Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения трибы Helopini Кавказа и фауны СНГ 7
Глава 2. Материалы и методы 17
Глава 3. Морфологический очерк 20
3.1. Строение имаго 20
3.1.1. Общий габитус 20
3.1.2. Голова 21
3.1.3. Грудь 30
3.1.4. Брюшко 41
3.1.5. Гениталии самца 44
3.1.6. Гениталии и половые протоки самки 46
3.1.7. Половой диморфизм и изменчивость 51
3.2. Преимагинальные стадии 53
Глава 4. Экология 61
4.1. Ландшафтное и биотопическое распределение 61
4.2. Пищевой режим 70
Глава 5. Географическое распространение 74
5.1. Вводные замечания 74
5.2. Распространение родов Helopini 74
5.3. Ареалогическая характеристика видов 91
5.4. Общие выводы по распространению Helopini в Палеарктике 97
Глава 6. Классификация трибы 100
6.1. Систематическое положение трибы Helopini в семействе Tenebrionidae 100
6.2. Классификации трибы 103
Глава 7. Основные эволюционные тенденции 112
Глава 8. Определительные таблицы родов и видов трибы Helopini 123
Выводы 143
Список литературы
Материалы и методы
В 1839-1841 гг. зоолог Казанского университета М. Леман организует экспедицию на юго-восток европейской части России (Оренбург, Башкирия) и в Среднюю Азию (Туркмения, Бухара). Энтомологические сборы этой экспедиции обрабатывал Менетрие (Menetries, 1848), описавший в фауне России еще ряд новых видов Helopini: Helops perplexus, Helops tantillus, Helops gilvipes {Nalassus brevicollis Kryn).
В 1849-1852 гг. под редакцией немецкого малаколога из Нюрнберга Г. Кюстера вышла обширная серия "Die Kafer Europas", несколько частей из которой посвящены Helopini (Kuster, 1850, 1851). В работе приведены все известные на тот момент виды с литературными ссылками, иногда даны сравнительный диагноз и географическое распространение. В описании новых видов Helopini, помимо самого Кюстера, участвовал нюрнбергский энтомолог Й. Штурм (J. Sturm). С территории Российской Империи в этой работе описаны три новых вида Helops (Н. grandicollis, И. sturmi, Н. zabroides), которые в настоящее время сведены в синонимы: первые два к Odocnemis perplexus, а третий - к Nalassus dermestoides.
В 1854 г. французский фаунист Э. Мюльсан выделил в составе Helops два под рода - Nalassus и Xanthomus, включив туда ряд европейских видов (Nalassus harpaloides Kust., N. convexus Kust., N. dryadophilus Muls., Xanthomus pallidus Curt., X. pellucidus Muls. и др.), a также привел описание, литературу и синонимию для всех европейских видов Helopini (Mulsant, 1854).
В 1876-1877 гг. вышли работы по Helopini итальянского энтомолога Ф.Бауди (Baudi, 1876а, 18766, 1877). В первой из них он устанавил правильное авторство для видов, описанных в работах Менетрие и Фальдермана, новую синонимию (Hedyphanes hegeteroides Fald., Н. upioides Fald. = H. tagenioides Men.; H. nycterinoides Fald. = H. tentyrioides Fald. in Men.), и сам описал ряд новых видов и привел замещающие названия. Один вид этот автор описывает из Западного Казахстана -Helops monilicornis, сведенный позже в синонимы к Gunarus tantillus. Во второй из своих работ Бауди дает определительную таблицу для видов Helopini, упомянутых им в первой работе.
