Введение к работе
Проблема регуляции движений является ключевой для понимания механизмов взаимодействия человека с внешней средой и активного воздействия человека на среду. Исследования этой проблемы начаты в России И.М. Сеченовым и блестяще продолжены Н.А. Бернштейном, идеи которого о многоуровневости системы организации движений и рефлекторном кольце лежат в основе современных представлений о регуляции движений. Исследования механизмов работы мозга последних лет все чаще используют понятие «внутренних представлений» (репрезентаций), формируемых центральной нервной системой, активность которых кодирует процессы, происходящие внутри и вне организма. Применительно к физиологии движений этот подход развивается в работах В.С. Гурфинкеля, Ю.С. Левика, М.И. Липшица (внутренние представления о «схеме тела»). Он тесно связан с взглядами Ж. Пайара, А. Бертоза и многих других исследователей на роль систем координат (или систем отсчета, reference frames) при восприятии пространства, организации движений и поддержании позы, в которых центральная нервная система описывает пространственную информацию о положениях объектов, целей движения, частей тела. Идея о необходимости систем координат при функционировании центральной нервной системы высказывалась Н.А. Бернштейном применительно к уровню синергий и штампов (уровень В): «…тело в этом уровне построения и есть исходная система координат, к которой соотносятся рецепции и движения, и конечная цель этих рецепций и движений… Афферентациии позы, реактивной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецептивных ощущений, … упорядоченные в какой-то единой для всего тела системе координат» [Бернштейн, 1995, с.95, 112].
Согласно современным представлениям система координат тела формируется с учетом информации от множественных систем координат. Это эгоцентрические системы координат, в которых формируются описания пространства и регулируются движения относительно частей тела (головы, корпуса, руки, глаза), и аллоцентрические системы координат, где формируются внутренние представления о пространстве относительно объектов внешнего мира. Эти два способа описания пространства могут быть сопоставлены с уровнями организации движений С (уровень пространственного поля) и D (уровень действий) [Бернштейн, 1997], для которых характерны, соответственно, метрические и топологические аспекты действия. С другой стороны, формирование метрических и топологических аспектов действия может быть также связано с проблемой межполушарной асимметрии, поскольку известно, что правое полушарие в большей степени обеспечивает анализ координатных пространственных отношений, левое – категориальных [Jager, Postma, 2003], и при организации движений имеет место межполушарная специфичность [Лурия, 2000; Bradshaw, 2003; Боброва, 2007].
Другой аспект новых взглядов на механизмы организации движений также связан с множественностью подсистем, обеспечивающих выполнение определенных функций. Выше уже говорилось о множественности систем координат, формирующих внутренние представления о пространстве. На уровне спинного мозга выделяют так называемые моторные примитивы или модули – нейронные сети, обеспечивающие выполнение элементарных движений, вызываемых афферентными воздействиями [Berkinblit e.a., 1986; Mussa-Ivaldi, Bizzi, 2000]. Исследователями рассматриваются моторные примитивы и более высоких уровней, вплоть до зеркальных нейронов, которые предлагается считать моторными примитивами высшего порядка [Rizzolatti, Arbib, 1998]. Эти элементы могут рассматриваться как компоненты функциональных систем [Анохин, 1973]. Можно предположить, что в качестве компонентов функциональных систем управления движениями, обеспечивающих регуляцию движений на различных уровнях системы, можно рассматривать и моторные примитивы, и системы координат, и фреймы [Минский, 1978], и, применительно к наиболее высоким уровням регуляции движений (уровень Е по Н.А.Бернштейну), «модули мышления» [Fodor, 1983]. Все эти термины отражают «мозаичность» функционального строения системы организации движений и принципы устройства этой «мозаики» различны на разных уровнях.
В рамках вышеизложенных взглядов представляет теоретический интерес рассмотрение представленных в диссертации экспериментальных данных по координации движений, управляемых различными уровнями системы и реализуемых разными физиологическими механизмами. В работе рассматриваются механизмы межсегментных координаций и сенсорно-моторных взаимодействий при различных типах организации сенсорных входов на основе исследований движений глаз, головы, руки, корпуса человека при поддержании вертикальной позы и осуществлении целенаправленных движений разной степени сложности.
Работа выполнена по тематическим планам Института физиологии им. И.П. Павлова РАН 1981-2010 годов и при поддержке грантов РФФИ.
