Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
-
Актуальность проблемы 5
-
.Цели и задачи исследования 6
-
Научная новизна 7
-
Теоретическое и практическое значение работы 9
-
Положения, выносимые на защиту 10
-
Апробация работы 11
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 13
Глава 1. Современные представления об организации системной 13
деятельности мозга и ее отражении в пространственно-временных
отношениях колебаний поля биопотенциалов
Глава 2. Особенности пространственно-временного взаимодействия 24
корковых полей при различных видах деятельности
Глава 3. Возрастные изменения ЭЭГ и закономерности реорганизации 35
структуры биопотенциального поля мозга у детей при когнитивной
деятельности
МЕТОДИКА 44
Глава 4. Объекты и условия исследования 44
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 55
Глава 5. Специфические изменения системного взаимодействия 56
различных отделов коры больших полушарий мозга при вербально-
мнестической деятельности у взрослых и детей
5.1. Определение статистической однородности «эпох анализа» ЭЭГ,
относящихся к исследуемым и фоновым состояниям мозга, с помощью
кластерного анализа
5.2 Перестройки пространственного взаимодействия активности
кортикальных полей у взрослых при вербально-мнестической
деятельности
5.3. Возрастные особенности пространственного взаимодействия
активности кортикальных полей у детей 5-6, 7-8 и 9-10 лет при
вербально-мнестической деятельности
5.4. Нарушения межцентрального взаимодействия в коре больших
полушарий мозга у детей с патологией речи (моторной алалией)
Глава 6. Особенности перестроек пространственно-временных отношений колебаний биопотенциалов мозга у взрослых и детей при выполнении стереогностических и моторных тестов
6.1. Реорганизация БЭА коры мозга у взрослых и детей при
стереогностической деятельности.
6.2. Перестройки пространственно-временных отношений колебаний
биопотенциалов мозга при моторном тесте
Глава 7. Реорганизация структуры дистантного взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей при выполнении зрительно-пространственных тестов
Глава 8. Качественные различия у детей и взрослых формирования реорганизации когерентных отношений волн ЭЭГ в основных частотных диапазонах при когнитивной деятельности
8.1. Изменения когерентных связей колебаний ЭЭГ у взрослых и детей
при вьшолнении ими вербально-мнестической, сгереогностической и моторной деятельности
8.2. Изменения когерентных отношений колебаний биопотенциалов 126
ЭЭГ при выполнении взрослыми испытуемыми и детьми зрительно-пространственных тестов
135 ОБСУЖДЕНИЕ
Глава 9. О закономерностях становления в онтогенезе системной 135
организации нейрофизиологических механизмов обеспечения когнитивной деятельности мозга человека
-
О возможности отражения в пространственной организации ЭЭГ 135 модально-специфичных процессов когнитивной деятельности мозга.
-
Формирование при когнитивной деятельности пространственной 149 организации системного взаимодействия биопотенциалов в различных частотных диапазонах ЭЭГ
154 ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение к работе
1.1. Актуальность проблемы
Вопросы становления нейрофизиологических механизмов организации системной деятельности мозга в онтогенезе человека представляются весьма актуальными как для возрастной, так и для эволюционной физиологии. Особый интерес исследователей вызывает вопрос о связи биоэлектрической активности мозга и когнитивной и мыслительной деятельности человека. Умственная деятельность человека имеет широкий спектр электрофизиологических коррелятов, отражающих различные стороны функционирования ее базисных нейрофизиологических механизмов. При умственной деятельности перестройка частотно-амплитудных параметров ЭЭГ охватывает все основные ритмические диапазоны (Свидерская, 1987; Pfurtsheller, Klimesch, 1992; Niedermeyer, Lopes de Silva, 1993; Gabrieli etal., 1998; Suppes, 1999; Steriade et.al., 1999; Иваницкий и др., 2002).
