Особенности дыхания и кислородных режимов организма тюленей Джинчарадзе Кемал Абдулович

Содержание к диссертации

Введение

2. Особенности системы дыхания морских млекопитающих (обзор литературы)

3. Методика и объем исслщшаний 57

4. CLASS Результаты собственных исследований CLASS 66

4.1. Сравнительное исследование режимов дыхания тюленей и дельфинов 66

4.1.1. Дыхательный ритм тюленей 68

4.1.2. Дыхательный ритм дельфинов 94

4.1.3. Дыхательные и вентиляторные объемы легких тюленей и дельфинов 126

4.1.4. Вентиляция легких 132

4.1.5. Реакция дыхания на изменение газового состава вдыхаемого воздуха 140

4.2. Электрическая активность сердца тюленей и дельфинов 153

4.2.1. Особенности электрокардиограммы морских млекопитающих 154

4.2.2. Сердечный ритм 164

4.3. Дыхательная функция крови тюленей и дельфинов 176

4.4. Кислородные режимы организма тюленей 187

5. Заключение 211

6. Выводы 222

7. Практические рекомендации 224

8. Список литературы 225

• Сравнительное исследование режимов дыхания тюленей и дельфинов
• Дыхательный ритм тюленей
• Особенности электрокардиограммы морских млекопитающих
• Дыхательная функция крови тюленей и дельфинов

Введение к работе

Актуальность проблемы. Использование морских млекопитающих в народном хозяйстве, в частности, в качестве помощника человека в рыбном промысле диктует необходимость содержания в неволе большего количества морских млекопитающих. В связи с этим повысилась актуальность изучения физиологии морских млекопитающих, особенно системы дыхания этих животных. Изучение дыхания морских млекопитающих привлекает внимание все большего числа отечественных и зарубежных физиологов, зоологов, гидробиологов, биохимиков, биоников. Повышенный интерес к данному вопросу объясняется как тем, что система дыхания с ее сложными механизмами, обеспечивающими газообмен в легких, транспорт газов кровью, окислительные процессы в тканях, играет исключительную роль в адаптации морских млекопитающих к подводным условиям, так и тем, что легкие, сердечно-сосудистая система, дыхательная функция крови, тканевое дыхание полуводных и вторичноводных млекопитающих претерпели в процессе эволюции глубокие изменения. Дыхание китообразных изучено в большей степени, чем дыхание ластоногих.

Отсутствие достаточно полных данных о системе дыхания тюленей затрудняет контроль за состоянием их здоровья в неволе, создает трудности при их одомашнивании.

Принадлежность тюленей к полуводным млекопитающим обусловливает наличие отличительных особенностей дыхания и механизмов, определяющих резервирование и использование кислорода в организме этих животных.

Цель и задачи исследования. На основании сопоставления физиологических показателей функциональной системы дыхания каспийских тюленей и черноморских афалин выявить особенности дыхания и кислородных режимов организма ластоногих.

Для выполнения намеченной цели поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительное исследование режимов дыхания и днхательного ритма тюленей я дельфинов.

2. Изучить особенности газообмена в легких тюленей.

3. Определить реакцию дыхания представителей двух отрядов морских млекопитающих - каспийских тюленей и черноморских афалин на изменение газового состава вдыхаемого воздуха.

4. Провести сравнительное исследование сердечного ритма у тюленей и дельфинов.

5. Выявить особенности дыхательной функции крови тюленей ж дельфинов.

Рабочая гипотеза. Предполагалось, что принадлежность тюленей к полуводным животным должна отразиться на особенностях дыхательного ритма, режима дыхания, газообмена и кислородных режимах организма, что отличия режимов дыхания тюленей и дельфинов должны особенно четко проявиться на ранних этапах онтогенеза и в разных условиях окружающей среды.

