. Основные понятия и объекты 15
2.2. Методы сбора и обработки зоологического материала 16
2.3. Методы математических оценок 20
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ЛЕСОПАРКА ГОРОДА МИАСС 26
3.1. Видовое богатство 26
3.2. Структура фауны 32
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ ЗАПОВЕДНИКА И ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА 46
4.1. Численность и структура населения 46
4.2. Сходство и «-разнообразие сравниваемых населений 70
ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕЛКИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ НА ЗАПОВЕДНОЙ И ЛЕСОПАРКОВОЙ ТЕРРИТОРИЯХ 78
5.1. Динамика численности модельных видов животных 79
5.2. Половозрастная структура 85
5.3. Фенетический анализ 98
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 133
ВЫВОДЫ 144
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ
ЛИТЕРАТУРЫ 146
ПРИЛОЖЕНИЕ 162
Введение к работе
Актуальность темы
По мере усиления антропогенного воздействия на природу все большее значение приобретает исследование его последствий и в первую очередь изучение изменений структуры и разнообразия конкретных сообществ. Использование различных макроскопических характеристик биоценоза в качестве индикаторных критериев является перспективным методом оценки состояния окружающей среды. Большинство исследователей изучают влияние одного или нескольких факторов, воздействующих, как правило, в больших дозах или кардинально трансформирующих ландшафт. Их негативные последствия, как для животных, так и для растений очевидны. Однако не всегда нагрузка достигает таких крайних величин и форм. Реакция биоты в этом случае может быть далеко неоднозначна.
При застройке городов нередко сохраняют участки лесных массивов - лесопарки, которые образуют так называемую "зеленую зону". С одной стороны лесопарки обладают основными свойствами естественных мест обитания животных, с другой стороны они подвержены влиянию целого комплекса антропогенных факторов, отдельное действие каждого из которых установить зачастую бывает очень сложно. Однако проведенных до настоящего времени исследований, посвященных лесопарковым экосистемам, недостаточно для оценки влияния на зооценозы такого сочетания неординарных условий (Akimov, Kostyushin, 1994). В изучении подобных вопросов одним из наиболее удобных объектов являются позвоночные животные, как сообщество консументов различного порядка.
В немногочисленных литературных публикациях по данной теме (о которых более подробно будет упомянуто в соответствующих главах и Заключении), описывается влияния антропогенной нагрузки либо на жизнедеятельность и физиологические характеристики организмов, либо на популяционные характеристики отдельных видов, либо на состав фауны и обилие животных, либо на отдельные показатели разнообразия некоторых групп животных (в частности мелких млекопитающих и птиц). Комплексного анализа с широким охватом спектра видов и характеризующих сообщество параметров очевидно не проводилось.
В связи с этим выявление особенностей структурно-функциональной организации сообщества позвоночных животных, обитающих в лесопарках городов, является одним из актуальных направлений экологических исследований.
Цель и задачи исследований
Цель данной работы - сравнение сообществ позвоночных животных сосняков лесопарка города Миасс и расположенного вблизи Ильменского заповедника по комплексу структурно-функциональных характеристик.
Для решения этих вопросов были поставлены следующие задачи:
Провести эколого-фаунистический анализ сравниваемых зооценозов.
Рассмотреть структурно-функциональную организацию населения мелких животных по показателям численности, оценить параметры разнообразия и меры сходства заповедной и лесопарковой территорий.
Проанализировать у модельных видов популяционные характеристики в обоих местообитаниях, индивидуальную изменчивость по фенетическим признакам, определить уровень отклонений от совершенной билатеральной симметрии.
По всей совокупности исследованных показателей комплексно оценить степень нарушенности зооценоза позвоночных в городском лесопарке.
Научная новизна работы - Впервые в сосняках на заповедной территории и в городском лесопарке проведены комплексные сравнительные исследования, охватывающие большинство групп позвоночных животных и разные уровни их интеграции.
Результаты работ показали, что фауна позвоночных животных в городском лесопарке беднее, чем фауна в заповеднике, хотя соотношение в них таксономических, экологических групп и жизненных форм близки; общая плотность населения мелких животных в городском лесопарке и параметры его а-разнообразия того же уровня что и в заповеднике, тогда как структура сообществ (соотношение численностей видов или экологических групп) различна; демографические параметры (динамика численности и возрастная структура) у популяционных группировок городского лесопарка лишь в отдельные годы или сезоны отличаются от фоновой территории; действие антропогенных факторов в городском лесопарке, вероятно, не оказывает значительного влияния на фенооблик населения и стабильность индивидуального развития животных; установившийся уровень антропогенной нагрузки на территории городского лесопарка не приводит к существенной перестройке биоценоза, поскольку здесь сохранены основные естественные свойства лесных биотопов, и, как результат этого, не происходит и существенной перестройки сообщества позвоночных животных.
