Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы —9
1.1 Общая характеристика тритикале. История создания. Достижения селекции 9
1.2 Прорастание зерна на корню у тритикале, пшеницы и ржи 12
1.2.1 Физиология прорастания зерна на корню 12
1.2.2 Биохимические процессы прорастания зерна 13
1.2.2.1 Гиберрелловые кислоты 14
1.2.2.2 Абсцизовая кислота— - 15
1.2.2.3 Гидролизация крахмала и амилазы 16
1.2.2.4 Ингибиторы прорастания зерна в колосковых и цветковых чешуях 18
1.3 Методики оценки устойчивости к прорастанию на корню 21
1.4 Генетико-селекционные пути решения проблемы прорастания зерна на корню — —23
1.5 Генетико-селекционные оценки признаков продуктивности растений тритикале —35
ГЛАВА 2. Условия, материал и методика исследований—45
2.1 Почвенно-климатические условия —45
2.2 Материал и методика исследований 46
2.2.1 Исходный материал 46
2.2.2. Методы исследования 48
ГЛАВА 3. Оценка коллекции яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню и модификация методики проращивания во влажных камерах для проведения генетического анализа 52
3.1 Оценка коллекционных образцов яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню 52
3.2 Изучение амилазной активности 54
3.3 Влияние ингибиторов прорастания в семенных оболочках тритикале 55
3.4 Модификация методики проращивания во влажных камерах для проведения генетического анализа устойчивости к прорастанию на корню 59
ГЛАВА 4. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню 63
ГЛАВА 5. Наследование признаков продуктивности у яровой тритикале 70
5.1 Характеристика коллекции образцов яровой тритикале по признакам продуктивности и содержанию белка 70
5.2 Результаты гибридизации 72
5.4 Генетический анализ агрономических признаков 74
5.4.1 Характеристика гибридов \ и родительских форм по признакам продуктивности - 74
5.4.2 Оценка гетерозисных эффектов по признакам продуктивности растения у гибридов Fj 81
5.4.3 Оценка общей и специфической комбинационной способности—84
5.4.4 Характеристика наследования признаков продуктивности 85
5.4.4.1 Наследование высоты растения— - 85
5.4.4.2 Наследование длины главного колоса 88
5.4.4.3 Наследование продуктивной кустистости 90
5.4.4.4 Наследование числа колосков в главном колосе 92
5.4.4.5 Наследование числа зёрен с главного колоса 94
5.4.4.6 Наследование озернённости колоска 96
5.4.4.7 Наследование плотности колоса 98
5.4.4.8 Наследование массы зерна с колоса 99
5.4.4.9 Наследование массы 1000 зёрен 101
5.5 Характеристика линии 131/7 105
Выводы 106
Рекомендации для селекционных программ и производства 107
Публикации по теме диссертации 108
Список исользованнои литературы
- Физиология прорастания зерна на корню
- Материал и методика исследований
- Влияние ингибиторов прорастания в семенных оболочках тритикале
- Характеристика гибридов \ и родительских форм по признакам продуктивности
Введение к работе
Актуальность исследования. Тритикале является первым злаком, синтезированным человеком и объединяющим в себе ряд ценных характеристик обоих родительских видов пшеницы и ржи. На сегодняшний день мировые посевные площади тритикале достигают 3,74 млн. га с производством зерна 12,5 млн. т (FAO, 2008). Яровая тритикале представляет собой высокоурожайную альтернативу фуражным культурам — ячменю и овсу, а также может служить страховой культурой в годы с суровыми зимами (Ковтуненко В. Я. и др., 2008).
Важным негативным признаком для яровой тритикале, как и для многих других зерновых культур, является прорастание зерна на корню, которое ведёт к серьёзным экономическим убыткам у многих зерновых культур (Paulsen G., Auld А., 2004). Для яровой тритикале это является одной из основных проблем, сдерживающих широкое внедрение её в производство. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню позволяет выявить закономерности наследования данного признака, что делает селекцию направленной и, следовательно, более эффективной.
