Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
2. Методика 26
3. Моделирование относительного смещения при помощи теневых проекций. Апробация простейшей стереокинетичес-кой стимуляции на людях 33
4. Электрофизиологическое исследование нейрональной организации верхнего двухолмия кошки 55
5. Характеристика глазодвигательных реакций, вызываемых электростимуляцией нейронов верхнего двухолмия кошки 73
6. Активность нейронов верхнего двухолмия кошки при простейшей стереокинетической стимуляции 91
7. Обсуждение результатов исследования 109
Выводы .132
Список использованной литературы 134
- Моделирование относительного смещения при помощи теневых проекций. Апробация простейшей стереокинетичес-кой стимуляции на людях
- Электрофизиологическое исследование нейрональной организации верхнего двухолмия кошки
- Характеристика глазодвигательных реакций, вызываемых электростимуляцией нейронов верхнего двухолмия кошки
- Активность нейронов верхнего двухолмия кошки при простейшей стереокинетической стимуляции
Введение к работе
Актуальность проблемы. Активное поведение животных и трудовая деятельность человека немыслимы без точной ориентации, в окружающей среде. При этом наибольшую долю информации о пространственном расположении объектов человек и большинство высокоорганизованных животных получают за счет работы зрительного анализатора. "При помощи зрения животный организм как бы "проецирует себя" во внешнюю среду, а с другой стороны, ощущает мир вне себя, выделяет себя из видимого предметного окружения. Это придает зрению особый "вес" в целостной поведенческой деятельности организма." [39, с.4]. Поэтому изучению зрительного аппарата придается важное значение во многих лабораториях мира. Проведенными исследованиями было установлено наличие анализа зрительных раздражителей в различных структурах головного мозга. Достаточно широко представлены зрительные области, принимающие участие в анализе пространственных отношений раздражителей, это передние бугры четверохолмия, затылочная, теменная, височная и лобная кора [49, 61, 69, 70, 97, 104, ПО]. Нейрофизиологической основой пространственного зрения считается диспаратность рецептивных полей корковых нейронов [47, 59, 69, 95 ] . В то же время, как отмечает ряд авторов [29, 46, 84, 91, ПО] , за пространственное зрительное ориентирование в первую очередь ответственно верхнее двухолмие. Предполагается, что на уровне верхнего двухолмия может обеспечиваться анализ пространственных отношений зрительных раздражителей за счет работы стереокинетического механизма, кодом для которого является относительное смещение сетчаточных проекций разноудаленных предметов (параллакс движения) [38, 39, 41, 51, 53]. Некоторым подтверждением этому является низкая чувствительность стереокинетического механизма к повреждениям зрительной коры [51, 52, 54]. Но проверить высказанное предположение можно только путем исследования нейрональных механизмов, обеспечивающих пространственную функцию на уровне верхнего двухолмия.
В связи с вышеизложенным актуальным является вопрос о корково-подкорковых взаимоотношениях, в частности, о взаимоотношениях верхнего двухолмия и зрительной коры. Как показали работы Штайна с соавторами [ill, ИЗ] , принципиальная схема организации холмов остается неизменной при переходе от рептилий к приматам, но наряду с этим имеются некоторые прогрессивные изменения. Последнее указывает на параллельное совершенствование функций подкорковых и корковых структур в ходе эволюционного развития, но вместе с тем одновременно осуществляется и процесс интеграции функций этих структур. О наличии интеграции говорят многочисленные восходящие и нисходящие связи,объединяющие подкорковые и корковые центры зрительного анализатора. Было показано наличие восходящих связей от верхнего двухолмия через таламические ядра к зрительной коре [ЗО, Зі] . Вместе с тем имеется конвергенция влияний от нейронов 17, 18 и 19 полей на одной клетке холмов [ 9l] . Подобная организация связей, по-видимому, служит обеспечению интеграции функций и контроля высших центров над низшими, но не в коей мере не означает подмены одной функции другой. Достаточно убедительным доказательством этого являются результаты исследований взаимоотношения механизмов пространственного зрения [ 37, 51, 52]. Бинокулярный и стереокинетический механизмы дополняют друг друга, а не являются антагонистами, хотя, как уже отмечалось, они должны иметь представительство на разных анатомических уровнях.