Теоретическая и практическая значимость работы
Использованный комплексный подход к оценке влияния антропогенных факторов на животное население показал, что техногенные нагрузки, не влекущие за собой коренной перестройки биоценоза, не приводят к существенным изменениям структурно-функциональной организации сообщества позвоночных животных.
Полученные результаты позволяют с новых позиций рассматривать роль таких антропогенных воздействий в функционировании зооценоза.
Подобные подходы и результаты могут стать основой для разработки методики биомониторинга на урбанизированных территориях, для разработки и планирования природоохранных и рекультивационных мероприятий в городах.
Материалы также могут быть использованы в лекционных курсах по экологии и охране окружающей среды в высших учебных заведениях.
Положения, выносимые на защиту
Фауна позвоночных животных сосняков Ильменского заповедника включает в себя 100 видов, тогда как лесопарка города Миасс - только 60 видов. При этом соотношения представителей различных таксономических, экологических групп и жизненных форм в них значимо не отличаются. Наряду с этим здесь появились новые (7), в том числе нетипичные для леса, виды.
В сосняках Ильменского заповедника и городского лесопарка соотношения численностей видов мелких позвоночных различаются, хотя общая плотность их населения и параметры «-разнообразия в сравниваемых сообществах практически одинаковы.
Демографические показатели у модельных видов на сравниваемых территориях достаточно сходны, лишь в некоторые периоды могут наблюдаться различия в динамике численности и в возрастной структуре.
У популяционных группировок модельных видов городского лесопарка и заповедника отличия по фенетическим дистанциям не превышают внутрипопуляционный уровень, а изменения стабильности индивидуального развития лежат в пределах условной нормы.
Существующий уровень антропогенной нагрузки на территории городского лесопарка не приводит к значительной перестройке структурно-функциональной организация сообщества позвоночных животных.
Видовое богатство
В таблице 1 приведен список видов позвоночных животных, обитающих в сосновых лесах сравниваемых районов. Он составлен по материалам М.Г.Дворникова (1990), В.Д.Захарова (1989), Н.В.Киселевой (1989, 1994), альбома "Ильменский заповедник" (1991), а также по наблюдениям (встречи животных и их следов жизнедеятельности) и результатам учетных работ автора, по устным сообщениям В.Д.Захарова, В.П.Снитько, Н.В.Киселевой. В список включена домашняя собака, поскольку во всех окрестных лесах нередко встречаются бродячие одичавшие собаки из близлежащих населенных пунктов. В Челябинской области обитают виды-двойники обыкновенная и восточноевропейская полевки (Обыкновенная полевка: виды-двойники ..., 1994). Но в ходе представляемых исследований автор определяла их как один вид Microtus arvalis Palass, 1979, поскольку методы дифференциальной диагностики слишком трудоемки и зачастую не дают достоверных однозначных результатов. (Обыкновенная полевка: виды-двойники ..., 1994). К тому же, по последним данным известно, что преобладает на Южном Урале обыкновенная полевка, а восточноевропейская - редка (Гилева и др., 2000). Недавние уточнения (Громов, Ербаева, 1995; Колчева, 2000) и определение автора позволяют с уверенностью сказать, что из лесных мышей у нас обитает малая лесная мышь Apodemus uralensis Pallas, 1811, а не обыкновенная лесная мышь Apodemus sylvaticus L.,1758, как считалось ранее. Те виды, для которых на данной территории отмечаются лишь случайные заходы, в список не включены.
Всего в списке таблицы 1 107 (100%) видов. Из них в заповеднике обитает 100 (93,5%) и в городском лесопарке - 67 (62,6%) видов. Обеднение лесопарковой фауны произошло в основном за счет относительно крупных по размеру видов и хищников, таких как обыкновенная гадюка, черный коршун, тетеревятник, перепелятник, глухарь, рябчик, черныш, вальдшнеп, длиннохвостая неясыть, обыкновенный козодой, волк, обыкновенная лисица, лесная куница, горностай, колонок, барсук, рысь, кабан, лось. Как наиболее заметным видам, подчас испытывающим прямое преследование, им первым приходится покидать эти территории. Большинству из них необходимы большие площади для обитания, а лесные массивы сохраняются в черте города, как правило, малыми участками. Кочующим видам различные антропогенные элементы ландшафта перекрывают или вовсе разрушают традиционные "коридоры" их регулярных сезонных миграций, что делает животных еще более уязвимыми или просто не позволяет попасть в лесопарки. Кроме того, здесь не встречаются некоторые виды, относящиеся к змеям, дятлам, пеночкам, мухоловкам, дроздам, синицам, овсянкам и другим группам.