Провести комплексное изучение механизмов, обеспечивающих осуществление движений глаз, головы, руки, туловища, которые реализуют сенсомоторную координацию двигательного поведения: целенаправленных движений и поддержания вертикальной позы. Выявить структурно-функциональную организацию двигательных актов при координированных движениях глаз, головы, корпуса, руки на различных уровнях двигательной системы.
- исследовать взаимодействия между звеньями тела при спокойном стоянии;
- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и глазодвигательной системой;
- изучить взаимодействие между системами поддержания вертикальной позы и зрительной системой путем анализа характера поддержания равновесия при сенсорных воздействиях, адресованных преимущественно правому или левому полушарию головного мозга;
- исследовать взаимодействие между системами регуляции движений глаз и головы при сдвигах взора для фиксации зрительного стимула в условиях рассогласования положения глаз и головы;
- изучить взаимодействие между подсистемами, обеспечивающими формирование целостного представления о пространстве при определении субъективного положения «прямо перед собой» в условиях рассогласования положения головы и корпуса;
- исследовать роль подсистем регуляции последовательностей движений правой и левой руки, специфичных для правого и левого полушария головного мозга человека, в условиях запоминания и последующего воспроизведения случайных и упорядоченных последовательностей движений.
Анализ параметров движений глаз, головы, руки, корпуса при осуществлении целенаправленных движений и поддержании вертикальной позы человеком позволил выявить компоненты функциональных систем, связанные с формированием внутренних представлений об интра- и экстраперсональном пространстве на различных уровнях системы регуляции движений.
В системе поддержания вертикальной позы впервые изучено взаимодействие между компонентами, регулирующими колебания верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Эти компоненты представляют собой нейронные сети, обеспечивающие активность мышечных синергий, взаимодействие между которыми как при спокойном стоянии, так и при дополнительной двигательной задаче характеризуется пластичностью. При спокойном стоянии задержки между колебаниями верхнего и нижнего сегментов тела в сагиттальной плоскости свидетельствуют о чередовании стратегий колебаний, описываемых моделями одно- и двухзвенного перевернутого маятника. Колебания верхнего звена в обеих плоскостях характеризуются большим сходством, чем колебания нижнего звена, что связано с процессами стабилизации головы пространстве при поддержании равновесия. Введение глазодвигательной задачи (прослеживание движения зрительного объекта) приводит к изменениям взаимодействия между компонентами системы поддержания вертикальной позы во фронтальной и сагиттальной плоскостях, обеспечивающими регуляцию колебаний верхнего и нижнего звеньев тела. Возникают колебания тела, коррелирующие с движениями глаз, и появляется связь между колебаниями центра давления во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Данные свидетельствуют в пользу представлений А. Бертоза о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений, и отражают характер взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы.
Получены приоритетные данные, показывающие, что при поддержании вертикальной позы решение зрительной пространственной задачи, адресованной преимущественно правому или левому полушарию головного мозга, приводит к различным изменениям в характере поддержания равновесия. Добавление вибрации опорной поверхности стопы к зрительной задаче вызывает исчезновение зависимости реакций системы поддержания вертикальной позы от стороны зрительной стимуляции. Предполагается, что это связано с необходимостью независимости постуральных реакций от пространственных параметров афферентной информации не кинестетических сенсорных модальностей в условиях увеличенного потока сомато-сенсорной афферентации (например, при стоянии на неустойчивой опоре, ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений).
В системе регуляции сдвигов взора к зрительным объектам впервые выявлены компоненты функциональной системы, обеспечивающие организацию программы движения в различных системах координат – неподвижных относительно головы или неподвижных относительно корпуса. Выбор компонента определяется пространственным положением объектов относительно головы и индивидуальными особенностями.
Получены приоритетные данные, показывающие, что в системе, обеспечивающей целостное восприятие своего тела, при определении человеком субъективного положения «прямо пред собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат – фиксированной относительно головы или относительно корпуса. При этом распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево различны, что связано с разным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели внутреннего представления пространства и с различиями способов кодирования ими информации.