Наиболее знаменательным этапом в изучении трибы следует считать фундаментальные работы французского энтомолога Э. Алларда (Allard, 1876, 1877а, 18776), который первым упорядочил систему собственно Helopini ("Helopides vrais"). В своих работах он пользуется общей системой Ж. Лакордера (Lacordaire, 1859), где в составе трибы Helopini (у Лакордера и Алларда название трибы пишется по-французски - Helopides) выделялось 5 секций: Apocryphides, Adeliides, Misolampides, Helopides и Penthides (подробно классификация Лакордера рассмотрена нами в гл. 6). Аллард, разделил настоящих Helopini на 2 секции. В первую секцию ("Prima Divisio") автор включил 12 родов с короткой среднегрудью: Acanthopus [Enoplopus], Entomogonus, Helops, Nalassus, Cylindronotus Coscinoptilix, Stenomax, Nesotes, Diastixus, Catomus, Raiboscelis и Odocnemis, причем последние 7 родов выделены самим Аллардом. Во вторую секцию ("Secunda Divisio") включены роды с удлиненной среднегрудью: Nephodes, Hedyphanes, Parablops, Euboeus, Tarpela, Nautes (первый род описан Аллардом). Выделенные секции носят искусственный характер, так как признак относительной длины среднегруди, таксономически в трибе Helopini оказался не пригоден. В то же время, почти все выделенные Аллардом роды являются в настоящее время валидными; исключение составляет род Diastixus, сведенный в синонимы к Nesotes. Ранг некоторых родов снижен автором до подрода. Так, хороший род Xanthomus Аллардом трактуется как подрод рода Nalassus. В более ранней ревизии (Allard, 1876) автор выделил род Omalus для ряда видов из Западного Средиземноморья, куда помимо средиземноморских видов были включены три вида из Калифорнии, и сблизил его с видами рода Stenomax. В следующей ревизии (Allard, 1877а) Аллард заменил преоккупированное название рода Omalus на Omaleis и включил его в качестве подрода в род Stenomax. Собственно Stenomax и виды подрода Omaleis он разделил по степени выпуклости тела - признаку, использование которого для разделения надвидовых таксонов трибы весьма сомнительно. В то же время средиземноморские виды Omaleis ничем принципиально не отличаются от видов рода Odocnemis, отделенного Аллардом от других групп по признаку дентикуляции голеней. В род Stenomax также вошли некоторые виды, имеющие зубцы на передних голенях самца (S. perplexus, S. douei, S. recticollis, S. badius Redtenbacher и др.). Дентикуляция внутренней стороны передних голеней самцов в той или иной степени бывает выражена и у Omaleis sensu Allard (например, у tenebrioides Germar) и варьирует даже в пределах одного вида. Таким образом, ряд надвидовых таксонов, описанных Аллардом, оказываются сборными группами, даже если следовать логике самого автора. Синонимия и объем этих групп обсуждаются нами в главе 6. Сложная ситуация возникает и с интерпретацией Аллардом рода Helops, так как он не учел, что П. Латрейль (Latreille, 1810) уже выделил для этого рода типовой вид-Helops lanipes L. Аллард же описывает для lanipes и близких видов отдельный род - Stenomax, а в род Helops включает совершенно другие виды. Последствия, вытекающие из этого, обсуждаются нами также в главе 6.
В результате ревизий Алларда добавляется еще 10 видов для фауны Кавказа: Helops vicinus, Н. dorsalis, Nalassus diteras, Nalassus clavicornis Stenomax pulcher, Stenomax recticollis, Cylindronotus batesi, С flavipes, Stenomax lineatus, Helops caucasicus, часть из которых впоследствии сведены в синонимы и два вида для южной России: Stenomax sareptanus и Stenomax douei. Большинство описаний с Кавказа сделаны Аллардом по сборам экспедиций Г. Ледера (Н. Leder) в окрестности Тифлиса, Аджарию, Джавахетию, Южная Армению.
Вслед за ревизией Алларда, в 1893 г. выходит монография Г. Зейдлица (Seidlitz, 1893). Зейдлиц делает критический обзор предыдущих классификаций (Latreille, 1802, Lacordaire, 1859), придает трибе статус подсемейства и включает в него четыре секции: Apolitina, Coelometopina, Laenina, Helopina. Из секций, выделенных Лакордером, там остаются только две последние: Laenina, которая, в общих чертах соответствует лакордеровкой Adeliides и Helopina, в состав которой автор включил и трибу Misolampides, рассматривавшуюся Лакордером как отдельная группа. Собственно секция Helopina подразделяется на 6 родов: Misolampus, Helops, Hedyphanes, Euboeus, Nephodes и Catomus. При этом большую часть палеарктических родов, описанных Аллардом, Зейдлиц трактует в качестве подродов рода Helops, тем самым значительно расширяя его объем, и выделяет еще один подрод - Probaticus.