Научная новизна. Показано, что дыхательный ритм дельфинов менее вариабелен, чем дыхательный ритм тюленей;

- выявлена зависимость дыхательного ритма тюленей от условий окружающей среды (вода, суша), их физиологического состояния (сон, бодрствование);

- установлены закономерности изменения дыхательного ритма тюленей и дельфинов с возрастом;

- показано, что на ранних этапах онтогенеза режимы дыхания тюленей приближаются к режимам дыхания наземных животных;

- показано, что внешнее дыхание у бодрствующих на суше тюленей менее эффективно и экономично, чем у дельфинов, и более экономично, чем у человека;

- установлено, что вентиляторный ответ тюленей на предлагаемые гипоксические газовые смеси выражен слабее, а на гипероксические сильнее, чем у дельфинов;

- показано, что тюлени так же, как и дельфины, обладают способностью увеличивать вентиляцию легких в ответ на ги-перкапнический стимул;

- установлено, что гемоглобин тюленей менее устойчив к действию щелочей, чем гемоглобин дельфинов, и выявлено наличие 5 фракций гемоглобина у тюленей и 3-х - у дельфинов; показано, что ферментативная активность карбоангидразы у тюленей и дельфинов ниже, чем у человека;

- выявлено, что у тюленей и дельфинов дыхательная аритмия (брадикардия) наблюдается не только при нырянии, но и на суше;

- впервые охарактеризованы особенности кислородных режимов организма тюленей и выявлены их отличия от кислородных режимов организма дельфинов.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования расширяют представления о дыхательном ритме морских млекопитающих, о механизмах, обеспечивающих газообмен в легких, транспорт газов кровью, о кислородных режимах организма морских млекопитающих. Они представляют ценность для фундаментальных наук - эволюционной физиологии, биохимии, зоологии, бионики, для ветеринарии.

Результаты исследований могут быть использованы в практике ветеринарного контроля за состоянием здоровья морских млекопитающих в условиях содержания в неволе в зрелищных океанариумах, зоопарках, цирках. Разработаны рекомендации по ветеринарному контролю за состоянием здоровья тюленей, которые внедрены в практику работы Батумского дельфинария Грузинского отделения БНЙРО МРХ СССР.

Апробация работы.Диссертация обсуждена и одобрена на заседании отдела по изучению гипоксических состояний Института физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР, на расширенном заседании лаборатории морских млекопитающих Грузинского отделения ВБИРО МРХ СССР, на ученом совете Грузинского отделения ВНИРО МРХ СССР.

Материалы диссертации доложены на ІУ съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1981), на УШ Всесоюзном съезде по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Астрахань, 1982).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, иллюстрирована 20 таблицами и 50 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, объема и методики исследований, трех глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы, в котором приведено 367 источников, в том числе 161 отечественных и 206 зарубежных авторов.

Работа выполнена согласно плану НИР на 1976-1983 гг по теме: "Биотехника содержания морских млекопитающих в Батумс-ком океанариуме и определение возможностей их использования в рыбном хозяйстве" (№ гос.регистрации 8II02942) МРХ СССР. 

Сравнительное исследование режимов дыхания тюленей и дельфинов

Сравнительное изучение дыхания и кислородных режимов организма ластоногих - тюленей и китообразных-дельфинов мы начали с изучения особенностей режимов дыхания этих животных.

Принадлежность тюленей, и дельфинов к разным отрядам морских млекопитающих может обусловить отличия системы дыхания и механизмов, определяющих резервирование и использование кислорода в организме этих животных. Как было отмечено в литературном обзоре, дельфины - полностью водные млекопитающие. Весь жизненный путь этих животных протекает в водной среде. Тюлени же значительную часть жизни проводят вне воды, поэтому в результате эволюции у них должны были выработаться такие особенности системы дыхания, которые могли бы позволить этим животным на суше осуществлять газообмен в легких так, как это происходит у других наземных млекопитающих. В водной же среде функция системы дыхания тюленей должна становиться сходной с функцией системы дыхания полностью водных животных. Наши исследования показали, что особенности функционирования системы дыхания тюленей отражаются прежде всего в своеобразии режимов дыхания, дыхательного акта и дыхательного ритма.

Важной приспособительной особенностью тюленей к глубоководному нырянию является их свойство заныривать после выдоха в отличие от дельфинов, которые ныряют после вдоха.

Как показали наши наблюдения, дельфины перед нырянием совершают дыхательный акт, делая вначале выдох, потом вдох, и погружаются во время дыхательной паузы на вдохе с легкими, наполненными воздухом. Продолжительность дыхательного акта афалин не превышает одной с, составляя в среднем 0,9+0,2 с, выдох в два раза короче вдоха, дыхательная пауза в десятки раз больше дыхательного акта. дыхательный акт дельфинов - сложнокоординированный процесс: дыхательные движения грудной клетки, диафрагмы, кожно-мышечных клапанов, дыхала сочетаются с движениями головы, туловища, брюха, хвостового плавника. Дыхательному акту предшествуют общие движения корпуса и хвоста.