Важнейшей характеристикой нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих функционально-специфичную деятельность мозга, являются статистические оценки дистантного взаимодействия биоэлектрической активности различных областей коры обоих полушарий, которые производятся с помощью корреляционного и когерентного анализов ЭЭГ. С изучением пространственно-временной организации биоэлектрических процессов головного мозга связаны многие достижения в понимании нейрофизиологических механизмов его интегративной деятельности, проблем движения нервных процессов по коре больших полушарий и объяснения механизмов организации аналитико-синтетической деятельности (Ливанов, 1972; 1984; Шеповальников, Цицерошин, Апанасионок, 1979; Tucker, Roth, 1984; Бехтерева с соавт., 1985; Свидерская, 1987; Thatcher et al., 1986, 1991; Русинов с соавт.,1987; Фарбер, 1990; 1997; Nunez et al., 1984, 1995; Шеповальников, Цицерошин, 1999; Lopez da Silva, 1993; Rappelsberger et al, 1994). В частности, показано, что изменение когерентности ритмических процессов во время когнитивной деятельности обладает специфичностью для различных частотных составляющих ЭЭГ (Beaumont et al., 1978; Свидерская с соавт., 2001; Demirlap, Basar, 1992; Фарбер, Дубровинская, 1991; Singer et al., 2000).
Исследование пространственно-временной организации биоэлектрической активности детского мозга на различных этапах его постнатального развития может многое дать для понимания процессов созревания механизмов интегративной организации функциональных систем, лежащих в основе ВНД ребенка. В онтогенезе ребенка происходят не только количественные, но и качественные изменения пространственной организации биопотенциалов коры больпшх полушарий. В процессе развития ребенка меняется также и динамическая организация высших психических функций в коре головного мозга. По мнению ЛС. Выготского (1984) и А.Р. Лурия (1973) меняется не только функциональная структура процесса, но и его мозговая организация, одна и та же деятельность начинает опираться на менее развернутую систему совместно работающих зон. С возрастом у детей наблюдается реорганизация процессов локальной и генерализованной активации мозга (Фарбер, 1990; Шеповальников с соавт., 1991; Thatcher et at, 1993). Следует ожидать, что с возрастом повышается эффективность выполнения функциональных нагрузок, что в большой мере может находить свое отражение в увеличении пространственной организованности статистической структуры дистантных связей поля биопотенциалов мозга.
Таким образом, проблема становления системной организации работы целого мозга, как в покое, так и особенно при его функционально-специфической деятельности, была и остается одним из ключевых вопросов нейрофизиологии, требующих разностороннего и глубокого изучения.
1.2. Цели и задачи исследования
Основной целью настоящей работы являлось изучение принципов становления в постнатальном онтогенезе нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе системной организации биоэлектрической активности головного мозга человека при различных видах когнитивной деятельности.
В рамках этого исследования были поставлены следующие задачи:
1. Изучение у взрослых испытуемых основных закономерностей пространственно-временной организации биоэлектрической активности коры больших полушарий при когнитивной деятельности. Для решения этой задачи планировалось провести исследования изменений пространственной структуры
7 дистантных взаимосвязей ЭЭГ (с помощью корреляционного и когерентного анализов многоканальной ЭЭГ), происходящих при вьшолнении взрослыми испытуемыми вербально-мнестических, стереогностических, зрительно-пространственных и двигательных заданий.
Исследование у детей 5-6, 7-8 и 9-10 лет особенностей пространственно-временной организации биоэлектрической активности неокортекса, сопровождающих процессы выполнения вербально-мнестических, стереогностических, зрительно-пространственных и двигательных заданий, адаптированных к возрасту.
Исследование реорганизации пространственных когерентных отношений колебаний биопотенциалов мозга, происходящих в основных частотных диапазонах ЭЭГ, при вьшолнении испытуемыми различных видов когнитивной деятельности. Проследить формирование частотно-избирательных механизмов становления системной организации дистантного взаимодействия различных зон коры в группах детей разного возраста и взрослых.
Для уточнения мозговой организации нейрофизиологических процессов обеспечения вербально-мнестических функций в рамках поставленной цели исследования планировалось изучить изменения пространственной организации межцентрального взаимодействия в коре больших полушарий у детей 3-4 лет с нарушениями речи.
1.3. Научная новизна
Использование методологии, основанной на системном подходе, позволило получить новые факты о пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга у детей (в группах 5-6, 7-8 и 9-10 лет) и у взрослых (средний возраст 26 лет), касающиеся изменений, происходящих при различных видах когнитивной деятельности (вербально-мнестической, стереогностической, моторной и зрительно-пространственной).