Номинативный подрод рода Helops Зедлиц разделил на три группы. Первая и вторая группы практически полностью соответствует роду Probaticus в современном понимании; третья группа включает все современные цилиндронотоидные роды (подтриба Cylindronotina) и несколько родов из подтрибы Helopina [Nesotes, Diastixus (Nesotes) и Catomus]. В каждом роде Зейдлиц рассматривает виды, обитающие в Германии, приводит подробную синонимию, литературу и описание. Несколько новых видов описываются им из Крыма, Кавказа и Северной Персии: Helops pullus, Helops carinatus, Helops (Cylindronotus) constrictus, Helops (Stenomax) propheta, Helops (Omaleis) cambyses, Helops (Stenomax) excavatus, Helops (Catomus) acutangulus.
Грудь
Переднегрудь (рис. 7). Переднеспинка поперечная, реже ее длина равна ширине, обычно сильнее сужена кпереди, чем к основанию. Наибольшая ширина переднеспинки может быть перед основанием (Entomogonus amandanus, Probaticus peropacus, Cylindronotus, кроме С. nitidus, некоторые Nalassus), посередине (большинство видов трибы) или перед серединой (многие Odocnemis, Armenohelops, некоторые Nalassus). Наружные края переднеспинки от почти прямых (Nalassus arcanus, Cylindronotus bellator) до сильно закругленных (Pseudoprobaticus, Probaticus, Gunarus, отдельные виды Nalassus), перед задними углами могут быть узко или широко выемчатые или вовсе не выемчатые. Форма переднеспинки бывает трапециевидной, почти прямоугольной, овальной или сердцевидной. Диск переднеспинки выпуклый, у некоторых видов сильно выпуклый. Для многих видов Nalassus характерно уплощение боковых сторон диска переднеспинки. Окаймление почти всегда выражено по бокам и у основания (за исключением некоторых видов Hedyphanes); кант переднего края часто бывает прерван посередине; передний и наружные края как правило окаймлены тоньше, чем основание. Передний край прямой, широковыемчатый или слабо двухвыемчатый; основание часто двухвыемчатое (большинство видов Nalassus и Cylindronotus), реже прямое или слабо дуговидное. Передние углы тупые, широкозакругленные или четко намеченные; у видов подродов Caucasonotus и некоторых Helopondrus рода Nalassus передние углы сильно выступают вперед. У видов Cylindronotus передние углы
Жилки: 1A-3A - анальные, С - костальная, Си! и Cu2 - передняя и задняя ветви кубитальнои, си2 - задняя поперечная кубитальная, М+Сщ -медиокубитальная "шпора", Sc - субкостальная, R - радиальная, г - поперечная радиальная, r-m - радиомедиальная поперечная, Rs - поле радиуса; ячейки: 1 АС - первая анальная, 2АС - вторая анальная. переднеспинки загнуты вниз. Задние углы обычно четко намеченные, редко закругленные на вершине, прямые или тупые, очень редко острые (Nalassus arcanus). Основание переднеспинки обычно уже основания надкрылий, у некоторых видов Hedyphanes и Catomus такой же ширины, как основание надкрылий. Сочленение переднегруди со среднегрудью более плотное у Hedyphanes и Catomus и более подвижное у остальных Helopini. Пунктировка достаточно разнообразна и варьирует от густой и грубой (Probaticus - рис. 66, 69, 72) до редкой и тонкой (Zophohelops, Gunarus - рис. 93, 102). В большинстве случаев точки округлые; в подроде Helopondrus рода Nalassus и подроде Heloponotus рода Odocnemis точки по бокам диска вытянутые, овальные или веретеновидные (рис. 150, 160); виды средиземноморского рода Enoplopus имеют очень густую пунктировку, точки сливаются в длинные продольные морщины.