Сходство сравниваемых фаунистических комплексов отражено в таблице 2. Основу обоих комплексов составляют экологически пластичные виды. Это - бесхвостые амфибии, мелкие птицы и грызуны, бурозубки, летучие мыши и некоторые другие фоновые птицы и млекопитающие. В городском лесопарке в отличие от заповедника наряду с типичными синантропами (серая ворона) и видами, предпочитающими культурные ландшафты (обыкновенный хомяк, полевая мышь), отмечены лесная завирушка, садовая камышевка, длиннохвостая синица, обыкновенная кутора. Обусловлено это, вероятно, относительно благоприятным для данных видов сочетанием конкретных локальных условий.
Поскольку рептилии в городском лесопарке не встретились, сходство их видовых составов равно нулю. Сходство фауны млекопитающих несколько выше, чем фауны птиц, поскольку у первых общих для сравниваемых территорий видов намного больше половины, а у вторых -половина. Сходство фауны амфибий самое значительное из качественного анализа, так как общих видов у них 3 из 4, то есть исключая лишь обыкновенного тритона, встретившегося только в заповеднике. Во всей изучаемой фауне количество общих для заповедника и городского лесопарка видов немногим более половины (56,1%, табл.2).
В целом общность сравниваемых видовых составов в данном случае можно оценить как среднего уровня. При отсутствии в лесопарке города Миасс определенной группы видов большая часть фоновой фауны здесь все же сохранилась.
Численность и структура населения
Количественные учеты на маршрутах по обследованным участкам позволили оценить обилие 34 (100,0%) видов воробьиных птиц двенадцати семейств (см. табл.3.3). В заповеднике встретились 26 (76,5%) видов, среди которых 10 (29,4%) не встретились в городском лесопарке. А в последнем отмечено 24 (70,6%) вида, среди которых 8 (23,5%) не встретились в первом. Соответственно на обеих территориях учтены воробьиные птицы 16 (47,1%) видов. Редкие виды из фаунистического списка не встречены на маршрутах. Результаты учетов показаны в таблице 8.
Лесной конек из семейства Трясогузковые присутствует в сосняках и заповедника и городского лесопарка. Обыкновенная иволга, серая ворона, лесная завирушка, длиннохвостая синица попали в учеты только в лесопарке, а желтоголовый королек и обыкновенный поползень - только в заповеднике. Из Славковых только в заповеднике отмечена славка-завирушка, только в лесопарке - садовая камышевка, зеленая пересмешка и садовая славка; и там и там - пеночки теньковка и зеленая. Из Мухоловковых только в заповеднике попали в учеты зарянка и деряба, остальные шесть видов - на обеих сравниваемых территориях. Из Синицевых хохлатая синица и московка присутствуют только в заповеднике, а буроголовая гаичка и большая синица - и в заповеднике и в лесопарке. Из Вьюрковых только в заповеднике попали в учеты вьюрок и обыкновенный клест, только в лесопарке - обыкновенная зеленушка, остальные четыре вида присутствуют и там и там. Оба вида Овсянковых отмечены в заповеднике, а в лесопарке - только обыкновенная овсянка.
В сосняках городского лесопарка по сравнению с заповедными пониженная численность у 8 (23,5%) видов воробьиных птиц. В большинстве случаев это, очевидно, связано с действием фактора беспокойства, что особенно ярко проявилось на примере такого индикаторного вида, как лесной конек (Захаров, 1998в; Костюшин, 1990). Повышенная численность - у 8 (23,5%) видов. В большинстве случаев это позволяет говорить об их экологической пластичности. Общая плотность заселенности птицами сравниваемых местообитаний почти одинакова: 320,7 особей на кв.км в заповеднике и 313,6 особей на кв.км в городском лесопарке.