Следующий важный вопрос в проблеме организации функции пространственного зрения - насколько ощущение глубины является чисто зрительным? Появление дистантной рецепции связано, в первую очередь, с переходом организмов в процессе эволюции к активному передвижению [ 39, 40 ] . Одновременно движение является одним из условий, обеспечивающим работу стереокинетичес-кого механизма. Это значит, что формирование этого механизма происходило в тесной связи с развитием двигательного аппарата. Совершенствование последнего обеспечило появление различных соматических движений, но вне зависимости от характера этих движений ощущение пространственного расположения предметов внешнего мира является величиной неизменной, хотя величины абсолютных, а следовательно, и относительного смещений должны меняться. Каким образом происходит согласование изменения сет-чаточных проекций с соматическими движениями? Ведь только в этом случае будет выполняться важнейшее условие, являющееся критерием деятельности данного механизма пространственного зрения - информация должна быть, объективной.
По-видимому, смещения сетчаточных изображений при соматических движениях опосредованы через движения глаз, а глазодвигательная и зрительная системы обнаруживают сложные многоуровневые взаимодействия [58] . С одной стороны, глазодвигательные реакции должны компенсировать соматические движения, а с другой, они обеспечивают дискретизацию зрительного возбуждения [ б ], что играет важную роль непосредственно в процессе зрительного ощущения.
Следует обратить особое внимание на значение информации о движении глаз, а точнее на участие проприоцептивной сигнализации от глазодвигательных мышц в формировании пространственного зрительного ощущения. Еще Сеченов постоянно подчеркивал необ - 4 ходимость взаимодействия мышечного чувства со зрительным возбуждением: "В акте зрения ассоциированы всегда чисто зрительные ощущения с мышечными, т.е. с ощущениями, происходящими от сокращения мышц, управляющих движениями глазного яблока и актом приспособления глаза" [57, с.73] .
Перечисленные аспекты проблемы пространственного зрения указывают на ее сложность и многогранность. В настоящее время на любой из поднятых вопросов нельзя дать определенный, однозначный ответ, что говорит о необходимости проведения специальных исследований.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучение, общего принципа организации стереокинетического механизма на уровне верхнего двухолмия кошки.
Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1. разработать простейший стереокинетический стимул, пригодный для электрофизиологических исследований.
2. Исследовать общую нейрональную организацию верхнего двухолмия, обеспечивающую пространственную функцию, на ненар-котизированных и необездвиженных кошках.
3. Исследовать организацию взаимодействия сенсорных (зрительного и проприоцептивного) и моторного компонентов.
4. Определить, является ли относительное смещение кодом, позволяющим, на уровне верхнего двухолмия, развернуть зрительное возбуждение в трехмерной системе координат.
Научная новизна. До настоящего времени не было проведено электрофизиологического исследования причастности верхнего двухолмия к обеспечению пространственной функции зрения. Использование наркотизирующих веществ и мышечных релаксантов, для обездвиживания животных, просто не позволяло подойти к исследованию ЭТОЙ функции. Выполненные в последнее время работы на бодрствую - 5 -щих животных также еще не раскрывают нейрональную организацию этой структуры в отношении обеспечения пространственной функции зрения.
Принципиально новой стороной данного исследования является использование специально разработанного способа зрительной стимуляции. Применяемый простейший стереокинетический стимул качественно отличается от разработанных ранее сложных тестов. Основное его преимущество в том, что при наблюдении стимула не возникает "гештальт". Это позволяет проводить исследования первичных процессов пространственного зрительного анализа. Даже использование простейшего стереокинетического стимула в психофизиологических опытах позволило получить новые данные относительно роли моторных компонентов в пространственном зрительном ощущении. Но в первую очередь, этот стимул был специально разработан для электрофизиологических исследований. Его простота позволяет заменить в ходе эксперимента стереокинетический стимул обычным с такими же параметрами, но не вызывающим пространственный эффект и таким способом отдифференцировать реакции на моделируемое относительное смещение.