Проплевры (рис. 7) отделены от стернита переднегруди терго-стернальными швами, их края часто уплощены у Nalassus и у некоторых видов Cylindronotus. Скульптура проплевр очень разнообразна и часто служит хорошим диагностическим признаком при определении видов и групп видов. В подтрибе Cylindronotina проплевры почти всегда морщинистые, причем морщинистость бывает продольной или спутанной, за исключением рода Pseudoprobaticus, у которого проплевры покрыты густой мелкой зернистостью; отдельные виды (Armenohelops armeniacus) имеют гладкие проплевры с редкой пунктировкой. В подтрибе Helopina морщинистую скульптуру проплевр имеют виды родов Probaticus, Helops, Raiboscelis, Entomogonus. Для Hedyphanes и Catomus характерна точечная или точечно-рашпилевидая скульптура проплевр. Стернит переднегруди обычно слабо выступающий, грубо или умеренно грубо пунктирован и покрыт тонкими прилегающими волосками, иногда его межтазиковый отросток с тупым зубцом на скате или с маленьким зубчиком в основании. Щиток всегда хорошо заметен, его края закругленные или прямые. У Hedyphanes и Catomus отсутствует отвесная
Среднегрудь (рис. 7) с глубоким в той или иной степени V-образным вдавлением на стерните, служащим для упора отростка переднегруди; ее скульптура очень грубая, точечная или неясно морщинистая; поверхность покрыта тонкими и короткими прилегающими волосками. Отросток среднегруди узкий, широко закругленный. Мезэпистерны узкие. Средние тазиковые впадины не замкнуты снаружи метэпимерами, между трохантином и заднегрудью существует узкая щель.
Заднегрудь (рис. 7) умеренно укороченная. Передний отросток заднегруди смыкается с отростком среднегруди примерно на уровне середины продольной длины средних тазиков. Пунктировка заднегруди обычно более редкая в центре и более густая по бокам. У некоторых видов Cylindronotus заднегрудь с продольным килем посередине или с возвышением и покрыта тонкими и редкими прилегающими волосками. Метэпимеры сильно скошены по отношению к продольной оси тела, примыкают к наружному краю задних тазиков, достигая 1-го видимого стернита брюшка. Метэпистерны удлиненные, густо и грубо пунктированные. Метэндостернит состоит из основной части, которая прикрепляется к заднему краю заднегруди, и боковых ветвей, направленных косо вверх.
Надкрылья удлиненные, у видов подтрибы Helopini и у видов из родов Pseudoprobaticus, Cylindronotus, Reitterohelops (подтриба Cylindronotini) плотно соединены по шву, у Nalassus, многих Odocnemis сочленение надкрылий часто неплотное, и на вершине они нередко расходятся по шву. Виды Hedyphanes и Catomus имеют характерное строение надкрылий: обычно цилиндрические или сильно выпуклые и овальные (ряд видов Catomus), без отвесной закраинки в основании, плечевые углы не выражены, очень плотно примыкают к переднегруди. Такое строение надкрылий связано, по-видимому, с перемещением жуков в крупных полостях и трещинах, поскольку закавказские виды Hedyphanes и Catomus обитают на засоленных почвах и солончаках.
Пищевой режим
Второй вопрос касается многих частных вопросов классификации трибы. Для этого необходимо кратко рассмотреть историю классификации подсемейства Helopinae. Номинативный род Helops описал Фабрициус (Fabricius, 1775). Он не выделил типового вида рода и включил в него 9 видов, 6 из которых принадлежат сейчас к семействам Melandryidae, Alleculidae и к другим родам Tenebrionidae, а оставшиеся три (Helops coeruleus, Helops lanlpes, Helops quisquilius), описанные Линнеем, в настоящее время относятся к Helopini. В более поздних трудах Фабрициус включил еще ряд видов в род Helops, в результате чего его объем достиг 48 видов (Fabricius, 1801), которые к настоящему времени принадлежат к различным семействам или родам Tenebrionidae. В своей "Histoire naturelle..." Латрейль (Latreille, 1802, 1807, 1810) придал трибе таксономический статус и дал ей название Helopiens. При этом он включил в нее только виды рода Helops в современном понимании. В род Helops, помимо трех настоящих Helopini (H.chalybaeus [= Н. coeruleus], Helops striatus [= Nalassus laevioctostriatus], H. lanlpes), автор включал ряд видов из совершенно разных семейств. В 1829 г. он же (Latreille, 1829) разделил род Helops на 13 подродов, из которых только один -собственно Helops относится к Helopini в современном понимании; при этом, большинство видов, включенных Латреилем в этот род, сейчас действительно относятся к трибе Helopini. Лапорте (Laporte, 1840) разбил род на 5 подродов: Helops, Anteros, Hipponome, Pyanisia, Prionychus. Предпоследний относится сейчас к трибе Amarygmini, а последний - к семейству Alleculidae. Три же первых подрода относятся к Helopini, но Hipponome синонимизирован с Raiboscelis, a Anteros с Helops.