Для ранжирования видов была произведена бальная оценка их относительного обилия. Распределение видов по классам обилия показано в таблице 9. Как видно, на обеих обследованных территориях доминантом является зяблик. По сравнению с заповедником в городском лесопарке из многочисленных в обычные перешел наземногнездящийся и наземнокормящийся лесной конек; из обычных в малочисленные -мухоловка-пеструшка, в редкие - буроголовая гаичка; из малочисленных в редкие - чиж; из редких в очень редкие - белобровик. В то же время из малочисленных в обычные перешли пеночка-теньковка и обыкновенная горихвостка; из очень редких в редкие - зеленая пеночка, в малочисленные - большая синица и обыкновенная чечевица. Таким образом, под воздействием антропогенных факторов пять видов воробьиных птиц перешли в более высокий класс обилия, и пять - в более низкий. Остальные, общие для обеих территорий виды - сохранили свой класс обилия. В категорию "Весьма многочисленные" не попал ни один вид.
В целом, как показал анализ (рис.4 и 5), в сравниваемых населениях лидируют по численности Вьюрковые (зяблик), субдоминантами являются Мухоловковые. В заповеднике на третьем месте - Трясогузковые (лесной конек), на четвертом - Синицевые. Меньшие показатели обилия у Славковых, Поползневых, Овсянковых, Корольковых. В городском лесопарке на третьем месте - Славковые, а Трясогузковые - на четвертом. Меньшие показатели у Синицевых, Врановых, Иволговых, Завирушковых, 10 11 12 Z
Длиннохвостых синиц и Овсянковых. В лесопарковых сосняках по сравнению с заповедными наиболее значимо понижено обилие и долевое участие семейств: Трясогузковые (лесной конек), дуплогнездники Синицевые (за исключением большой синицы) и Поползневые (обыкновенный поползень). Наоборот, значимо повышено долевое участие семейств: Врановые (всеядный синантроп серая ворона) и Славковые (за исключением славки-завирушки).
Экологическая структура населения воробьиных птиц сосняков Ильменского заповедника и лесопарка города Миасс показана в таблице 10.
Из трофических групп в лесопарке по сравнению с заповедником отсутствуют семеноядные птицы - это обыкновенные клесты - и появляются всеядные серые вороны. Однако две другие трофические группы представлены в населениях обеих территорий в одинаковом порядке: доминируют насекомоядные и субдоминантами являются насекомоядно-семеноядные.
По жизненным формам значимая разница между ненарушенной и нарушенной территориями выражается в снижении на последней доли особей наземных форм, прежде всего лесного конька, а также дроздов, овсянки-ремез; и увеличении - доминирующих древесных форм, например, обыкновенной иволги, большинства Славковых, большой синицы, некоторых Вьюрковых. Скорее всего, такая диспропорция связана с повышенным фактором беспокойства в городском лесопарке от рекреационной нагрузки. В целом же структура доминирования сохраняется.
Динамика численности модельных видов животных
Динамика численности животных является отличительной характеристикой любой реальной популяции. Поскольку материал собирался всего 3 года, для оценки влияния антропогенных факторов на динамические процессы популяций, помимо усредненных годовых и сезонных показателей, рассмотрен каждый тур учетов по отдельности. Таким образом, получена объединенная картина сезонной и межгодовой динамики численности выбранных видов. Она показана на рисунке 12.
Остромордая лягушка
В целом за лето 1997 года обилие остромордых лягушек в обследованных сосняках Ильменского заповедника составило 14,5 особей на 10 канавко-суток. В следующем году численность снизилась более чем в полтора раза и была 9,8 особей на 10 канавко-суток, а в 1999 году упала еще до 7,7 особей на 10 канавко-суток. В обследованных сосняках городского лесопарка обилие остромордых лягушек за лето 1997 года составило 3,1 особей на 10 канавко-суток. В следующем году численность возросла вдвое и была 6,5 особей на 10 канавко-суток. В 1999 году - снова упала до 2,8 особей на 10 канавко-суток. То есть, обилие лягушек в заповеднике год от года снижалось, а в городском лесопарке в 1998 году наблюдался пик их численности здесь за период учетов. Что касается сезонных колебаний уловистости лягушек, то на заповедной территории в среднем отлавливалось в начале лета 8,0 особей на 10 канавко-суток, в середине - 15,3 особей на 10 канавко-суток, в конце - 6,3 особей на 10 канавко-суток. На лесопарковой территории - соответственно 2,8, 5,0 и 3,8 особей на 10 канавко-суток. То есть, в июле показатели выше, чем в конце мая - начале июня и в конце августа - начале сентября. При этом в городском лесопарке перепады были менее контрастные, чем в заповеднике. Необходимо заметить, что пониженная численность остромордых лягушек на первой территории по сравнению со второй была на протяжении всего периода работы.