Новым является и подход к изучению сенсомоторного взаимодействия путем микроэлектростимуляции конкретных нейронов. Одновременное применение двух электрофизиологических методик и разных способов зрительной стимуляции позволило провести анализ активности нейронов в их функциональной взаимосвязи. Это значит, что удалось не просто зарегистрировать реакции клеток на простейшую стереокинетическую стимуляцию, но установить общий принцип организации стереокинетического механизма, позволяющий выделять относительное смещение.
Значение работы. Пространственные зрительные эффекты,возникающие при стимуляции бинокулярного и стереокинетического механизмов специальными тестами, служат объективными показателями организации этих механизмов. Как показали предварительные исследования на больных с патологией определенных структур головного мозга, можно использовать тесты, вызывающие пространственные эффекты для целей диагностики [51, 54 ] . Совершенст -вование этого метода и его точность зависят от знания функциональной организации механизмов пространственного зрения. Данная работа позволяет сделать шаг вперед в понимании принципов этой организации.
Проведенное исследование затрагивает вопросы функциональной многоуровневое ти зрительного анализа и полимодальности пространственного зрительного ощущения.
Рассмотренный принцип переработки информации о пространственном расположении объектов может иметь применение в бионике и кибернетике.
Моделирование относительного смещения при помощи теневых проекций. Апробация простейшей стереокинетичес-кой стимуляции на людях
Основная задача - разработка простейшего стереокинетичес-кого стимула применительно к электрофизиологическим исследованиям. Вначале необходимо рассмотреть общие принципы моделирования относительного смещения.
В случае активной позиции наблюдателя происходят постоянные изменения сетчаточных проекций объектов внешнего мира, за счет движения глаз, головы, туловища. Величина смещения сетча-точного изображения зависит не только от амплитуды движения,но и от удаленности наблюдаемых предметов. При этом проекции ближе расположенных предметов смещаются на большую величину, чем дальних. Такое изменение взаимного расположения элементов сет-чаточной проекции можно назвать относительным смещением [ 39 J
Величина относительного смещения тем больше, чем ближе объект к наблюдателю, т.е. она обратно пропорциональна удаленности объекта. В работах, проведенных на кафедре физиологии ИГУ [36, 37, 38, 39, 44, 45, 51] , было показано, что относительное смещение является кодом для стереокинетического механизма пространственного зрения. Объекты, проекции которых на сетчатке смещаются на большую величину, ощущаются ближе, чем объекты, проекции которых смещаются меньше.
В экспериментальных условиях,моделируя относительное смещение, можно наблюдать пространственные эффекты при помощи вращающихся плоских тестов. Правда, нельзя сказать, что эти эффекты полностью отражают реальную ситуацию, служащую прообразом модели. Если естественное относительное смещение вызвано движением наблюдателя, а не наблюдаемого объекта, то моделируемое относительное смещение, наоборот, не зависит от движения наблюдателя, а зависит от заданного движения специального объекта. Тем не менее, пространственные эффекты, вызываемые специальными тестами, являются результатом деятельности объективно существующего стереокинетического механизма. Параметры эффектов находятся в прямой зависимости от величины моделируемого относительного смещения и условий предъявления. Поэтому ощущаемые пространственные эффекты являются вполне объективными показателями внутренних процессов переработки информации.
В ранее проводимых исследованиях относительное смещение моделировалось при помощи:
I) плоских рисованных подвижных изображений - кольцевых и структурных; 2) кольцевых и структурных киноизображений; 3) киноизображений объемных подвижных предметов, дающих эффект, аналогичный полученному от структурных изображений; Ч) мультипликационных киноизображений, элементы которых в заданных направлениях и с заданными скоростями смещаются относительно друг друга; 5) объемных подвижных тест-объектов, проекции которых на плоскость аналогичны кольцевым и структурным изображениям.