В монографии Лакордера (Lacordaire, 1859) группа была значительно расширена. Трибу Helopides он разбил трибу на 5 групп: Apocryphides, Adeliides, Misolampides, Helopides, Penthides. Из этих групп лишь лакордеровские Misolampides частично относятся к подсемейству Helopinae, а собственно Helopides, состоящая из родов Недетопа, Enoplopus, Helops, Hedyphanes, Nephodes, практически полностью соответствуют современному составу трибы Неіоріпі. Интересно, что Лакордер свел в синонимы к роду Helops следующие рода (выделив для некоторых из них типовые виды): Cylindronotus, Anteros (типовой вид: chalybeus), Hipponome (типовой вид: azureus), Xanthomus (типовой вид: pallidus), Nalassus (типовые виды: harpaloides, striatus, lanipes).
Аллард (Allard, 1876, 1877) оставил неизменным лакордеровский состав трибы, но при этом полностью переделал систему собственно Неіоріпі (Helopides vrais de Lacordaire) и значительно расширил ее состав за счет описания новых родов (табл. 2).
Stenomax (Stenomax s. str. subgen. Omaleis) Nesotes Diastixus Catomus (prima divisio, secunda divisio) Raiboscelis Odocnemis Cylindronotus Интересно, что первую и вторую секции Helopides Аллард разделил по признаку длины заднегруди, т. е. так же, как Рейттер (Reitter, 1922) позже разделял свои подтрибы (см. выше), но кроме Nephodes включил туда и Hedyphanes.
Аллард не учел, что Латрейль (Latreille, 1810) уже выделил для рода Helops типовой вид - Helops lanipes L. и поэтому описал для этого и близких видов род Stenomax. В соответствии с правилами "Международного кодекса зоологической номенклатуры" (2000) род Stenomax необходимо свести, таким образом, в синонимы к роду Helops. При этом, в роде Helops должны остаться виды: Helops lanipes L, Helops aeneus Scop., Helops foudrasi Muls. и Helops piceus Sturm., а видам, которые в настоящее время относят к роду Helops (Helops coeruleus L, Helops rossii Germ., Helops insignis Luc. и целый ряд других европейских и американских видов), необходимо возвратить старейший из родовых синонимов Anteros. Однако все специалисты, занимающиеся изучением трибы Helopini, упорно придерживаются родовых названий и состава этих родов, приведенных Аллардом. Таким образом, первая группа видов (lanipes и др.) трактуется как Stenomax, а вторая (coeruleus и др.) как Helops. Для установления стабильности в классификации трибы, мы предлагаем обратиться в Международную комиссию зоологической номенклатуры с тем, чтобы оставить классификацию и родовые названия трибы Helopini в том виде, в каком она понимается современными систематиками.
Далее в систему и классификацию трибы Helopini внес заметные изменения Зейдлиц (Seidlitz, 1893). В первую очередь это касается значительного расширения рода Helops. В подсемейство Helopinae ("Unterfamilie" Helopini) он включил четыре секции: Apolitina, Coelometopina, Laenina, Helopina. Из них только последние две группы соответствуют Adeliides и Helopides, выделенных Лакордером. Между тем, Misolampides Зейдлиц включил непосредственно в трибу Helopini (по крайней мере род Misolampus). В трибу были включены роды Misolampus, Enoplopus, Helops, Hedyphanes, Euboeus, Nephodes. При этом в род Helops Зейдлиц включил в качестве подродов Raiboscelis, Anteros, Entomogonus, Probaticus, Helops, Cylindronotus, Odocnemis, Stenomax,
Xanthomus, Nalassus, Diastixus, Nesotes, Catomus. Так же как и Аллард, он упустил из виду, что Латрейль выделил типовой вид для рода Helops. Тем более неясным становится его состав подрода Helops, который, по Зейдлицу, невозможно отличить от описанного им же подрода Probaticus. Номинативный подрод рода Helops был разбит Зедлицем на три группы. Первая и вторая группы состояли полностью из видов рода Probaticus (в современном понимании), в третью же группу Зейдлиц включил представителей частично Gunarus и частично Catomus. Совершенно непонятным остается также описание двух подродов Catomus -Catomidius и Stenomacidius - в составе рода Hedyphanes, тогда как номинативный подрод Catomus он включил в качестве подрода в Helops. Дело в том, что Зейдлиц различал роды Helops и Hedyphanes по отсутствию (Hedyphanes) или наличию (Helops) отвесной закраинки основания надкрылий; автор включил в подрод Stenomacidius вид Hedyphanes acutangulus, у которого очень явственно выражена отвесная закраинка и который является типичным представителем рода Odocnemis. В то же время виды Catomus, у которых отвесная закраинка отсутствует, включены Зейдлицем в ранге подрода в род Helops. Таким образом, род Helops получился у Зейдлица гораздо более сборным, чем у Алларда, который все-таки более или менее четко выделил хелопиоидные и цилиндронотоидные группы Helopini.
