Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 6
1.1. Всасывание питательных веществ в желудочно-кишечном тракте 6
1.2. Факторы, влияющие на всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта 18
1.3. Регуляция всасывательной функции желудочно-кишечного тракта 25
Глава 2. Методика и объекты исследований 35
Глава 3. Результаты исследований 46
3.1. Всасывательная функция тонкого кишечника у ягнят в зависимости от возраста . 46
3.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника у ягнят 64
3.3. Роль симпатической нервной системы в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника у ягнят 72
3.4. Участие щитовидной железы в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника у ягнят 82
3.5. Влияние надпочечнвя желез на всасывательную функцию тонкого кишечника ягнят 99
3.6. Влияние половых желез на всасывательную функцию тонкого кишечника ягнят. 107
Заключение 117
Выводы 123
Литература. 126
Приложение
- Всасывание питательных веществ в желудочно-кишечном тракте
- Факторы, влияющие на всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта
- Всасывательная функция тонкого кишечника у ягнят в зависимости от возраста
- Роль парасимпатической нервной системы в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника у ягнят
Всасывание питательных веществ в желудочно-кишечном тракте
Всасывание питательных веществ в желудочно-кишечном канале - одно из важных звеньев процесса пищеварения.
Транспорт питательных веществ из желудочно-кишечного канала в кровь и лимфу представляет собой весьма сложный процесс, в котором участвуют слизистая оболочка, ворсинки, микроворсинки и другие клеточные структуры. Ранее существующая точка зрения, что процессы всасывания обусловлены диффузией, осмосом и фильтрацией сейчас намного расширилась. Установлено, что мембрана энтероцитов обладает мозаичной структурой и состоит из липидов, белков, белковых ферментов и рецепторов. Транспорт ряда веществ в энтероцитах кишечника происходит против концентрационного градиента с затратой определенного количества энергии - активный транспорт.
Вещества, имеющие радиус молекул больше, чем радиус мембранных пор транспортируются с помощью особых переносчиков. Переход веществ через мембрану энтероцитов без затраты энергии, т.е. осуществляющий в отсутствии движения против электрохимического градиента J.E.Danielli (1962) был назван "облегченной диффузией" или пассивное транспортирование. Однако в живом организме преобладает процесс активного транспорта, связанный с расходованием определенного количества энергии, образующего в результате клеточного метаболизма. Кроме того существует способ захвата высокомолекулярных веществ клеточной мембранной путем выпячивания и отшнуровыва-ния - пиноцитоз. Согласно П.Г.Богачу с соавт. (1981) пиноци-тоз является активным процессом, связанным с расходованием энергии. По данным т.н.Wilson (1962) этот примитивный механизм всасывания имеет место у молодых животных в первые 18 дней жизни. И.А.Морозов (1981) считает, что всасывание элементов пищи с помощью пиноцитоза наблюдается и у взрослых животных.
В настоящее время получила большое распространение теория А.М.Уголева (1977) о пищеваритепьно-транспортном конвеєре. Согласно автору, ферменты, находящиеся на поверхности энтероцитов, расщепляя питательные вещества до низкомолекулярных соединений, способствуют передаче их на транспортные механизмы, переносящие через мембраны клеток, а затем освободившись от переносчиков в цитоплазме вещества движутся по канальцам, микротрубочкам в ней к базолатерапьной мембране. Дальнейший перенос питательных веществ осуществляется активно.
В связи с анатомическими особенностями пищеварительной системы у различных видов сельскохозяйственных животных всасывание протекает в ней неодинаково. По данным А.Д.Сине-щекова и соавт. (1953), в переднем отделе пищеварительного тракта у взрослых жвачных переваривается до 80% клетчатки и всасывается почти 5056 органических веществ принятого корма.
Согласно исследованиям J.w.Mc Donald (1948), количество всасываемого азота в виде аммиака из рубца овец составляет 3-4 г/сут. Наибольшей всасывательной способностью обладает книжка: в этом отделе многокамерного желудка всасывается до 60-70$ воды ( Annison , Lewis , 1959) и 40-6( низкомолекулярных жирных кислот ( Gray е.а., 1953).
А.Д.Синещеков (1965) с помощью методики дуоденальных анастомозов показал, что в кишечнике всасываются до 92$ воды, 78$ протеина и 40-65$ углеводов, жиров и минеральных веществ.