Меньший объем грудной клетки на выдохе способствует увеличению удельного веса тюленя, облегчает погружение и повышает скорость передвижения. Благодаря наличию меха и большого подкожного жирового слоя, удельный вес тюленей, когда их легкие наполнены воздухом, меньше, чем удельный вес воды. Тюлени могут дышать одной ноздрей, другая ноздря в это время плотно закрыта боковой мышцей носа, что позволяет этим животным пользоваться малыми отверстиями во льду, чтобы дышать через продушины, не вылезая на поверхность воды (льда).

На суше дыхательный акт у тюленей занимает 1,5-2 с. Во время бодрствования соотношения между временем дыхательного акта и дыхательной паузой близки тем, которые наблюдаются у наземных животных. Во время сна на суше либо пребывания в воде дыхательная пауза может превышать время дыхательного акта в сотни раз.

Перед нырянием тюлени гипервентилируют свои легкие. Как правило последние 4-5 выдохов перед заныриванием тюлени со -вершают, погружая голову в воду, во время чего слышно характерное фыркание, и выставляя голову над поверхностью воды для глубоких вдохов. После гипервентиляции, при которой частота дыхания достигает 8-14 дых/мин и более, тюлени заныри-вают и находятся под водой длительное время, после чего вновь гипервентилируют легкие.

Характерно, что и во время сна на суше для совершения дыхательных актов тюлени приподнимают голову. Если же животные лежат непосредственно у воды, они зачастую опускают голову в воду во время длительных дыхательных пауз, извлекая ее из воды для совершения дыхательных актов, и погружают голову в воду при выдохе перед длительной паузой.

Тюлени обладают способностью находиться под водой в сонном состоянии, когда они неподвижны, и чтобы не всплывать (из-за низкого удельного веса), стараются зацепиться головой либо корпусом (за ступеньки трапа, углубления иллюминаторов, ложное дно). В отличие от дельфинов, сон у которых очень поверхностный и чуткий, сон у тюленей довольно глубок. Мы наблюдали, как спящий тюлень, которого извлекали из бассейна, не проснулся еще некоторое время.

Дыхательный ритм тюленей

У тюленей средняя частота дыхания и дыхательный ритм в значительной степени зависят от того, находятся ли животные на суше либо в воде, бодрствуют ли они либо спят. В воде во время бодрствования средняя частота дыхания взрослых тюленей практически не отличается от частоты дыхания взрослых дельфинов, составляя в среднем 3,2+0,2 дых/мин, колеб лясь в пределах 2,8-3,8 дых/мин. Незначительные отличия частоты дыхания тюленей от частоты дыхания дельфинов регистрировались как во время сна в воде, так и во время сна на суше (рис.4).

Резкие отличия средней частоты дыхания тюленей и дельфинов наблюдаются на суше во время бодрствования. Как следует из таблицы I, у взрослых тюленей дыхание в 5-8 раз чаще, чем у дельфинов. У тюленей на суше во время бодрствования дыхание оказывается в 2,2 раза чаще (рис.5), чем в воде во время бодрствования, и в 3,7 раза чаще, чем во время сна в воде. Средняя частота дыхания у взрослых тюленей во время бодрствования на суше 7,0+0,12 дых/мин.

Наиболее редкий дыхательный ритм регистрируется у тюленей, находящихся в сонном состоянии в воде, когда по сравнению со сном на суше дыхание тюленей становится в 1,6 раза реже (р 0,05). Если тюлень спит в такой позе, когда тело находится на суше, а голова погружена в воду (рис.6), число дыханий достоверно ниже, чем во время сна на суше (р 0,01), частота дыхания в это время в среднем соответственно 2,5+ 0,16 дых/мин.

Обращает на себя внимание характер дыхательного ритма тюленей. Дыхательный ритм упорядочен: за длинной дыхательной паузой следует серия коротких, причем самая короткая дыхательная пауза наблюдается непосредственно за длинной. После первого короткого дыхательного цикла длительность последующих постепенно увеличивается, однако, не выходя за пределы 10-12 с. За серией дыхательных циклов с короткими дыхательными паузами снова следует длинная.