Общие выводы по распространению Helopini в Палеарктике
Самец. Тело стройное, черное, тусклое. Наибольшая ширина головы на уровне глаз. Глаза небольшие, выпуклые. Щеки сильно закругленные. Голова на месте фронто-клипеального шва со слабым поперечным вдавлением. Пунктировка головы грубая, умеренно густая (диаметр точек примерно равен расстоянию между точками). Усики длинные, 2-3 последними члениками заходят за основание переднеспинки.
Переднеспинка с равной длиной и шириной, с наибольшей шириной посередине. Передний край переднеспинки прямой; наружные края и основание слабо закругленные; передние и задние углы тупые, широко закругленные. Передний и наружные края переднеспинки не окаймлены; задний край тонко окаймлен. Проплевры покрыты крупными округлыми не рашпилевидными точками, без зерен.
Надкрылья удлиненные, диск надкрылий выпуклый; точки в рядах глубокие, округлые, междурядья слабо выпуклые, ясно пунктированные. Скат надкрылий часто опушен очень короткими, темно-рыжими прилегающими волосками. Эпиплевры со сглаженной поперечной морщинистостью, без зернышек. Стернит средне- и переднегруди пунктированы, с редким опушением из коротких прилегающих волосков. Стерниты брюшка густо пунктированы и равномерно опушены короткими прилегающими волосками.
Средние и задние бедра со сгибательной стороны с густой щеточкой из коротких жестких волосков; передние бедра голые. Передние и задние голени прямые, средние слегка изогнутые. Передние и средние лапки расширены, их подошвенная сторона с густой щеточкой золотистых волосков; \-А членики передних лапок поперечные, членики средних лапок продольные.
Самка. Тело менее стройное, чем у самца, усики короткие, последним члеником лишь достигают основания переднеспинки. Междурядья надкрылий плоские, передние и средние лапки не расширены. Сравнительный диагноз. Отличия от Н. laticollis указаны в определительной таблице. Типовой материал (все лектотипы выделены нами). Лектотип (самец) с печатной этикеткой: "Mont. Taliisch." и рукописной этикеткой Менетрие: "tageniodes Fald. Zouvant", а также с золотистым квадратиком. Лектотип (самка) с этикетками: "Taliisch", "menetriesi Fisch. Zouvant" и с золотистым квадратиком. Лектотип (самка) этикетками: "Mont. Taliisch.", "tentyrioides Fald. Zouvant" и с золотистым квадратиком. Лектотип (самец) этикетками: "Taliisch.", "cruralis Fisch. var. tentyrioides. Zouvant" и с золотистым квадратиком. типовой вид Catomus persicus Allard, 1976, по последующему обозначению (Gebien, 1943). Allard, 1876 : 4; 18776 : 17, 45, 185; Sedlitz, 1893 : 698, 748, 788; Vauloger, 1899 : 679, 694, 714; Reitter, 1922a : 7; lablokoff-Khnzorian, 1964 : 305; Espanol & Vinolas, 1986 : 181-184; Медведев, 19876 : 97.
Подрод Stenomacidius Seidlitz, 1893. Seidlitz, 1893 : 791, 797 (Hedyphanes subgen.); Reitter, 1922a : 8. типовой вид Hedyphanes (Stenomacidius) acutangulus Seidlitz, 1893, no последующему обозначению (Медведев, 1990). Catomus (Stenomacidius) antoniae Reitter, 1890 (рис. 12, 19, 80-84). Reitter, 1890 : 172; 1922a : 8 [Catomus (Stenomacidius)]; Seidlitz, 1893 : 793 [Hedyphanes (Catomidius)].