Слизистая оболочка кишечника с ее большим количеством ворсинок создает наиболее благоприятное условие для осуществления всасывательных процессов. Если удалить всю тонкую кишку, то животные погибнут от истощения. Между тем, резекция половины тонкого отдела кишечника компенсируется оставшейся частью кишки. Об этом свидетельствуют данные Л.А.ШЪ-кун (1962), полученные в опытах на плотоядных животных. Автор указывает, что после удаления различных участков тонкой кишки в ее сохранившихся отделах всасывание воды и углеводов усиливается.
Одним из факторов, влияющих на интенсивность всасывания питательных веществ в кишечнике является его моторная функция. Благодаря маятникообразным и перистальтическим движениям пищевая масса тесно соприкасается со стенкой кишки, активизируя абсорбцию и реабсорбцию. Сила сокращений кишечника на всем его протяжении неодинакова, следовательно не в одинаковой степени происходит всасывание.
Факторы, влияющие на всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта
Одним из основных факторов, влияющих на процесс всасывания через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта в кровь, является состав пищи. Так, исследования В.В.Лаврова и соавт. (1934) показали, что при преобладании белков в диете всасывание углеводов значительно усиливается. Несколько позднее Н.Н.Зайко (1947), прибавляя к 6-12% раствору глюкозы 4-6# суспензии казеина, отметил замедленный прирост сахара в крови портальной вены у подопытных животных, н.Heller (1954) в опытах на крысах подтвердил исследования В.В. Лаврова (1934). При содержании большого количества белка в пище всасывание глюкозы повышается ( Donhoffer , 1942). Это показывает зависимость степени всасывания углеводов от количества белков принятой пищи.
Скорость всасывания глюкозы в желудочно-кишечном тракте зависит не только от уровня содержания в пище белков, но также углеводов и жиров. R.G.Sinclair , R.I.Fassina (1941) отмечают усиление всасывания глюкозы в пищеварительном тракте животных при содержании их исключительно на углеводной пище. Еще в 1927 г. L.G.Wesson показал, что при добавлении к пище жирных кислот всасывание сахара усиливается. Однако при длительном кормлении животных жиром с небольшим содержанием в пище углеводов всасывание глюкозы и лактозы снижается ( Nieft , Deuel , 1947).
Р.О.Файтельберг (1967) отмечает, что усиление всасывания Сахаров при углеводной диете осуществляется вследствие повышения активности гексокиназ слизистой оболочки кишечника и увеличения процесса фосфорилирования. По данным J.J. Hajjar с соавт. (1979) жирные кислоты тормозят резорбцию аланина в кишечнике кроликов.
Всасывание глюкозы в кишечнике у овец при содержании их на различных по составу рационах изучил Г.С.Воля (1955), который установил, что наибольшая резорбция глюкозы происходит при скармливании животным сена и, наоборот, наименьшая - во время летней пастьбы. Положительный эффект на процесс всасывания белков и углеводов в тонком кишечнике дают отдельные микроэлементы при добавлении их в корм (Аюпова, 1966). Например, при скармливании овцам кобальта увеличивается всасывание глюкозы и пептона в тонком кишечнике. Благоприятное влияние на всасывательную функцию кишечника оказывает включение в рацион овец сернокислой меди, а также комплекса микроэлементов, состоящего из кобальта, меди и марганца. Большие дозы микроэлементов, наоборот, тормозят всасывательную способность кишечника. Т.А.Ермакова (1973) показала, что хлористый марганец в концентрации 0,27 мг/мл снижает резорбцию аланина в тонкой кишке собак.
Определенное влияние на всасывание в желудочно-кишечном тракте оказывают некоторые витамины. По данным С.Р.Перепел-кина (1947), добавление в рацион телок дрожжей и дрожжеванного корма, содержащего витамины группы В, усиливает всасывание глюкокола в изолированном отрезке тонкого отдела кишечника. Повышение всасывания гликокола отмечается при добавлении к этой аминокислоте витамина С (Некачалова, 1958) и витаминов А, Е, Д и К ( Hollander , Daniel , 1981). Значительно снижается резорбция метионина и аккумуляция его в слизистой оболочке кишечника при пиридоксиновой недостаточности (Лазарев, Пиперова, 1977). Установлено изменение всасывания глицина, аланина и лизина в кишечнике при недостаточном содержании в рационе аскорбиновой кислоты ( Mahmood е.а., 1970). В опытах на вывернутых мешочках из тонкой кишки морских свинок обнаружено снижение всасывания глицина при исключении из рациона витамина С. При отсутствии в диете витамина Е снижается резорбция валина в кишечнике крыс ( Yaraami , 1969).
