Содержание к диссертации
Введение
1. Анализ современного состояния вопроса. реакция зоопланктона на действие природных и антропогенных факторов 11
1.1. Влияние ацидификации 11
1.2. Тяжелые металлы в водоемах и их токсичность для зоопланктона 15
1.3. Хлорпирифос в водных экосистемах и его влияние на зоопланктон 22
1.4. Роль моллюска Dreissenapolymorpha (Pall.) в пресных водах и его влияние на зоопланктонные сообщества 28
1.5. Взаимоотношения зоопланктона и рыб 32
2. Материал и методы исследования 39
3. Реакция зоопланктонных сообществ микрокосмов на закисление воды 45
3.1. Эффект снижения минерализации воды и характеристика контрольных сообществ 45
3.2. Ответ зоопланктона микркосмов на снижение рН воды до 49
3.3. Влияние закислення воды до рН 4-5 51
3.4. Зоопланктонные сообщества микрокосмов при рН воды 53
3.5. Достоверность результатов опытов 56
3.6. Основные показатели реагирования зоопланктона микрокосмов на увеличение закислення 56
4. Изменение структуры зоопланктонного сообщества при поступлении в среду смеси металлов (hg, си, cd, zn) 62
5. Отдельное и совместное с металлами действие хлорпирифоса на зоопланктон 71
5.1. Ответ зоопланктонного сообщества на внесение хлорпирифоса 71
5.2. Совместное действие пестицида и смеси тяжелых металлов 79
6. Влияние биотических факторов на зоопланктон 88
6.1. Изменение структуры сообщества зоопланктона в присутствии дрейссены 88
6.2. Действие молоди рыб на зоопланктон микро- и мезокосмов 100
6.2.1. Влияние личинок леща 100
6.2.2. Влияние личинок и годовиков окуня на динамику сообщества зоопланктона 104
6.3. Структура зоопланктонного сообщества при одновременном присутствии в гидробиоценозе молоди рыб и дрейссены 117
Заключение 124
Выводы 131
Литература 133
Приложение
- Тяжелые металлы в водоемах и их токсичность для зоопланктона
- Ответ зоопланктона микркосмов на снижение рН воды до
- Совместное действие пестицида и смеси тяжелых металлов
- Действие молоди рыб на зоопланктон микро- и мезокосмов
Введение к работе
Актуальность работы. Зоопланктонные сообщества выполняют ряд важнейших функций в водных экосистемах (Гутельмахер, 1986; Андроникова, 1996). Особенно велико их значение в малопроточных водоемах - озерах, водохранилищах, прудах. Благодаря фильтрационному способу питания многих зоопланктеров происходят процессы самоочищения водоемов. Зоопланктон является важнейшим звеном трофической цепи гидробиоценоза. Энергию, заключенную в водорослях, бактериях и детрите, зоопланктон, используя в пищу эти кормовые объекты и создавая вторичную продукцию, передает на следующие трофические уровни. Резкие нарушения структуры, а следовательно, и функционирования зоопланктонного сообщества неизбежно влекут изменения других компонентов экосистемы. Учитывая огромную значимость планктонных животных в водных биоценозах, возникает необходимость детального изучения реакций зоопланктонных сообществ на действие факторов различной природы.
Сообщество зоопланктона дает быстрый и наглядный отклик на изменение окружающей среды, будь то действие загрязняющего вещества, изменение природного фактора (кислотность среды, температура, насыщенность воды кислородом и т. д.) или внедрение в экосистему водоема вида организмов, не присущего данному биоценозу прежде. При этом для выявления каких-либо нарушений не следует стремиться обнаруживать виды-индикаторы, которых немного и их индикаторная значимость изменяется в разных климатических зонах (Методы биологического ..., 1976), а использовать зоопланктон как систему биоценотического уровня (Андроникова, 1996), оценивать изменение состояния водных экосистем по его структурно-функциональным показателям. В структурных перестройках сообществ заключен интегральный ответ на весь комплекс воздействий среды. По изменившейся структуре зоопланктонного сообщества можно судить о природе и силе действующих в гидробиоценозе нарушающих факторов и характеризовать состояние экосистемы как экологически безопасное или кризисное (Пастухова и др., 1991).
Выбранные для исследования абиотические факторы относятся к основным группам приоритетных загрязнителей: тяжелые металлы, пестициды, ацидификация.
5 Взятые концентрации токсикантов реально регистрируются в современных водоемах (Перевозников, Богданова, 1999; Werner et ai, 2000), поэтому представляется актуальным выяснение вопроса об их влиянии на зоопланктон и возможных последствиях для экосистемы в целом. В качестве биотических факторов исследовалось влияние молоди рыб и моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) -гидробионтов, жизнь которых тесно связанна с зоопланктоном. Планктонные организмы составляют значительную долю пищевого рациона молоди рыб, особенно на начальном этапе развития. D. polymorpha, являясь активным фильтратором, конкурирует с зоопланктерами за пищу, ее личинки (велигеры) плавают в толще воды и входят в это время в состав зоопланктона. Этот моллюск расширяет свой ареал, занимая все более северные территории (Орлова и др., 1999). Выяснение значения вселения дрейссены для аборигенной фауны водоемов также очень важно. Другие водные организмы, зачастую, оказывают не менее существенное влияние на сообщество зоопланктона, чем антропогенные факторы. Учитывать биотическое влияние тем более необходимо, что любое нарушающее для зоопланктоценоза воздействие абиотической природы накладывается на него.