Принцип моделирования можно объяснить на примере плоского рисованного изображения, дающего при вращении эффект конуса,либо воронки (в зависимости от фазы вращения). Кольцевое изображение состоит из вписанных друг в друга черных кольцевых элементов на белом фоне. Центры вписанных окружностей смещены от центра вращения на определенную величину (Рис.4). Основным параметром кольцевого изображения, изменяющим пространственный эффект, является эксцентриситет, т.е. отношение смещения центра каждой окружности от центра вращения к радиусу изображения. Схема из монографии Л.Н.Могилева [39] (Рис.5) наглядно демон стрирует один из принципов моделирования относительного смещения. Условием получения эффекта является относительный эксцентриситет: отношение проекции смещения центра кольцевого элемента на горизонтальный радиус к радиусу изображения в заданный момент времени. На рисунке видно, что эксцентриситет - величина постоянная и определяется отношением -k . Относительный эксцентриситет меняет свои значения последовательно - -1 ) f\ ) т.е.от нуля до величины эксцентриситета. Как показано на схеме, в зависимости от направления вращения, а следовательно, от динамики изменения относительного эксцентриситета, кольцевые элементы будут видеться либо ближе (эффект конуса), либо дальше (эффект воронки) плоскости вращения.
Вышеописанный и подобные ему тесты в основном использовались при определении качественных и количественных характеристик стереокинетического механизма в психофизиологических опытах на людях. Применение такого теста в электрофизиологическом эксперименте нежелательно, т.к. довольно сложная структура стимула не позволяет однозначно интерпретировать полученные данные [53] . Моделирование при помощи киноизображений также в данном случае неприемлемо из-за дискретности сигнала, которая на нейронном уровне обязательно будет иметь отражение в полученных результатах. Оптимальный стимул для подобных исследований должен отвечать следующим требованиям:
Электрофизиологическое исследование нейрональной организации верхнего двухолмия кошки
Цель - поиск нейронов, реакции которых отражают изменение положения предъявляемого стимула в пространстве, относительно позиции животного.
Считается, что передние бугры четверохолмия самых разнообразных животных (пресмыкающихся, грызунов, кошек, собак и приматов) принимают участие в процессах зрительно-пространственного ориентирования [84, 91, ПО ].
Было показано, что при разрушении верхнего двухолмия животные практически полностью теряют способность к зрительному ориентированию, но хорошо различают зрительные стимулы. При удалении зрительной коры наблюдается хорошее зрительно управляемое поведение, но животные не различают изменения структуры стимулов[46,87, 103].
В ранних электрофизиологических исследованиях изучались реакции нейронов ВД только на наркотизированных или обездвиженных животных. Подобная методика имеет ряд существенных недостатков. Одним из них является невозможность для животного самостоятельно фокусировать изображение стимула на сетчатке, т.к. аккомодационный аппарат выключен. Следовательно, или стимул следует предъявлять на определенном расстоянии, соответствующем степени аккомодации, или необходимо производить коррекцию при помощи специальной оптики. В последнем случае можно предъявлять стимул на требуемом в данном опыте расстоянии, но только в одной плоскости (на одном удалении от животного). В опытах на наркотизированных и обездвиженных животных достаточно тщательно была исследована ре-іинотопическая организация передних бугров четверохолмия [77] , выделены основные типы нейронов, дана характеристика рецептивных полей [90, 99, 115] . В то же время, несмотря на большое количество бинокулярно активируемых нейронов, имеющихся в ВД кошки [9б] , не были обнаружены бинокулярные клетки, имеющие определенную величину несоответствия рецептивных полей левого и правого глаз (диспаратность). Таким образом, нейрональные механизмы верхнего двухолмия, принимающие участие в анализе пространственного расположения объектов внешнего мира, не были обнаружены.