В последнее время установлено, что на процесс всасывания в желудочно-кишечном тракте оказывают влияние некоторые катионы, содержащиеся в рационе. Например, Р.О.Файтельберг и З.М.Алексеева (1966) показали усиление всасывания глюкозы при совместном введении ее в кишку с раствором хлористого натрия. При замене хлористого натрия калием резорбция сахара незначительно повышалась и почти не изменялась при добавлении к раствору хлористого лития. H.Lucke с соавт. (1978) показал, что d - глюкоза в присутствии натрия поглощается в 5 раз быстрее, чем L -глюкоза. При замене в инкубационной среде, натрия холином, маннитолом и литием транспорт глюкозы и галактозы в изолированном отрезке кишки крыс снижается ( Ortiz е.а., 1979; borengo е.а., 1980).
Имеется ряд работ, показывающих влияние некоторых лекарственных веществ на всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта. Слабые растворы сульфидина или сульфазола при совместном введении их с глицином и цистином усиливают всасываемость последних. То же самое наблюдается при даче стрептоцида (Перевердиев, Алимерзоева, 1954). По данным A.Jlundain і E.i.Naftalin (1981) флоридзин и оуабаин снижает всасывание глюкозы в кишечнике кролика. Угнетается резорбция глюкозы при воздействии на слизистую оболочку кишечника этанолом ( Fox е.а., 1978; Dinda , Beck , 1981).
На всасывание питательных веществ в кишечнике влияет и концентрация водородных ионов среды. Б.М.Медведев и P.O. Файтельберг (1937) установили, что при сдвигах реакции среды в кислую сторону всасывание глюкозы в изолированном желудочке по Павлову усиливается, однако это продолжается до момента смещения рН среды в кислую сторону. Так, по наблюдениям F. Ponz , J.Larralde (1952), наибольшее всасывание сахара происходило при рН « 7,0. При повышении рН раствора до 10 всасывание глюкозы уменьшалось ( Cordier е.а., 1957; Косарев, 1976).
Следовательно, изменение рН в тонком отделе кишечника является, видимо, одной из основных причин нарушения всасывания углеводов. Что касается желудка, где среда имеет высокую кислотность, то всасывание углеводов там намного слабее, чем в кишечнике.
Всасывательная функция тонкого кишечника у ягнят в зависимости от возраста
Исследования проводили на трех ягнятах с изолированной петлей тонкой кишки по Тири-Павлову. Животные были проопе-рированны в возрасте 10-15 дней. Опыты ставили через 20 дней после рождения ягнят и продолжали до 6-месячного возраста.
Подопытные ягнята до 4 мес вместе с матерями находились в условиях стойлового содержания на рационе, состоящем из сена и концентратов. После отбивки ягнят от матерей их переводили на пастбище.
Всасывание глюкозы. Результаты исследования показали, что в возрасте 30 дней у ягнят из изолированной петли тонкой кишки за 30 мин всосалось 24,59 + 0,53 ммоль/л глюкозы, что составляет 88,6$ от введенного количества (рис. 2). В последующие дни резорбция глюкозы снижалась и в полуторамесячном возрасте составило 20,55 + 0,98 ммоль/л, или 74,0$, а в конце второго месяца она - 20,51 + 1,02 ммоль/л или 73,9$. При сопоставлении данных первого месяца со вторым, видно, что у двухмесячных ягнят всасывание глюкозы в тонком кишечнике значительно снижается. Статистически достоверна Р z. 0,001, Т = = 4,06.
В возрасте 105 дней резорбция глюкозы составила 18,23+ + 0,85 ммоль/л или 65,6 , а к моменту отбивки ягнят (120 дней) всасывалось в тонком кишечнике 18,62 + 1,61 ммоль/л глюкозы, что составляет 67,1$.