В системе организации последовательности целенаправленных движений руки впервые выделены компоненты, обеспечивающие различные способы кодирования пространственной информации, свойственные правому и левому полушарию. Это - описания в позиционной и векторной системах координат, обеспечивающие воспроизведение последовательности положений руки или ее движений, соответственно. При работе правой руки преобладает кодирование в векторной системе координат, левой - используются оба компонента системы. Данные свидетельствуют в пользу гипотезы о связи между специфичными для правого и левого полушария способами описания сенсорной информации о пространстве (координатный и категориальный) и организации движений (позиционный и векторный).
При запоминании и последующем воспроизведении случайных и упорядоченных последовательностей движений руки информация об упорядоченности расположения элементов (реперов) последовательности используется при работе правой, но не левой руки. Это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии компонента функциональной системы запоминания последовательностей, вычленяющего информацию об упорядоченности и связанного с системой категориального описания пространства.
Все полученные данные являются приоритетными.
В работе рассматриваются результаты исследования сенсомоторных координаций у человека при решении широкого круга двигательных задач. Показано, что при решении этих задач играют роль, как правило, несколько компонентов функциональной системы управления движениями, веса связей между которыми варьируются в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов. К экзогенным факторам в первую очередь относятся положение объектов в пространстве и времени при организации целенаправленных движений, к эндогенным – индивидуальные особенности, существенно определяющие характер реакции.
Показано, что тип компонентов меняется в зависимости от уровня регуляции движения. Это системы координат, описывающие положения объектов относительно различных звеньев тела при организации целенаправленных движений; это способы кодирования информации при организации движений, специфичные для правого и левого полушария; это подсистемы управления движениями звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы. Описанные компоненты могут быть отнесены к консервативным элементам функциональной системы организации движений, взаимодействие между которыми характеризуется пластичностью и определяется весами связей, установившимися между ними в процессе индивидуального развития, и параметрами, задаваемыми сенсорными входами.
Веса связей между компонентами определяют степень их вовлеченности в осуществление движения или поддержание позы, а также индивидуальные предпочтения при формировании целостных представлений о пространстве. Так, при поддержании вертикальной позы в условиях прослеживания зрительного стимула различаются веса связей между компонентами, обеспечивающими регуляцию во фронтальной и сагиттальной плоскостях (соотношения амплитуд кросскорреляционных функций между сигналами движений глаз и колебаний центра давления тела во фронтальной и сагиттальной плоскости различны у разных субъектов). При организации целенаправленных сдвигов взора к зрительному стимулу подключение компонента системы, обеспечивающего участие головы в этом процессе, у разных субъектов происходит при различных углах рассогласования между положением прямо перед головой и положением зрительного стимула. Вес связи этого компонента характеризуется индивидуальной вариабельностью, что определяет предпочтительность тем или иным субъектом системы координат, связанной с головой или с корпусом. При определении субъективного положения «прямо перед собой» - характеристики целостного представления субъекта об интра- и экстраперсональном пространстве - наблюдаются индивидуальные предпочтения системы координат, связанной с головой или с корпусом, причем вклад менее предпочитаемой системы также выражен, т.е. различаются веса связей между компонентами, формирующими описания в этих системах координат.
Компоненты функциональных систем организации движений являются проявлением принципа сегментации информации при работе центральной нервной системы. Преобразуясь на входах ЦНС – в рецепторах сенсорных систем - информация о внешней среде подвергается все большему «сжатию» и выделению специфических признаков входных сигналов множественными параллельными каналами обработки информации. Анализ пространственных характеристик входных сигналов обеспечивается формированием множественных пространственных описаний в различных системах координат. Системы координат определяют формирование координатного и категориального способов описания пространства, связанного с позиционным (абсолютным) и векторным (относительным) кодированием движений и специфичного для правого и левого полушария (уровень пространственного поля С и уровень действий D по Н.А. Бернштейну). В случае пространственной упорядоченности объектов, к которым осуществляются последовательности движений, структуры левого полушария обусловливают выявление и использование информации об упорядоченности для организации последовательностей движений на уровне, лежащем выше уровня действий D (на уровне Е). На основании анализа информации, обеспечиваемого системами координат для описания пространства, происходит формирование систем координат для организации действий. Эти системы координат используют компоненты более низкого уровня системы организации движений – уровня синергий и штампов В, определяя выбор тех или иных мышечных синергий для реализации двигательного акта.
Данные, полученные в работе, могут быть использованы при разработке методик двигательной реабилитации неврологических пациентов и курсов лекций по нейрофизиологии.