Наряду с устойчивостью к прорастанию на корню коммерческие сорта яровой тритикале должны обладать высокой урожайностью. Для более полной реализации потенциала продуктивности требуется селекционно-генетическая проработка этой сравнительно молодой культуры по признакам продуктивности - озерненности колоса, массы зерна с колоса и других (Грабовец А. И., Крохмаль А. В., 2009). Комплексное изучение исходного материала для селекции в определённой зоне имеет важное значение, определяющее успех селекционной работы. Выявление генетических особенностей наследования основных компонентов продуктивности растения позволяет значительно сократить продолжительность селекционного процесса. Получение селекционного
материала, сочетающего такие важнейшие агрономические характеристики как устойчивость к прорастанию на корню и высокая урожайность, предоставляет возможности для отбора перспективных образцов.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось селекционно-генетическое изучение основных компонентов продуктивности растения и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале.
В задачи исследования входило:
Оценить коллекцию яровой тритикале по устойчивости к прорастанию на корню и ряду хозяйственно-ценных признаков.
Сравнить и выявить эффективную методику определения устойчивости к прорастанию на корню для проведения генетического анализа.
Провести генетический анализ наследования устойчивости к прорастанию на корню.
Выполнить генетический анализ наследования основных компонентов продуктивности растения.
Создать новый исходный материал для селекции на устойчивость к прорастанию на корню и продуктивность растения.
Научная новизна. Впервые выполнена комплексная оценка коллекции образцов яровой тритикале различного географического происхождения с использованием набора методов - оценки числа падения, характеристики активности амилаз, полевой оценки процента непроросших зерен в колосе, учёта проросших зерен в колосьях во влажных камерах, которая позволила выделить устойчивые к прорастанию на корню образцы.
Показано, что для проведения генетического анализа устойчивости к прорастанию на корню при небольшом количестве исследуемого материала в анализируемых пробах в расщепляющихся популяциях наиболее подходит анализ устойчивости к прорастанию в провокационных условиях влажных камер.
Генетический анализ признака устойчивости к прорастанию на корню выявил различия изучаемых сортов по полимерным генам, контролирующим этот признак. Впервые показано, что устойчивые сортообразцы Лена 86 и Abaco и неустойчивые линии 131/7 и Лена 1270 различаются по количеству полимерных генов, контролирующих этот признак.
Оценка по методу Хэймана наследования ряда признаков продуктивности - высоты растения, длины главного колоса, продуктивной кустистости, количества колосков, количества зёрен с колоса, массы зерна с колоса, массы 1000 зёрен и плотности колоса - выявила основные характеристики наследования этих признаков. Это позволило выделить линии, несущие наиболее ценные комбинации аллелей компонентов продуктивности растения. Впервые описано наследование плотности колоса, озернённости колоска, массы зерна с колоса у яровой тритикале в условиях Московского региона.
Физиология прорастания зерна на корню
Прорастание зерна у злаковых обуславливается двумя основными фитогормонами. Гормон, стимулирующий прорастание - это гибберелловая кислота [Lenton, J. R, Appleford N. E. J., 1993] и гормон, подавляющий прорастание - абсцизовая кислота [Black М., 1991]. Ряд исследований показал, что гибберелловая кислота также стимулирует синтез ряда гидролаз и протеиназ [Jacobsen J. V., Vamer J. E., 1967], р 1,3-глкжоназы, рибонуклеазы [BennettP. A., Chrispeels M. J., 1972], ДНКазы [BrownP. H., Ho Т. H. D., 1986] в одних и тех же тканях. Известно, что все данные гидролитические ферменты отвечают за мобилизацию питательных веществ эндосперма во время прорастания.