Таким образом, во время молочного питания ягнят всасывательная способность тонкого отдела кишечника по отношению к глюкозе протекает более активно по сравнению с периодом смешанного питания (молоко + растительный корм) и эта разница составляет 13, (Т = 10,16, Р 0,001).
С переходом ягнят на исключительно растительный корм скорость всасывания глюкозы в кишечнике значительно понижалась. Например, в возрасте 135 дней резорбция глюкозы была 17,45 + 10,94 ммоль/п или 62,8 . В конце 5 месяца в тонком отделе кишечника всасывалось 15,02 + 1,03 ммоль/л глюкозы, а в возрасте 165 дней - 17,21 + 0,77 ммоль/л или 62,0%. В шестимесячном возрасте всасывание глюкозы в изолированной петле тонкого кишечника у ягнят составило 14,51 + 1,15 ммоль/п или 52,2$.
Итак, за период исключительно растительного питания ягнят в возрасте 5-6 мес в изолированной петле тонкого кишечника всосалось глюкозы 16,30 + 0,56 ммоль/л или 58,7$. При сравнении с периодом смешанного кормления у шестимесячных ягнят всасывательная способность кишечника уменьшилась на 9,0% (статистически достоверно, где: Т = 6,28, Р 0,001).
На основании результатов исследования можно заключить, что более интенсивное всасывание глюкозы в тонком отделе кишечника у ягнят происходит в раннем возрасте, когда они питаются молоком. Затем с возрастом и в связи с переходом ягнят на смешанное питание всасывательная способность кишки постепенно снижается и достигает минимума в возрасте 6 мес. Незначительное увеличение массы наблюдалось на 5 месяце жизни ягнят и составило лишь 2,5$ по сравнению с 4-месячным возрастом. Одновременно снижалась всасывательная активность кишечника 0,56 ммоль/кг.
Наименьшее увеличение живой массы ягнят наблюдалось в возрасте 6 месяцев и составило 2,4$. В этом возрасте отмечалось минимальное всасывание глюкозы в тонком кишечнике и составило лишь 0,51 ммоль/кг.
Таким образом, приведенные выше данные свидетельствуют о том, что существует определенная связь между всасывательной способностью тонкого отдела кишечника и увеличением массы тела животных. Причем интенсивное всасывание углеводов в кишечнике и наибольшее увеличение массы ягнят имеют место в месячном возрасте, т.е. в период молочного питания. Затем, с возрастом ягнят, всасывание углеводов в кишечнике снижает - 51 ся, параллельно уменьшается прирост их живой массы.
Рассматривая динамику всасывания глюкозы в тонком отделе кишечника у ягнят в зависимости от возраста, мы одновременно исследовали содержание сахара в крови. Всосавшиеся в желудочно-кишечном тракте сахара поступают главным образом в кровеносную систему. Некоторые авторы указывают, что введение в пищеварительный канал глюкозы сопровождается увеличением количества сахара в крови ( Trimble е.а., 1933; Gor-zaler-Licea , 1977).
Учитывая, что по артерио-венозной разнице углеводов можно судить об участии пищеварительного тракта в межуточном обмене (Солдатенков, 1962), мы определяли содержание сахара в венозной и артериальной крови у ягнят.
Результаты исследования показали, что содержание сахара в венозной крови у 15-дневных ягнят составило 3,55 + 0,01 ммоль/л, в артериальной 4,44 + 0,12 ммоль/л, а через 30 дней после рождения их оно снизилось до 2,67 + 0,09 ммоль/л и 3,52 + 0,07 ммоль соответственно (рис. 3). В 1,5-месячном возрасте количество сахара в крови несколько повышается и составляет 3,46 + 0,02 ммоль/л в венозной и 4,26 + 0,04 ммоль/л в артериальной крови, а в 60 дней снова снижается до 3,29 + 0,03 ммоль/л и 4,19 + 0,06 ммоль соответственно.
Роль парасимпатической нервной системы в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника у ягнят
После установления определенных изменений всасывательной способности тонкого отдела кишечника у ягнят с возрастом, мы предприняли попытку изучить ее регуляцию. С этой целью было поставлено несколько серий опытов на ягнятах с применением нейротропных веществ и денервации органов пищеварения.