Применение кластерного анализа с целью статистически достоверного разделения отдельных отрезков ЭЭГ, соответствовавших периодам выполнения различных видов когнитивной деятельности, позволило впервые убедительно доказать, что изменения пространственно-временных отношений биопотенциалов
8 мозга отличаются выраженной специфичностью к виду деятельности даже в пределах отдельных 4 с эпох анализа ЭЭГ.
Новыми следует считать данные, что при вербально-мнестической деятельности у взрослых испытуемых (арифметические операции в уме, прослушивание и воспоминание стихотворения) наблюдается избирательное усиление статистических взаимосвязей ЭЭГ задних отделов левого полушария (включая зону Вернике) с ЭЭГ передних отделов коры правого полушария. Новым фактом следует также считать наблюдение у детей при выполнении тех же заданий дополнительной активации дистантных связей центров экспрессивной речи, что проявляется в усилении корреляционных и когерентных связей потенциалов зоны Брока с колебаниями потенциалов в других отведениях ЭЭГ.
Несомненной новизной отличаются результаты исследования нарушения пространственно-временной организации ЭЭГ у детей 3 и 4 лет с моторной алалией. Результаты сопоставления с данными здоровых детей контрольных групп позволили полагать, что для эффективной реализации речевых функций имеет значение поддержание оптимальных системных взаимодействий зон Брока и Вернике с другими отделами коры, и, в особенности, сохранение двусторонних связей между этими двумя зонами.
Впервые у взрослых и детей при стереогностической деятельности (опознание фигурок ощупыванием поочередно правой и левой рукой) показано значимое усиление межполушарных взаимодействий задневисочных, теменных и, в меньшей мере, центральных отделов обоих полушарий в сочетании с повышением уровня статистических связей между биоэлектрической активностью передних и задних отделов коры.
В нашей работе впервые у взрослых испытуемых выявлен феномен регионально-специфичного повышения когерентности колебаний ЭЭГ в каждом из основных частотных диапазонов, относительно независимый от вида выполняемой когнитивной деятельности. Такой, выраженный частотно-избирательный характер изменений когерентности между колебаниями ЭЭГ различно локализованных зон коры типичен только для пространственной организации мозга взрослых испытуемых. Впервые показано, что у детей нейрофизиологические механизмы регионально-частотной избирательности изменений когерентных связей колебаний
9 биопотенциалов коры при когнитивной деятельности созревают постепенно и, в отличие от взрослых, региональная специфичность повышения когерентности ЭЭГ связана не столько с определенным диапазоном частот, сколько зависит от типа тестового задания.
1.4. Теоретическое и практическое значение работы
Результаты данной работы имеют теоретическое значение для понимания организации процессов обеспечения системной деятельности мозга человека при реализации высших психических функций и формирования нейрофизиологических механизмов интеграции кортикальной активности в процессе постнатального онтогенеза человека.
Важным практическим значением отличаются результаты исследования межцентральных отношений, складывающихся в фоновой ЭЭГ у детей с патологией речи (дети 3 и 4 лет с диагнозом моторная алалия). Для проблем дифференциальной диагностики интересными представляются данные, полученные у детей 4 лет с разделением их на две подгруппы - с более выраженными нарушениями дистантных связей биопотенциалов либо в левом, либо в правом полушариях. Такая диссоциация межцентральных взаимодействий в одном из полушарий сопровождалась сочетанным повышением, по сравнению с нормой, межрегиональных взаимосвязей ЭЭГ в симметричных отделах контрлатерального полушария. Эти данные представляют значительный интерес для уточнения патогенеза нарушений у детей речевой функции.
Существенным для развития методологии электрофизиологических исследований процессов центральной организации высших психических функций следует считать экспериментальные результаты, полученные с использованием пространственного анализа когерентных отношений многоканальной ЭЭГ. В работе показано, что ни в одном из основных диапазонов частот колебаний биопотенциалов (8, 9, а, Р) полностью не выявляются происходящие при когнитивной деятельности изменения межцентральных связей, отражающиеся в корреляционной матрице суммарной ЭЭГ. Существенно также, что максимальные значения изменений когерентных взаимоотношений ЭЭГ ни в одном частотном диапазоне не превышают соответствующих значений кросскорреляционных
10 связей, причем проявляющиеся в каждом диапазоне частот пространственные структуры изменений когерентных связей ЭЭГ не являются в сумме полными аддитивными дополнениями к результатам кросскорреляционного анализа. Таким образом, для адекватного анализа пространственно-когерентных связей биопотенциалов различных отделов коры желательно одновременное изучение изменений, происходящих во всех частотных диапазонах, в совокупности с анализом кросскорреляционных отношений суммарной ЭЭГ.