Известно более 126 форм гибберелловой кислоты, из которых около 120 обнаружены в сосудистых растения, а около 10 являются уникальными для грибов [MacMillan J., 2002]. Несмотря на огромное количество гибберелловых кислот только некоторые, такие как GAi, GA3, GA4 и GA7 являются биологически активными [Bethke Р. С., Jones R. L., 1998, Lange Т., 1998]. Наличие того или иного типа гибберелловых кислот зависит от вида растения и от стадии развития семени. У пшеницы основные гибберелловые кислоты в незрелом зерне GA9, 15, 19, 20, 24, 44, 54, 55, 60, 61 и 62 [Gaskin P. et al., 1980; LentonJ. R. Gale M. D., 1987]. Зрелое зерно содержит GA79 и 90 [Penny М. et al., 1993], GA8, 17, 19, 20, 29 и 79 [Lenton J. R., et al., 1994] и GA93 и 94 [Findlow S. et al., 1997].
Активация гибберелловых кислот происходит под действием GA20-оксидазы и 3(3-гидроксилазы [Lange Т., 1998].
Основу регуляции активности гибберелловых кислот у растений составляют DELLA-белки [SilverstoneA. L., et al., 1998; OgawaM. et al., 2000]. Ген, отвечающий за эти белки (Rhf), был выявлен у пшеницы [PengJ. R. et al., 1999]. Показано, что образцы пшеницы, несущие определённые GA-нечувствительные Rht-аляеяи, показывают уменьшение а-амилазной активности в прорастающих зёрнах [Gale М. D. et al., 1975; Но Т. Н. D. et al., 1981].
Существуют другие факторы регуляции активности гиббереловых кислот, включающие Са , кальмодулин, гетеротримерные G-белки, протеинкиназы и GAMYB [BethkeP. С, Jones R. L., 1998]. На данный момент роль данных факторов не чётко ясна.
Абсцизовая кислота является сесквитерпеноидным соединением (15-С) в начальных звеньях синтеза она связана с монотерпенами и детерпенами, включающими гиббереловые кислоты, каротиноиды и тритерпены [Moore Т. С, 1989]. Наиболее известные результаты действия в растениях абсцизовой кислоты это опадение листьев [Moore Т. С., 1989], закрытие устьиц под воздействием водного стресса в листьях [PeiZ. М., et al., 2000], индукция покоя почек [Wareing P. F., 1969] и покоя семян, при котором она действует антагонистично гибберелловым кислотам, вызывающим прорастание [Sondheimer Е. et al., 1968; SchopferP. and Plachy С, 1985].
Абсцизовая кислота подавляет синтез и активность а-амилазы в тканях алейрона злаковых, также она стимулирует по меньшей мере 16 белков в алейроне ячменя [Lin L. S., Но Т. Н. D., 1986]. Показана индукция абсцизовой кислотой м-РНК гена HVA1 в алейроне ячменя [Hong В. et al., 1988]. Концентрация данной м-РНК увеличилась в три раза в течение 40 минут и достигла пика через 8-12 часов, медленное понижение отмечено через 36 часов. Высокая тканеспецифичность экспрессии гена HVA1 также установлена в алейроне и зародыше в формирующихся семенах, начиная с 25-го дня после цветения до зрелости, но отсутствовала экспрессия в тканях эндосперма, что наводит на мысль что данная РНК может участвовать в регуляции прорастания [Hong В. et al., 1992]. Количество м-РНК гена HVA1 в сухих зародышах в зёрнах с длительным периодом покоя семян и коротким периодом покоя было одинаковым, но уменьшение её уровня было намного медленнее в семенах с глубоким покоем [Hong В. et al., 1992].
Некоторые исследования [RitchieS., Gilroy S. 1998] показывают, что обработка алейроновых клеток абсцизовой кислотой приводит к активации фермента фосфолипазы и быстрому синтезу фосфатидной кислоты. Обработка алейроновых клеток фосфатидной кислотой также ингибирует а-амилазы, подтверждая факт, что фосфатидная кислота участвует в биохимических путях подавления прорастания [Ritchie S., Gilroy S., 1998]. Фосфолипазы являются разнообразной группой ферментов, делящейся на 5 классов, которые регулируются различно [Wang X. М., 2002; WangX. М. et al., 2002].