Исследовались б ягнят с изолированной петлей тонкого отдела кишечника по Тири-іїа в лову. В связи с тем, что всасывательная активность кишечника у ягнят с возрастом снижается, подопытные животные были разделены на две группы. После постановки фонового опыта одной группе животных внутримышечно вводили неиротропные вещества, а в следующей серии опытов у них перерезали блуждающие нервы. Другая группа ягнят была контрольной. Ягнята обеих групп вместе с матерями находились в одинаковых условиях содержания и кормления.
Регуляторное влияние парасимпатической нервной системы на деятельность тонкого отдела кишечника осуществляется с 20-25-дневного возраста (Морачевская, 1941). По другим же исследованиям, вначале функционально проявляет себя парасимпатическая нервная система, а несколько позднее - симпатическая (Кобакова, 1968). Учитывая указанные выше особенности становления вегетативного отдела нервной системы в онтогенезе, в качестве фона для сравнения результатов, полученных при применении нейро-тропных веществ и перерезки нервов, мы использовали данные второго месяца после рождения ягнят. То же самое проводили по контрольной группе ягнят, т.е. для фона использовали данные второго месяца и с ними сопоставляли данные последующих месяцев.
Всасывание глюкозы. Полученные результаты показали, что в 2-месячном возрасте у ягнят в изолированной петле тонкого кишечника всасывалось 20,4-0 + 0,82 ммоль/л глюкозы (73, от количества введенного сахара).
Итак, инъекция пилокарпина ягнятам в возрасте 3-4 мес снижает всасывательную способность тонкого кишечника по отношению к глюкозе.
В следующей серии опытов мы изучали действие атропина на всасывательную способность тонкого кишечника ягнят.С этой целью подопытным животным вводили подкожно атропин в дозе 0,5 мг/кг. Атропин блокирует М-холинореактивные системы, делает их нечувствительными к ацетилхолину и вследствие этого препятствует передаче импульсов с парасимпатических нервов. В результате отмечаются эффекты, обратные явлениям,наблюдающимся при возбуждении парасимпатических нервов.
При введении атропина ягнятам опытной группы в тонком кишечнике всосалось 13,11+0,98 ммоль/л глюкозы (47,2$). По сравнению с исходным периодом атропинизация снижала всасывательную активность тонкого кишечника к глюкозе на 10,1$, а у ягнят контрольной группы резорбция глюкозы в кишечнике -составила 16,51+0,79 ммоль/л (59,5$).
Таким образим, всасывание глюкозы в тонком кишечнике ягнят при инъекции атропина снижается. Затем были поставлены опыты с выключением блуждающих нервов путем двусторонней поддиафрагмапьной ватогомии. У 3 ягнят опытной группы со стороны брюшной полости, одномоментно у левого и правого блуждающих нервов, иссекались участки величиной 5-6 мм с цепью исключения возможности регенерации перерезанных нервных стволов. После вагогомии всасывание глюкозы в тонком кишечнике у ягнят составило 12,20+ 0,74 ммоль/л (43,9$), в то время как у ягнят контрольной группы в тонком кишечнике всосалось 16,0+0,79 ммоль/л глюкозы (57,7$).
На основании этих данных можно прийти к выводу о том, что выключение влияния блуждающих нервов путем их двусторон ней перерезки снижает всасывание глюкозы в тонком отделе кишечника ягнят.
Всасывание пептона. На тех же ягнятах параллельно с исследованием всасывания глюкозы в тонком кишечнике изучалась резорбция пептона. Результаты наблюдения показали, что у опытной группы на втором месяце после рождения резорбция пептона в кишке равняется 47,99+2,14 ммопь/п (53,8%). При введении пилокарпина всасывание пептона составило 35,13 + 1,77 ммоль/л (40%). При сравнении с фоновым опытом пилокарпин снизил всасывание пептона на 26,8%, вт то время как у ягнят контрольной группы резорбция пептона в тонком кишечнике уменьшалась на 1,6%.
Введение пилокарпина ягнятам в возрасте 4 мес вызывало дальнейшее снижение всасывательной активности кишечника. В данном случае всасывание пептона у опытных ягнят составило 34,82+4,36 ммоль/л (42,6%). В этом возрасте у ягнят контрольной группы резорбция пептона в кишечнике равнялась 36,68 + 2,42 ммоль/л (52,5%).