В последнее время стали появляться работы, показывающие необходимость ставить опыты на не обездвиженных животных. Оказалось, что существуют такие типы нейронов, которые на наркотизированных или обездвиженных животных просто нельзя обнаружить. Реакции многих из них зависят как от зрительного возбуждения, так и от сигнализации, поступающей из глазодвигательной системы [13, 92, 102].
Было обнаружено, что нейроны разных функциональных типов расположены в разных слоях ВД. У кошек зональный, поверхностный серый и оптический слои являются исключительно визуальными, средние СЛОЙ имеют визуальные, реагирующие специфически в соотношении с движениями глаз, соматические, слуховые и мультимодальные клетки, а самые глубокие слои содержат в основном не зрительные нейроны [ 105, III] . Более детального ПОСЛОЙНОГО распределения нейронов с разными свойствами рецептивных полей произведено не было. Также до сих пор не исследованы нейрональные механизмы пространственного анализа на уровне ВД. Более того, даже не были описаны нейроны, специфически реагирующие на изменение удаленности стимула. Все это вместе взятое и вызвало необходимость исследования нейрональной организации ВД на ненаркотизированных и необездви-женных кошках.
Были проанализированы реакции Ч6Ч зрительно-возбуждающихся нейронов. Опыты проведены на 10 кошках.
Ввиду того, что в задачу исследований не входило изучение количественных характеристик всех функциональных типов нейронов, необходимо было установить лишь общий принцип нейрональ-ной организации БД кошки, позволяющий развернуть зрительный стимул в трехмерной системе координат. Изложение материала исследований носит качественный, описательный характер.
Результаты. После анализа реакций нейронов ВД кошки были выделены следующие функциональные типы нейронов: 1) с низкой избирательностью к характеристикам (пространственным) зрительного стимула; 2) возбуждающиеся только движущимися в любом направлении стимулами; 3) предпочитающие определенное направление движения; О с дирекциональной чувствительностью к направлению движения стимула; 5) дирекционально чувствительные к движению в глубину; 6) реагирующие в связи с позицией глаз; 7) реагирующие на положение глаз и стимула; 8) дающие реакцию на движущийся стимул безотносительно места предъявления; 9) возбуждающиеся при движении глаз; Ю) реагирующие на новизну стимула.
Каждый из перечисленных типов нейронов реагирует лишь на определенное качество (или качества) стимула: нейроны с низкой избирательностью к характеристикам зрительного стимула - составляют 1\% от числа зарегистрированных клеток. Нейроны этого типа одинаково хорошо возбуждаются при предъявлении как стационарных, так и подвижных стимулов. Направление движения стимула не влияет на величину реакции. Размеры рецептивных полей, экс центриситет которых не превышает 15, в среднем составляют 3 -7. Периферические нейроны имеют рецептивные поля порядка 14 -16. Большинство клеток имеет высокую фоновую активность, выше. 15 имп/с. Нейроны с более низкой фоновой активностью дают преимущественно фазные реакции, которые достигают максимума в момент включения или выключения стимула в рецептивном поле., а также при его движении. Нейроны с высокой фоновой активностью тонически реагируют на зрительный стимул. 78$ клеток лучше возбуждались на предъявление одиночного стимула (пятна, полоски и т.п.). На многоэлементные стимулы реакция значительно ниже. Некоторые клетки этого типа дают реакцию только на определенную форму стимула, например, на круглое, черное пятно, а на стимул в виде полоски любой ориентации они будут тормозиться. Также имеется предпочтение к величине стимула, но не более чем у 31 клеток. Примерно 11% из них лучше реагируют на стимул порядка Iеи меньше, если стимулировать рецептивное поле круглым пятном. Предъявление стимула больших размеров снижает реакцию, а в отдельных случаях может вызвать торможение. Остальные клетки предпочитают стимулы больших размеров и оптимальной является величина 3-5, т.е. величина стимула должна соответствовать размерам рецептивного поля, тестируемого нейрона. При движении глаз большинство нейронов не изменяет характер активности и только отдельные клетки незначительно возбуждаются.