Таким образом, обнаруживаются особенности дыхательного ритма тюленей. Если у дельфинов дыхательный ритм нерегулярен и не обнаруживается закономерности смены длительных дыхательных циклов короткими, то у тюленей можно выявить определенные закономерности изменения дыхательного ритма. Большинство дыхательных циклов у бодрствующих взрослых тюленей на суше длится не более 10-12 с, и только лишь около 15$ дыхательных циклов длится около 30-40 с. Анализ чередования длительности дыхательных циклов выявляет некоторые особенности у самцов и самок. У первых средняя частота дыхания меньше, а средняя их длительность больше, чем у вторых, однако, эти отличия находятся на грани статистической достоверности, чередование же дыхательных циклов по длительности заметно отличается. Дыхательный ритм самок более монотонен, и только периодически у них отмечаются отдельные дыхательные циклы, которые можно сравнить с одиночными вставочными вдохами у человека. У самцов более длительные дыхательные циклы встречаются чаще и такой равномерности дыхательного ритма, как у самок, не отмечается.

Во время сна на суше дыхательный ритм тюленей становится более упорядоченным, увеличивается число дыхательных циклов длительностью не более 10 с, их становится 79+3,9$. Наряду с этим, увеличивается количество длительных дыхательных циклов, время дыхательных пауз возрастает (рис.5, 8). Интересно, что после длительной дыхательной паузы как правило следует ряд очень коротких пауз продолжительностью от I до 3-4 с. Первые дыхательные циклы после длительной дыхательной паузы самые короткие - 1-2 с. Последующие постепенно удлиняются и достигают, таким образом, 8-12 с, после чего наступает длительный дыхательный цикл с дыхательной паузой продолжительностью от 80 до 147 с. Различия дыхательного ритма у самцов и самок во время сна на суше стираются.

Во время бодрствования в воде у взрослых тюленей дыхательный ритм становится таким же упорядоченным, как во время сна на суше, количество коротких дыхательных циклов составляет около 74$. Значительно возрастает, как это было показано выше, длительность дыхательных пауз. При этом чередование дыхательных циклов по длительности становится почти таким же, как во время сна на суше.

Различна длительность дыхательных пауз у взрослых тюленей при описанных выше физиологических состояниях животных: наиболее короткая длительность дыхательной паузы во время бодрствования, которая в среднем составляет 8,5+0,32 с, что в 2 раза ниже средней дыхательной паузы у бодрствующего в воде тюленя. Наиболее длительные средние дыхательные паузы регистрируются у тюленей в сонном состоянии, хотя и здесь имеются значительные отличия в зависимости от того, в какой среде они находятся. Во время сна на суше вне контакта с водой средняя дыхательная пауза составляет 20,0+0,7 с, когда голова тюленей опускается в воду, длительность дыхательной паузы увеличивается. Таким образом, у взрослых тюленей, спящих в воде, регистрируется наиболее длительная средняя дыхательная пауза (см.табл.1). Она превышает дыхательную паузу тюленя, спящего на суше, в 1,68 раза (см.рис.7).

Особенности электрокардиограммы морских млекопитающих

Регистрация электрической активности сердца у водных животных связана с рядом трудностей технического порядка: морская вода, в которой находятся животные, обладает высокой электропроводностью, кожа и толстый подкожный жировой слой увеличивают сопротивление, своеобразие формы тела и конечностей заставляют продумывать локализацию электродов. Нами были проведены специальные исследования, которые позволили -уточнить локализацию электродов для стандартных и грудных отведений у морских млекопитающих.

При регистрации ЭКГ у тюленей пластинчатые электроды накладывались на внутренние поверхности проксимальных отделов верхних и нижних конечностей животного, находившегося в специальном станке. Регистрировалась ЭКГ в трех стандартных отведениях. Электрокардиограмма у дельфинов регистрировалась с помощью круглых пластинчатых электродов, прикрепляющихся к участкам кожи, предварительно обработанным спиртом, с помощью присосок с пружинками. В результате анализа ЭКГ, снятых при наложении электродов на участки кожи, расположенные на разном расстоянии от плавников, нами была выбрана следующая стандартная локализация электродов. Первый и второй электроды с помощью присосок прикреплялись к правому и левому плавникам в точке, расположенной по средней линии их внутренней поверхности, на расстоянии, равном 1/3 длины плавника от его дистального конца, либо на брюшной поверхности тела у плавников - на 2 см выше их нижнего края, в месте отхож-дения плавника от тела (верхняя точка вырезки плавника). Третий и четвертый электроды накладывались на нижней поверхности хвостового стебля по обе его стороны на расстоянии 20 см от хвостового плавника.