Показаны также и другие вещества, предположительно вовлечённые в регуляцию абсцизовой кислоты, содержащие ион Са [ Lovegrove A., Hooley R., 2000]. Можно заключить, что регуляторные механизмы синтеза абсцизовой кислоты весьма сложны и мало изучены.
Материал и методика исследований
Опытные посевы размещали на полях селекционного севооборота. Почва дерново-среднеподзолистая на моренном суглинке со средней обеспеченностью питательными веществами. Степень кислотности от средней до нейтральной. Глубина пахотного слоя 25-30 см. Агротехника в опытах соответствовала рекомендациям для Московской области. Обработка почвы заключалась в зяблевой вспашке, весеннем бороновании и предпосевной культивации. Под культивацию вносили полное минеральное удобрение из расчета N60P80K75 действующего вещества на 1 га. Посев проводили в оптимальные для зоны сроки.
Условия вегетации в годы проведения исследований приведены в таблице 2.1 (на основании данных метеорологической обсерватории имени В. А. Михельсона). Как видно из приведенных данных, погодные условия в годы исследований были контрастными. Так, 2003 год характеризовался избытком осадков во время уборки, что привело к высокому прорастанию зерна на корню, в то время как 2004 год не был провокационным в отношении устойчивости к прорастанию на корню. Сильная июньская засуха 2007 года сильно повлияла на формирование высоты растений - растения тритикале были более низкорослыми, чем в другие годы. Материалом служили линии созданные на кафедре генетики РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева, а также образцы из России, Франции, Мексики, Польши, Швеции, США и Канады (табл. 2.2).
Ряд экспериментов по оценке ингибирующего эффекта экстракта колосковых и цветковых чешуи на прорастание осуществляли в университете Хоэнхайм (Германия). В качестве материала использовали 13 линий и 3 зарегистрированных в Германии сорта SW Talentro, Benetto, Grenado озимой тритикале.
Число падения определяли в микромодификации стандартного метода Хагберга-Пертена.
Для проведения анализа зерно образца размалывали на мельнице; отбирали навеску муки 2 г; смешивали с 10 мл воды; пробирку с суспензией помещали на водяную баню; в пробирку помещали шток и в течение 45 секунд совершали возвратно-поступательные движения, после чего шток отпускали в верхнем положении. Число падения равняется количеству секунд за которые упадёт шток (Коновалов Ю.Б. и др., 1987). 3. Определение а-, Р- и общей амилазной активности
Для анализа отбирали проростки 5-го дня; брали навеску 1 г; добавляли 20 мл 1 %-го раствора NaCl и растирали в фарфоровой ступке в течение 3-х минут; процеживали через четыре слоя марли в алюминиевую чашку и экстракт разделяли на две пробирки: для определения а- и (3-амилаз; для определения d-амилазы (разрушение (3-амилазы при температуре 70-72С с добавлением ацетата кальция (несколько кристаллов) в течение 5 минут); далее в чистые пробирки добавляли: 3 мл ацетатного буфера (ph = 5,5); 3 мл 2%-го раствора крахмала; 1 мл экстракта (надосадочная жидкость).
Выдерживали 10 минут при температуре 40С и всё тщательно перемешивали. Добавляли по 2 мл 1 М НС1 для остановки реакции и перемешивали.
Окрашивание проводили в мерных колбах на 50 мл: к 25 мл дистиллированной воды в мерную колбу добавляли 1 мл 0,1 М раствора НС1; 0,5 смеси из пробирки; 2 капли раствора КІ (I+KT) и всё перемешивали.
Полученный раствор переносили на ФЭК длина волны X — 670 нм и проводили измерение. Контроль готовили аналогично. Активность амилаз і „ Дк-Допыт t ДхбОхУ рассчитывали по формуле: Д = — — ; А = — ; Дкоптролъ ШинхНг где: Д - оптическая плотность; Дк - оптическая плотность контроля; Допыт - оптическая плотность опытная; А — активность амилаз (мл гидролизованного крахмала на 1 г растительного материала за 1 мин; 60 -коэффициент пересчёта в мг крахмала, содержащегося в Змл 2% раствора; V - объем полученного экстракта, мл (20мл); tMun - время ферментной реакции, мин (Юмин); Нг - навеска, г.