Характеристика глазодвигательных реакций, вызываемых электростимуляцией нейронов верхнего двухолмия кошки
Цель - исследование организации взаимодействия сенсорного и моторного компонентов зрения на уровне верхнего двухолмия.
Согласно результатам, изложенным в третьей главе работы, возникающий при наблюдении простейшего стереокинетического стимула пространственный эффект качественно меняется при изменении условий наблюдения. Он соответствует модели только в условиях свободного наблюдения, когда допускаются фиксационные скачки глаз. При допуске; только прослеживающих движений, а также в отсутствии макродвижений глаз ощущаемый эффект не соответствует моделируемому. Это значит, что работа стереокинетического механизма как-то скоординирована в соотношении с движениями глаз и центры запуска глазодвигательных реакций должны иметь функциональные связи с исследуемым механизмом пространственного зрения.
Считается, что основные центры, управляющие, движениями глаз, расположены в ВД, затылочной и лобной коре. Зрительная зона лобной коры и ВД управляют быстрыми движениями глаз,а в затылочной коре расположен центр управления прослеживающими движениями [ 34]. В опытах на обезьянах было показано, что ВД и лобная кора имеют разные пути активации нейронов глазодвигательных ядер, т.к. при разрушении ВД движения глаз, вызываемые, электростимуляцией лобных отделов, не изменяли своих параметров [106] . Опыты с повреждениями показали, что при экстирпации лобной зрительной зоны отмечались лишь временные нарушения глазодвигательной активности,а разрушение ВД вызывало более сильные нарушения с незначительным восстановлением во времени, животные после этого не могли фиксировать предметы с какой-либо степенью точности [108]. Было пред положено, что на уровне ВД" осуществляется трансформация зрительного возбуждения в глазодвигательные реакции по рефлекторному принципу [105 , 107] , а лобная зрительная зона связана с произвольными движениями глаз [12, 63,108] .
В работах по электростимуляции ВД описаны разные типы глазодвигательных индуцированных реакций. Первоначально считалось, стимуляция ВД кошки вызывает содружественные саккады, направление которых зависит только от места положения электрода, т.е.составленная моторная карта обнаруживает ту же топику, что и зрительная [81, 101, 114] . Позднее Шиллер с соавторами установили, что электростимуляция ВД приматов вызывает движения глаз, приводящие центральную ямку сетчатки в место рецептивного поля стимулируемого нейрона [І05І . Также во время стимуляции наблюдались соматические реакции: движение ушей, вибрисс шеи и конечностей. Оказалось, они приводят к ориентации многие рецепторные органы по отношению к месту предполагаемого естественного раздражения [ill, ИЗ] . Регистрируемые глазодвигательные реакции изменялись в зависимости от длительности стимуляции, если при малой длительности имелся скачок глаз в ретинотопически опреде -ленное место, то после увеличения длительности регистрировалась целая цепочка последовательных саккад. Амплитуда движений глаз в этом случае была ограничена только возможностями глазодвигательных мышц. Было отмечено, что движения глаз могут быть только при наличии особой активности в глубоких слоях ВД, для этого необходима афферентация из других областей [105]. Более определенного научного объяснения, касающегося характера и происхождения этой активности, дано не было. Оказались не рассмотрены и механизмы организации этих реакций, т.к. авторы ограничились просто констатацией факта наличия движений глаз при стимуляции ВД. Осталось невыясненным, какие конкретные типы клеток ВД принимают участие в запуске глазодвигательных реакций.
В данной работе была проведена электростимуляция конкретных типов клеток, которые перед этим тестировались зрительными стимулами, т.е. стимуляция проводилась через отводящий микроэлектрод. В опытах было задействовано 4 кошки, простимулировано 168 клеток.