Выбор локализации электрода для грудных отведений нами производился на основании обработки данных патолого-анатоми-ческих вскрытий, позволивших более детально ознакомиться с топографией органов грудной клетки. Сердце дельфинов занимает срединное положение в грудной клетке. Сердце не полностью прикрыто широкой (5,8-6,5 см) грудиной. Верхушка сердца находится на 3-5 см каудальнее грудины. Поперечник сердца (12 -ІЗ см) почти такой же, как и его длина (13-15 см). Сердце выступает по обе стороны грудины на 3-4 см. Длина предсердия составляет 1/3 длины сердца, длина желудочков - 2/3. Ориентиром для определения местоположения сердца у интактного животного могут служить боковые плавники, так как предсердия расположены на уровне их нижней трети и начинаются на расстоянии 6-8 см от верхнего их края. Для более точного наложения электродов мы предлагаем располагать их по схеме, представленной в разделе 3. Расположение электродов устанавливают, проводя среднюю линию по ходу грудины, и линию, соединяющую верхние точки вырезок нижних краев плавников. От точки А, в которой пересекаются эти две линии, по срединной линии откладывают точку В, расположенную на 10 см каудальнее точки А. Для стандартных отведений I и П электроды накладывают на тело дельфина у плавников - на 2 см выше верхней точки вырезки плавника. Для регистрации грудных отведений на 3 см каудальне е точки А и 5 см вправо от оси АВ накладывают электрод (отведение vi ). Точки, в которых располагают электрод для других отведений, обозначены на рис.35.

Анализ ЭКГ (рис.36) показал, что в зависимости от длительности сердечного цикла изменяется длительность зубцов и интервалов между зубцами ЭКГ (табл.12).

Длительность зубца Р у взрослых тюленей варьирует от 0,08 до 0,12 с, составляя в среднем 0,093+0,000 с, у пятимесячных она варьирует от 0,02 до 0,04 с (0,022+0,0001 с). Атриовентрикулярная проводимость у взрослых - 0,24+0,008 с, колеблясь от 0,2 до 0,26 с, у пятимесячных - 0,2+0,005, колеблясь от 0,12 до 0,22, и у одномесячных - 0,24+0,009, колеблясь от 0,23 до 0,25. Систола желудочков (QRST ) длится 0,126+0,001 с (от 0,125 до 0,15 с у взрослых), 0,128+0,005 (от 0,118 до 0,14 с у пятимесячных и у одномесячных-от 0,1 до 0,13 с) (рис.37). Время диастолы у взрослых тюленей варьировало от 0,075 до 0,75 с, у пятимесячных - от 0,07 до 0,39 с, а у юных - от 0,1 до 0,53 с. Длительность сердечного цикла у взрослых тюленей колебалась от 0,4 до 1,19 с, у пятимесячных - от 0,36 до 0,84 с.

Систолический показатель в процессе дыхательных циклов был изменчив. У взрослых при средней частоте сердечных сокращений 77,1+4,1 уд/мин он колебался от 12;,8 до 31,1$, у молодых при частоте сердечных сокращений 99,8+6,49 уд/мин он варьировал от 15,2 до 35,6$, а у юных при частоте сердечных сокращений 93,75+7,5 он колебался от 12,2 до 25,5$. При тахикардии этот показатель так же, как и у дельфинов, возрастает, а с увеличением брадикардии - понижается.

Электрическое "молчание" сердца у взрослых тюленей при частоте сердечных сокращений 77,9+4,1 уд/мин длится 50,6$ времени всего сердечного цикла, у молодых тюленей при средней частоте сердечных сокращений 99,8+6,49 уд/мин оно длилось 38,3$ времени всего сердечного цикла, а у юных при частоте сердечных сокращений 93,75+1,5 уд/мин - 46,8$.

У тюленей на ЭКГ в трех стандартных отведениях так же, как у дельфинов, направленность зубцов может меняться. В наших исследованиях зубец Р был положительным и отрицательным. Амплитуда его может варьировать в I отведении от 0,1 до 0,30 R. Зубец Р бывает чаще отрицательным в первом отведении, может исчезать, наиболее выражен в Ш отведении, где достигает 0,3 R.

Дыхательная функция крови тюленей и дельфинов

Анализ ЭКГ тюленей и дельфинов позволил выявить важнейшую особенность сердечной деятельности этих животных - лабильность сердечного ритма, ярко выраженную дыхательную аритмию. Степень аритмии у тюленей выше, чем у дельфинов.