Тело стройное, рыжее, блестящее. Наибольшая ширина головы на уровне глаз. Глаза заметно выпуклые, сильно скошены вперед. Передний край наличника широко выемчатый. Верхняя губа густо пунктирована. Голова на стыке щеки и наличника с тупоугольной вырезкой. Щеки сильно закругленные, заметно выступающие. Виски за глазами не закругленные, прямо сходящиеся к шейному сужению. На стыке лба и наличника глубокое продольное вдавление. Пунктировка головы грубая, у переднего края и с нижней стороны точки округлые, на остальной поверхности точки продольно вытянутые. Усики длинные, 3-мя последними члениками заходят за основание переднеспинки. 3-й членик усиков в 3 раза длиннее 2-го и в 1.5 раза длиннее 4-го.
Переднеспинка с одинаковой длиной и шириной, наибольшая ее длина перед серединой. Наружные края переднеспинки в передней части плавно закругленные, в задней половине прямо сходящиеся к основанию; передний край и основание плавно дуговидно закругленные. Передние углы переднеспинки тупые и широко закругленные; задние углы тупые, четко намеченные. Наружные и передний края переднеспинки не окаймлены, основание с очень тонким окаймлением. Диск переднеспинки грубо и равномерно пунктирован, точки сильно продольно удлиненные. Проплевры покрыты густыми продольными морщинками, лишь наружные края проплевр с точками.
Надкрылья удлиненно-овальные, междурядья плоские, ясно пунктированные. Точки в рядах на надкрыльях слиты в глубокие сплошные бороздки. Верхний край эпиплевр очень тонкий, не виден при рассмотрении сверху. Сами эпиплевры гладкие, не морщинистые, наклонно расположены по отношению к поперечному разрезу тела.
Средне- и заднегрудь покрыты тонкими прилегающими золотистыми волосками и грубо пунктированы продольно вытянутыми точками. Первый видимый стернит брюшка несет густое волосяное пятно из длинных золотистых волосков, по краю анального стернита расположены торчащие золотистые волоски.
Голени прямые, с внутренней стороны опушены золотистыми прилегающими волосками. Членики средних лапок самца заметно расширены, средние лапки очень слабо расширены; с подошвенной стороны передние и средние лапки несут густые волосяные щеточки.
Тело черное, матовое, с синеватым оттенком, стройное. Наибольшая ширина головы на уровне глаз. Передний край наличника прямой. Щеки посередине сильно закругленные. Боковой край головы на стыке щеки и наличника широко выемчатый. Глаза крупные, слабовыпуклые. Виски и поверхность головы позади висков покрыта тонкими прилегающими волосками. Пунктировка головы сглаженная, редкая. Переднеспинка слабо поперечная (ширина в 1.3-1.5 раза больше длины), с наибольшей шириной посередине. Наружные края переднеспинки плавно закругленные, перед задними углами едва выемчатые; передний край и основание прямые. Все стороны переднеспинки окаймлены, окаймление переднего края часто стертое посередине. Диск переднеспинки в основании с поперечным вдавлением. Пунктировка переднеспинки редкая и тонкая, слегка сглаженная. Проплевры покрыты редкими округлыми точками. Отросток переднегруди между передними тазиками с тупым выступающим зубцом.
Надкрылья сильно удлиненные, их наружные края слабо закругленные. Ряды точек слабо выраженные; точки в рядах на надкрыльях округлые и не сливаются в сплошные бороздки, междурядья плоские, со сглаженной, но отчетливой пунктировкой. Эпиплевры гладкие, верхний край эпиплевр на вершине расширяется и соединяется с выпуклым первым междурядьем. Стерниты брюшка голые, с редкой пунктировкой, сливающейся по бокам стернитов в короткие морщинки.
Передние голени изогнутые, с внутренней стороны с продольной складкой; у самца в вершинной четверти резко булавовидно расширяются, у самки без булавовидного расширения; граница между булавовидным расширением и остальной внутренней поверхности голени четкая. С внутренней стороны голени покрыты густыми, темно-рыжими волосками. Средние голени изогнутые, задние прямые. Передние и средние лапки самца расширены и покрыты снизу густой волосяной щеточкой; 1-3-й членики передних лапок поперечные, 2-3 членики средних лапок продольные.