Результаты. При электростимуляции нейронов ВД были зарегистрированы три типа глазодвигательных реакций: движения глаз специального направления, соответствующие ретинотопической организации передних бугров четверохолмия; фиксационные скачки глаз или, как их еще называют, целенаправленные саккады и центрально направленные саккады. В отдельных случаях наблюдалось торможение глазодвигательной активности. Первые два типа реакций регистрировались при стимуляции нейронов передней части ВД, имеющих эксцентриситет рецептивного поля не больше 15, а центрально направленные саккады при стимуляции клеток с периферическими рецептивными полями.
Во время стимуляции нейронов с низкой степенью избирательности к качеству стимула, т.е. поверхностных клеток с "экранными свойствами", глазодвигательных реакций не наблюдалось, даже если сила стимулирующего тока достигала 200 мка.
При стимуляции нейронов выделяющих: движение стимула,оп -ределенное направление движения, а также дирекционально чувствительных к направлению движения и "ложных" дирекционалов глубины регистрировались движения глаз специального направления. Амплитуда движений в этом случае зависит от исходного положения глаз и длительности стимуляции (Рис.На), т.е. она ограничена при большой длительности стимуляции лишь возможностями глазодвигательных мышц (глаза "заводятся" в крайнее положение).
Активность нейронов верхнего двухолмия кошки при простейшей стереокинетической стимуляции
Цель - определить, является ли относительное смещение тем кодом, на основе которого происходит развертывание зрительного возбуждения в трехмерной системе координат, на уровне ВД кошки.
В работах сотрудников кафедры физиологии ИГУ было показано, что стереокинетический механизм пространственного зрения является более древним, чем бинокулярный, и, по-видимому, он, в первую очередь, связан с более низкими анатомическими уровнями нервной системы. Это не отрицает представительства стереокинети-ческого механизма на более высоких корковых уровнях [39, 41, 51]. Наиболее вероятна связь этого механизма с первичным зрительным центром, тектумом низших позвоночных и, позднее, с ВД млекопи -тающих. Наличие в этой структуре клеток, изменяющих свою активность соответственно изменению эксцентриситета, предъявляемого кольцевого изображения говорит в пользу этого предположения[53] . Результаты, полученные в электрофизиологических исследованиях, не давали однозначного ответа на поставленный вопрос, т.к. изменению эксцентриситета соответствовало и изменение структуры стимула, что также могло влиять на активность клеток. И вообще трудно предположить, что отдельные нейроны, имеющие "жесткие" ретинотопические; связи и колончатую организацию, могут выборочно реагировать на моделируемое относительное смещение.
В данной работе было показано, что в ВД кошки имеются нейроны, не только выделяющие изменение положения зрительного стимула в плоскости экрана, но и избирательно реагирующие на его удаление или приближение. После проведения электростимуляции этих клеток удалось выяснить - они не имеют "жесткой"ретинотопи-ческой связи с вышерасположенными зрительными клетками. Связи этих клеток динамичны и определяются с учетом проприоцептивной информации. Таким образом, дирекционалы глубины получают возбуждение от зрительных нейронов, имеющих разные эксцентриситеты рецептивных полей, а динамика изменения этих возбуждений может также регулироваться и движениями глаз. В то же время возбуждение самих дирекционалов глубины обеспечивает определенные глазодви -гательные реакции - фиксационные скачки глаз, т.е. теоретически, на основании всего вышесказанного, эти клетки могут выделять имеющееся относительное смещение. Также полностью не исключена возможность, что даже у клеток с "жесткими" ретинотопическими связями будут возникать специфические реакции на простейший стерео-кинетический стимул.
В опытах было задействовано 4 кошки, проведена регистрация активности при простейшей стереокинетической стимуляции 191 нейрона.
Результаты. Были зарегистрированы реакции на простейший стереокинетический стимул клеток ВД следующих типов: с низкой избирательностью к качеству стимула; реагирующих только на движущиеся стимулы; с предпочитаемым направлением движения; с ди-рекциональной чувствительностью к направлению движения стимула в плоскости экрана; избирательно чувствительных к приближению или удалению зрительного стимула; реагирующих на движение безотносительно места предъявления и на "новизну" движения.