Активность амилаз - мл гидролизованного крахмала на 1 г растительного материала за 1 мин (Плешков Б.П., 1985).
4. Оценка влияния экстракта колосковых и цветковых чешуи на прорастание зерна. Эффект влияния (ЕЕ) экстракта чешуи рассчитывали по следующей формуле: ЕЕ = —V— х 100 (-7 w Где Gw = процесс проросших зёрен в воде и GE = процент проросших зёрен в экстрактах семенных чешуи.
5. Генетический анализ морфологических признаков и компонентов продуктивности
Анализ наследования компонентов продуктивности осуществляли по методу предложенному Hayman В. I. (1954) с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.11 (1993 - 2000) (автор С. П. Мартынов).
Комбинационную способность определяли по данным гибридов \ и родительских форм II методом Гриффинга с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.11 (1993 - 2000) (автор С. П. Мартынов).
Данные для генетического анализа были получены в полевом опыте. Повторность трёхкратная, внутри повторений варианты размещали по принципу полной рандомизации (Доспехов Б. А., 1985), площадь делянки 1 м2. Все учёты производили после достижения растениями фазы полной спелости.
Анализируемые показатели: высота растения; длина главного колоса; продуктивная кустистость; число колосков; число зёрен; плотность колоса; озернённость колоска; масса зерна с колоса; масса 1000 зёрен.
6. Полевая оценка прорастания. Определяли по проценту непроросших зерен в 20 колосьях каждой линии, подсчитывая количество проросших и непроросших зерен. Данные оценки преобразовывали в показатель угол-арксинус процент, для повышения точности статистической обработки.
7. Лабораторная оценка прорастания. Анализировали процент непроросших зёрен в колосе во влажных камерах после 5 часового замачивания в воде и 24 часов выдерживания во влажных камерах при температуре 20 С (методика определения процента проросших зёрен в колосе модифицирована в ходе проведения эксперимента).
8. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню. Генетический анализ устойчивости к прорастанию на корню осуществляли с использованием критерия % (Орлова Н. Н., 1991) и программы Полиген А (автор А. Ф. Мережко) для анализа расщепления в F2 по проценту непроросших зёрен в семьях поколения F3.
9. Выявление гетерозисного эффекта. Расчёт эффекта гетерозиса осуществляли по следующей формуле: г = Fl Рлут х 100 %, Ртш где Г11ст - гетерозис истинный, F, величина признака у гибрида Fb Рлгш - величина признака у лучшего родителя. Статистически значимым эффект гетерозиса считался при условии если разность F] - Рлучш была больше значения НСР05-
Влияние ингибиторов прорастания в семенных оболочках тритикале
В данной работе изучали следующие признаки: высота растения, длина главного колоса, продуктивная кустистость, число колосков, число зёрен в колосе, озерненность колоска, плотность колоса, масса зерна с колоса и масса 1000 зёрен.
Выполнены двухфакторный дисперсионный анализ признаков у гибридов Fi и их родительских форм по морфологическим и хозяйственно ценным показателям 2005, 2006 гг. (табл. 5.5, 5.6), полученным из схемы скрещивания 2004, 2005 гг. (табл. 2.3, 2.4), и однофакторный дисперсионный анализ материала, полученного из схемы скрещивания 2006 года (табл. 5.7).
Проведён анализ общей и специфической комбинационной способности по второму методу Гриффинга (табл. 5.12) линий по результатам анализа гибридов, полученных из схемы скрещивания 2004, 2005 гг. Осуществлённая в 2006 схема скрещивания позволила провести более информативный генетический анализ по методу Хэймана.
Для получения информации о взаимодействии признаков был проведён корреляционный анализ между показателями у гибридов Fi и родительских форм в 2005, 2006 и 2007 гг. (табл. 5.8, 5.9).