У тюленей в отличие от дельфинов дыхательная пауза на -ступает на выдохе, что отражается на особенностях сердечной аритмии. Эти особенности заключаются в том, что после выдоха в течение 0,6-1,2 с (2-3 сердечных цикла) после компенсаторной тахикардии, сопровождающей вдох, наступает резкая брадикардия, достигающая своей максимальной величины в первые секунды после выдоха и продолжающаяся почти до конца дыхательной паузы. С начала вдоха, который сопровождается поднятием животными головы кверху, наступает компенсаторная тахикардия, сменяющаяся резкой брадикардией на выдохе. Степень аритмии у тюленей, выраженность тахи- и брадикардии зависят от состояния животного, от длительности дыхательного цикла. На суше во время бодрствования, когда дыхательный цикл ограничен 8-13 с, мгновенная частота сердечных сокращений, определяемая по расстоянию R-R на ЭКГ, после вдоха достигает 126-136 в минуту. Во время дыхательной паузы она снижается до 60-80 в минуту. Степень аритмии по М.П.Рощевскому равна 127$ (рис.38).

У тюленей существуют резкие отличия в динамике развития отрицательного хронотропного рефлекса: брадикардия у них проявляется гораздо раньше, с очень коротким латентным периодом, протекает глубже и длится на протяжении почти всей дыхательной паузы в отличие от дельфинов, у которых она начинается гораздо позже. От вышеперечисленных причин средняя частота сердечных сокращений у тюленей во время длительных пауз при дыхании ниже, чем у дельфинов.

По нашему мнению, такое быстрое развитие брадикардии связано с тем, что апнеа у тюленей наступает на выдохе.

Удлинение периода "молчания" сердца - диастолы у тюленей и дельфинов способствует лучшему коронарному кровотоку и лучшему обеспечению сердечной мышцы кислородом, а также меньшему его расходованию в сердце.

И тюленям, и дельфинам присуща дыхательная аритмия сердца, проявляющаяся у них во время дыхания на суше, в отличие от наземных млекопитающих и человека. У тюленей сердечный ритм и отдельные показатели электрической активности сердца в большей степени зависят от состояния животного. У бодрствующих на суше животных средняя частота сердечных сокращений равна 77,9+4,1 уд/мин, у спящих она на 7 уд/мин ниже, аритмия выражена в большей мере. Во время сна, когда дыхательные паузы удлиняются до 29-34 с, частота сердечных сокращений непосредственно после вдоха значительно выше - 158-166 сердечных сокращений в минуту, а во время дыхательной паузы она колеблется между 45-70 в минуту (рис.39). Степень аритмии в это время выше - 266$.

По данным наших исследований, у взрослых животных, находящихся в тех же условиях, что и более молодые, сердечная аритмия сильнее выражена и степень ее выше, чем у молодых (рис.40).

Период брадикардии у тюленей составляет 85-98$ всего дыхательного цикла, что значительно выше, чем у дельфинов. Это и снижает их средние показатели частоты сердечных сокращений, особенно во время относительно длинных дыхательных циклов (рис.41).

Кроме того, у животных зрелого возраста она более выражена, хотя и здесь регистрируются индивидуальные отклонения. У молодой самки в возрасте 8 месяцев (рис.43) при дыхательном цикле длительностью 23+1,2 с коэффициент аритмии равен 100+14,5$, а у взрослых при недостоверно отличающейся длительности дыхательного цикла (26+6,9 с) он достигает 131+18,8% (табл.13). Вдыхание газовых смесей, бедных кислородом, изменяет не только распределение мгновенной частоты сердечных сокращений на протяжении дыхательного цикла, но и среднюю частоту сердечных сокращении. Максимальные величины мгновенных значений частоты сердечных сокращений непосредственно после дыхательного акта под влиянием ги-поксических смесей (особенно более резких) достоверно уменьшаются, расстояние R-R на ЭКГ удлиняется, т.е. вдыхание ги-поксических смесей вызывает урежение сердечного ритма, хотя оно и может маскироваться учащением дыхания, которое приводит к некоторому повышению средней частоты сердечных сокращений.

Наши исследования показали, что вдыхание чистого кислорода резко меняло картину сердечной деятельности тюленей. С первым вдохом чистого кислорода мгновенная частота сердечных сокращений резко возрастала, достигая 167 и более ударов в I минуту (в пересчете мгновенных значений ЧСС на I мин)