Показатели обилия за каждый тур учетов позволили оценить значимость отличий сравниваемых колебаний численности, их синхронность и согласованность. Как видно из рисунка 12, на лесопарковой территории в конце лета 1997 года ловилось больше лягушек, чем в середине лета, а на заповедной - наоборот, намного меньше. В начале лета 1998 года в городском лесопарке лягушки совсем не попадались. На заповедной территории в 1999 году в середине лета остромордых лягушек ловилось больше, чем в начале лета, а на лесопарковой территории - чуть меньше. В остальных случаях (всего 2 из 7 межучетных временных интервала) изменения показателей обилия на сравниваемых территориях носили сходный характер. Ранговая корреляция при этом составила rs = -0,36. Однако это значение при проверке по критерию Стьюдента оказалось незначимо. Критерий Фридмана показал (рис.12), что данные распределения статистически значимо различаются, но при этом коэффициент конкордации 0,56.
Таким образом, численности исследуемых группировок изменялись несогласованно, однако в некоторые периоды направления изменений были синхронны. В основном лишь одна точка (первый тур 1997 года в заповеднике) значительно отличается от других. Возможно, в силу сложившихся тогда каких-либо субъективных причин здесь уловы лягушек оказались наибольшими. Скорее всего, именно это обстоятельство обусловило полученный результат. Выявленные различия динамических процессов по обилию связаны, очевидно, в большей степени с различиями типов ближайших водоемов, а также с внутрипопуляционными механизмами, чем с влиянием антропогенных факторов.
Обыкновенная бурозубка
В целом за лето 1997 года обилие обыкновенных бурозубок в исследуемых сосняках Ильменского заповедника составило 5,4 особей на 10 канавко-суток. В следующем году оно возросло до 7,7 особей на 10 канавко-суток, а в 1999 году - снизилось более чем в два раза и составило 3,4 особей на 10 канавко-суток. В сосняках городского лесопарка обилие обыкновенных бурозубок за лето 1997 года составило всего 1,9 особей на 10 канавко-суток. В следующем году оно возросло более чем в два раза и было 4,3 особей на 10 канавко-суток, а в 1999 году - еще до 5,2 особей на 10 канавко-суток. То есть, численность обыкновенной бурозубки в заповеднике в 1998 году возросла по сравнению с 1997 годом, а в 1999 году наблюдался значительный ее спад. В городском лесопарке численность год от года возрастала. В среднем за годы исследований группировка обыкновенной бурозубки в заповеднике начинала лето с 2,8 особей на 10 канавко-суток. Затем к середине лета численность возрастала в полтора раза до 4,1 особей на 10 канавко-суток, а к концу лета - еще почти вдвое - до 7,9 особей на 10 канавко-суток. В городском лесопарке численность в начале лета была даже чуть выше, чем в заповеднике - 3,2 особей на 10 канавко-суток. Но в середине лета она не повышалась, а даже понижалась до 2,7 особей на 10 канавко-суток. Тем не менее, к концу лета она все же повышалась до 5,8 особей на 10 канавко-суток. То есть, закономерное повышение численности обыкновенных бурозубок в течение репродуктивного сезона в городском лесопарке протекало с некоторой задержкой, менее интенсивно, чем в заповеднике.
Среди графиков рисунка 12 у обыкновенной бурозубки совпадение направленности динамических процессов от тура к туру учетов в заповеднике и в городском лесопарке наибольшее. Исключение составил только один период - конец лета 1999 года, когда в заповеднике попадаемость зверьков снизилась по сравнению с серединой лета, а в городском лесопарке - наоборот, возросла. Коэффициент корреляции рангов rs = 0,12, но эта величина также статистически незначима. Критерий Фридмана показал (рис.12), что сравниваемые распределения статистически не различаются, но при этом коэффициент конкордации равен 0.
Таким образом, численности исследованных группировок изменялись сходным образом, но в некоторые периоды направления изменений были несинхронны. В основном лишь одна точка (третий тур 1998 года в заповеднике) значительно отличается от других. Возможно, в силу сложившихся тогда каких-либо субъективных причин здесь уловы обыкновенных бурозубок оказались наибольшими. Скорее всего, именно это обстоятельство обусловило полученный результат по коэффициентам корреляции и конкордации. Выявленные различия в динамике численности связаны, очевидно, в большей степени с внутрипопуляционными механизмами, чем с влиянием антропогенных факторов.