Оценены гетерозисные эффекты по всем анализируемым показателям по трём годам (табл. 5.10, 5.11).
На основании дифференцированной оценки отдельных составляющих компонентов продуктивности по данным 2005, 2006 и 2007 гг. были получены результаты, свидетельствующие о генетическом контроле наследования компонентов продуктивности.
Анализ проявления наиболее важных агрономических показателей, таких как масса 1000 зёрен, масса зерна с главного колоса, длина главного колоса и высота растения, выявил, что линии Лена 1270, Лена 86, сорта АЬасо и Activo, линия 131/7 имели высокие значения.
Для гибридов Fi было свойственно иметь значения близкие или на уровне лучшего родителя по всем агрономически-ценным признакам, за исключением озернённости и плотности колоса, по которым они, как правило, имели меньшие значения, чем лучший родитель. Следовательно, по всем агрономически-ценным признакам существует тенденция проявления гетерозиса. Линия Лена 86 и сорт АЬасо проявили себя как наиболее стабильные по компонентам продуктивности формы, что говорит о высокой адаптивной способности данных образцов и селекционного материала, полученного от скрещивания данных форм. Например, сорт АЬасо имел массу зерна с колоса 1,4 - 1,5 г, а линия Лена 1270 1,6 - 2,7 г (табл. 5.6, 5.7). Показано, что на признак масса 1000 зёрен условия года влияют меньше всего, следовательно, крупность зерна определяется преимущественно генотипом. Например, у линии Лена 1270 масса 1000 зёрен составила 43,9, 47,2 и 50,0 г в 2005, 2006 и 2007 году соответственно (табл. 5.6, 5.7).
Корреляционный анализ признаков продуктивности выявил высокие значения коэффициентов корреляции между массой зерна с колоса и высотой растения (г= 0,6 - 0,8 ) в разные годы, массой зерна с колоса и длиной главного колоса (г= 0,6 - 0,8 ), массой зерна с колоса и числом колосков с колоса (г= 0,6 - 0,7 ), массой зерна с колоса и числом зёрен с колоса (г=0,9 - 0,96 ) (табл. 5.9, 5.10). Другой важный компонент продуктивности растения - масса 1000 зёрен коррелировал с длиной главного колоса (г= 0,4 - 0,8 ) и массой зерна с колоса (г= 0,4 - 0,7 ) (табл. 5.8, 5.9). Подобные корреляции были также показаны на пшенице Sultana S. et al. (2002). Данные результаты показывают взаимосвязь основных компонентов продуктивности.
Высокое значение коэффициента корреляции между высотой растения и длиной главного колоса указывает на необходимость проведения скрещиваний образцов с длинным колосом (Лена 1270) с короткостебельными (131/7, к-1185) с целью разрыва нежелательной корреляции.
Характеристика гибридов \ и родительских форм по признакам продуктивности
В ходе анализа плотности колоса методом Хэймана (рис. 5.7) показано отсутствие эффектов эпистаза (коэффициент регрессии b не значимо отличается от 1, tpaC4= 0,43). Признак определяется аддитивно-доминантной схемой наследования. Материал соответствует требованиям метода Хэймана. График Хэймана показывает полное доминирование этого признака (коэффициент регрессии а = -0,073), следовательно, линия регрессии пересекает ось Wr практически в начале координат (уравнение регрессии -0,073 + 0,921 Vr). Сорт АЬасо несёт наибольшее число доминантных аллелей, определяющих плотность колоса. Линии Лена 1270 и к-1185 имеют наибольшее число рецессивных аллелей, отвечающих за плотность колоса. Коэффициент корреляции между выраженностью признака и доминированием г= 0,028 (df = 4) свидетельствует, что на плотность колоса влияют как доминантные, так и рецессивные аллели. Следовательно, отбор перспективен из комбинаций с участием АЬасо и линий Лена 1270 и к-1185.