1.5. Основные положения, выносимые на защиту
Проведенные исследования показали, что достоверные изменения статистических взаимосвязей колебаний биопотенциалов коры больших полушарий, происходящие при выполнении вербально-мнестических, стереогностических, зрительно-пространственных и двигательных заданий, являются специфичными и отражают характерные для данного вида когнитивной деятельности перестройки межцентральных отношений.
При вербально-мнестической деятельности у взрослых и детей происходит сочетанная активация дистантных связей определенных кортикальных отделов обоих полушарий. При этом у взрослых наблюдается особое усиление статистических взаимосвязей ЭЭГ задневисочных и теменных отделов левого полушария (с «вовлечением» зоны Вернике) с лобными и передневисочными отделами обоих полушарий, а у детей отмечается также усиление дистантных связей биопотенциалов зоны Брока, что возможно, связано с участием у них, даже при прослушивании текста, центров экспрессивной речи.
Исследование пространственной организации ЭЭГ у детей с патологией речи (дети 3 и 4 лет с диагнозом моторная алалия) показало, что решающее значение для нормальной реализации речевых функций имеет сохранность системных взаимодействий зон Брока и Вернике с другими отделами коры, и, в особенности, поддержание эффективных двусторонних связей между этими двумя зонами, поскольку их нарушение у алаликов может приводить к ухудшению сенсорного контроля за собственной речепродукцией.
Выполнение стереогностической деятельности как у взрослых, так и у детей сопровождается выраженным усилением межполушарных взаимодействий
11 многих отделов коры обоих полушарий. Особенно это характерно для задневисочных, теменных и, в меньшей мере, центральных отделов. У взрослых испытуемых возрастание контралатеральных связей ЭЭГ при выполнении стереогностических тестов сочетается с существенным повышением уровня кросскорреляции между биоэлектрической активностью передних и задних отделов коры. Подобный сочетанный тип межкортикального взаимодействия при реализации функции стереогноза формируется с возрастом градуально, в то время как усиление межполушарных взаимодействий отмечается уже у детей 5-6 лет и особ выражено у детей 7-8 лет.
5. При когнитивной деятельности у взрослых испытуемых выявлено наличие частотно-специфичного нейрофизиологического механизма регионально-избирательной активации коры. Этот, относительно индифферентный к виду когнитивной деятельности, механизм регионального увеличения пространственного взаимодействия БЭА мозга в определенных диапазонах частот, может способствовать избирательному усилению дифференцированной деятельности различных по функциональной и по модальной специфичности отделов коры. Такой механизм регионально-избирательной активации дистантных связей неокортекса с усилением когерентности колебаний биопотенциалов определенных отделов коры в конкретном диапазоне частот наиболее поздно формируется в онтогенезе и достигает своего дефинитивного уровня только у взрослого человека.
1.6. Апробация работы
Всего по теме диссертации опубликована 21 работа, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.
Материалы диссертации были представлены и доложены на: научной конференции «Диагностика, информатика, метрология, экология, безопасность» (С-Петербург, 1997), XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), VI сессии Научного Совета РАН по физиологическим наукам, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Павлова. (С.-Петербург, 1999), Ш Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей (С-Петербург, 2000), Society for Neuroscience 30-th annual
12 meeting (New Orleans, 2000), XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (С.-Петербург, 2000), П Международном симпозиуме «Фундаментальные основы остеопатии» (С.-Петербург, 2000), XVIII Съезде Всероссийского Физиологического Общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВИД и психофизиологии СПбГУ (С.-Петербург, 2001), заседании №8333 Общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.П. Павлова (секция психофизиологии) (С.-Петербург, 27 ноября 2001), Второй Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия «А.Р. Лурия и психология 21 века» (Москва, 2002), заседании №8453 Общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.П. Павлова (секция психофизиологии) (С.Петербург, 19 ноября 2002).
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