На рисунках, иллюстрирующих реакции этих нейронов представлены временные гистограммы. Они отражают изменение активности клеток в ответ на колебательное движение и простейший стереокинетический стимул (ПСС). Колебательное движение по своим параметрам (частоте и амплитуде) соответствует смещению теневой проекции от с тереокинетического стимула, но не содержит относительного смещения. Скорость вращения ПСС 60 об/мин, т.е. один бинн гистограммы соответствует IA оборота стимула. Все гистограммы, показывающие реакцию нейрона на ПСС, составлены для стимула.вра-щающегося по часовой стрелке,. В этом случае для каждого предъявления первые 0,5 с (I и П четверти) моделируемое смещение вызывает ощущение удаления, а последующие 0,5 с (Ш и ІУ четверти) -приближения, общий эффект вращение.
Нейроны с низкой избирательностью. Было протестировано 24 клетки, имеющих маленький эксцентриситет рецептивных полей (не больше 4-5). Реакции 10 клеток на колебательное движение и сте-реокинетический стимул практически не отличались друг от друга (по частотным параметрам). У остальных нейронов стереокинетичес-кий стимул вызывал первоначально значительно меньшую реакцию, чем колебательное движение. Активность клеток была выше при минимальном размере проекции радиуса вращения ПСС (3,5- в пересчете на угловые размеры). По-видимому, в этом случае стимул больше соответствовал величинам рецептивных полей исследуемых клеток.
На рисунке 19 показаны реакции нейрона (фазного типа, с довольно низкой фоновой активностью) на колебательное движение, стереокинетический стимул и стационарный стимул. Как видно, сте-реокинетический стимул первоначально вызывает значительно меньшую частоту импульсации, чем колебательное движение и даже неподвижный стимул. Следовательно, в отдельных случаях можно говорить о первоначальной тормозной реакции на ПСС, зрительных клеток этого типа.
Нейроны, возбуждающиеся только движущимися стимулами. Были взяты выборочно только те клетки, которые реагировали на движение маленьких стимулов, но имели, по возможности, большие рецептивные поля с малым эксцентриситетом. Протестировано 34 клетки, 14 из них одинаково хорошо возбуждались и колебательным движением и моделируемым относительным смещением. Большинство же клеток (59$) лучше возбуждались (в большей или меньшей етапени) при предъявлении стереокинетического стимула (Рис.20). Увеличение амплитуды движения стереокинетического стимула до 14 (при минимальной 7) вызывало у большинства реагирующих клеток значительное снижение активности (Рис.21). Причем такое же увеличение амплитуды колебательного движения вызывает менее значительное изменение частоты импульсации.
Были отдельно протестированы клетки, которые реагировали одновременно и на движение, и на изменение угловых размеров зрительного стимула. На ПСС специфических реакций эти нейроны не давали (рис.22). Характер ответа практически такой же, как и у остальных клеток, выделяющих движение.
Нейроны, предпочитающие определенное направление движения. Стимул предъявлялся только клеткам, предпочитающим горизонтальные направления смещения, протестировано 26 клеток. В случае, когда нейрон предпочитал какое-либо одно направление, например, слева направо (относительно позиции животного), тогда максимумы реакции имелись при прохождении стимулом I и 17 четвертей -(Рис.23). При изменении направления вращения стержней максимумы смещались на время прохождения я и Ш четвертей. Как при колебательном движении, так и в случае стереокинетической стимуляции реакции этих клеток отражают только изменение направления движения предпочитаемое - противоположное. ЯВНОЙ специфической реакции на ПСС не обнаруживается.
Когда стимул предъявлялся клеткам, выделяющим любое направление горизонтального движения, реакции соответствовали таковым у клеток, выделяющих любое движение (Рис.24). Также имеется более значительное возбуждение на ПСС, особенно если он имеет минимальную амплитуду движения.