Параметрическая оценка (табл. 5.19) показала, что в детерминации признака преобладающую роль играют аддитивные эффекты генов (D Hi). Показано наследование по типу неполного доминирования (H]/D = 0,18). Отношение H2/(4Hi) = 0,23 свидетельствует о близком к равномерному распределении плюс- и минус-аллелей. У исследуемых линий показана тенденция преобладания рецессивных аллелей (F = -0,21).
В ходе анализа массы зерна с колоса методом Хэймана показано отсутствие эффектов эпистаза (коэффициент регрессии b не значимо отличается от 1, tpaC4=0,7). Признак определяется аддитивно-доминантной схемой наследования. Материал соответствует требованиям метода Хэймана. Установлена тенденция неполного доминирования этого признака (коэффициент регрессии а 0, следовательно, линия регрессии пересекает ось Wr в положительной части, уравнение регрессии 0,02 + 0,83Vr). При наследовании признака массы зерна с колоса преобладают аддитивные генетические эффекты (D Hi). Сорт Activo обладает большим числом доминантных аллелей, определяющих массу зерна в данном наборе образцов, линии Лена 86, к-1185, 131/7, сорт АЬасо, несут примерно равное количество доминантных и рецессивных аллелей, а линия Лена 1270 наибольшее количество рецессивных аллелей среди образцов данного набора. Коэффициент корреляции между выраженностью признака и доминированием г= 0,198 (df = 4) свидетельствует, что на данный признак оказывают влияние как доминантные, так и рецессивные аллели. Следовательно, отбор на увеличение массы зерна с колоса наиболее перспективен из комбинаций с участием Activo с наибольшим количеством доминантных аллелей и Лены 1270, с наибольшим количеством рецессивных аллелей.
Параметрическая оценка (табл. 5.20) подтвердила результаты графического анализа. В определении этого признака большую роль играют аддитивные эффекты генов (D Hj). Отношение Hi/D = 0,56 свидетельствует о наследовании по типу неполного доминирования. Плюс- и минус-аллели распределены между исходными сортами неравномерно (H2/(4Hi) = 0,19). Рецессивные и доминантные аллели распределены равномерно (F = -0,05).
Оценки общей и специфической комбинационной способности в 2005 и 2006 годах выявили преобладание неаддитивных эффектов в наследовании массы 1000 зёрен. Линия Лена 1270 характеризовалась существенными различиями значений СКС по годам, что говорит о некоторой её нестабильности. Наиболее стабильные и высокие значения СКС имели линии Лена 86 и 131/7 (табл. 5.12).
Проводя анализ массы 1000 зёрен методом Хэймана пришлось исключить одну линию (к-1185), так как аддитивно-доминантная модель в её присутствии была неадекватна, предположительно из-за наличия эпистатических взаимодействий. После исключения линии к-1185 видно отсутствие эффектов эпистаза (коэффициент регрессии b не значимо отличается от 1, tpaC4= 0,04). Признак определяется аддитивно-доминантной схемой наследования. Материал соответствует требованиям метода Хэймана. Установлено неполное доминирование этого признака (коэффициент регрессии а 0, следовательно, линия регрессии пересекает ось Wr в положительной части, уравнение регрессии 2,62 + lVr). При наследовании массы 1000 зёрен преобладают аддитивные генетические эффекты (D Hj). Линия 131/7 обладает большим числом доминантных аллелей, определяющих массу 1000 зёрен в данном наборе образцов, линии Лена 86 и Лена 1270 несут также большое количество доминантных аллелей, а сорта Activo и АЬасо наибольшее количество рецессивных аллелей.
Коэффициент корреляции между выраженностью признака и доминированием r= -0,155 (df = 4) свидетельствует, что на данный признак оказывают влияние как доминантные, так и рецессивные аллели. Перспективен отбор на увеличение массы 1000 зёрен из комбинаций скрещивания родителями в которых являются линия 131/7 (с наибольшим количеством доминантных аллелей), Лена 1270 и сорт АЬасо (с наибольшим количеством рецессивных аллелей).