Преобладающее число работ, направленных на выяснение действия того или иного фактора проводилось с использованием отдельных видов гидробионтов. Результаты этих исследований не всегда адекватно отражают реальную картину, происходящую с теми же видами в природе, так как не учитывают сложных взаимоотношений в сообществе, изменения межценотических связей и не могут выявить возникающие вторичные эффекты. Некоторые авторы (Neiderlechner et al., 1990) отмечают, что одновидовые опыты показывают несколько завышенную токсичность по отношению ко всей водной экосистеме. Экосистема в целом справляется с большими концентрациями загрязняющих веществ, чем отдельные виды.
Природные наблюдения отражают суммарную реакцию зоопланктоценоза на множество обособленных и взаимодействующих между собой абиотических и биотических воздействий. По результатам исследований на водоемах трудно определить, что послужило первопричиной перестроек в зоопланктонном сообществе, сколько времени и в какой дозе оказывалось нарушающее влияние, так как порой фиксируются уже вторичные эффекты воздействия, его косвенные,
6 опосредованные через другие факторы среды, проявления. Так, например, изучению влияния закислення воды на озерный зоопланктон посвящено много работ (Абакумов и др. 1988; Лазарева, 1989, 1992-1995). Нельзя с определенностью констатировать, что причиной эффектов, полученных на водоемах, была именно концентрация водородных ионов, значение рН, как таковое, поскольку на первый план могут выступать вторичные эффекты. Одно из существенных проявлений косвенного действия рН - влияние этого показателя на разнообразие физико-химических форм соединений тяжелых металлов и их динамику в водоеме (Комов, Виноградов, 1984). Некоторые металлы (Mn, Cd, Zn) при закислении образуют нерастворимые формы, которые оседают на дно и становятся «менее вредными» для планктонных организмов. Другой металл - А1, наоборот, вымывается из грунта и в ионной форме оказывает токсическое действие на беспозвоночных и рыб. Токсичность алюминия в свою очередь зависит от содержания в воде органических веществ и ионов кальция. Кроме того, известно, что вода кислых озер чаще всего обладает малой буферной емкостью вследствие низкой минерализации, что также может влиять на формирование определенной структуры зоопланктонного сообщества. Таким образом, обнаружить первичный эффект водородных ионов возможно только в модельном эксперименте в строго контролируемых условиях.
Для наиболее полной и достоверной оценки действия отдельных факторов среды целесообразно использовать экспериментальные экосистемы - микро- и мезокосмы, которые выступают промежуточным звеном в методологической цепочке экологических и токсикологических исследований между лабораторными одновидовыми биотестами и наблюдениями за сообществами животных в полевых условиях.
Эксперименты с микро- и мезокосмами, как уменьшенными моделями природных экосистем, могут включать весь комплекс организмов, составляющих естественное сообщество, а также абиотические факторы, в которых данное сообщество существует. Исследования на микро- и мезокосмах позволяют манипулировать изучаемым фактором, силой и временем его воздействия, выделить отдельно его влияние на зоопланктонное сообщество, а также пронаблюдать последовательность процессов, происходящих под воздействием того или иного фактора, и оценить способность системы выйти из критического состояния после окончания воздействия. Показано, что микро- и мезокосмы и пруды на действие различных факторов реагируют сходным образом (Giddins, Franco, 1985). Это тем более верно для проточных модельных экосистем, в которых не происходит накопления метаболитов и взаимодействия их с загрязняющими веществами и, следовательно, они ближе отражают процессы, происходящие в природных водоемах. По мнению некоторых авторов (Gisey, Allred, 1985), значение исследований на микрокосмах заключается не в их непосредственной имитации естественных систем, а в простоте и удобстве работы при изучении реакций на уровне сообществ. Одно из главных преимуществ физических моделей в том, что можно изучать действие любых абиотических и биотических факторов в разных дозах при прочих равных условиях. Наблюдения можно проводить на протяжении длительного периода. Такое свойство имитационных моделей позволяет исследователю выделить первичные и вторичные эффекты воздействия, дать количественную оценку влияния того или иного фактора.
Цель и задачи исследований. ЦЕЛЬ работы состояла в установлении закономерностей изменения структурных характеристик зоопланктона микро- и мезокосмов под влиянием факторов, имеющих различную природу.
Основное внимание было сосредоточено на решении следующих ЗАДАЧ.
Изучить реакцию зоопланктонного сообщества на закисление.
Определить влияние смеси тяжелых металлов (ТМ) (Zn, Cd, Си, Hg) на изменение структуры зоопланктона.
Выяснить действие на зоопланктоценоз фосфорорганического пестицида -хлорпирифоса (ХП), изучить совместное влияние ХП и ТМ.
Исследовать эффект вселения дрейссены на изменение структуры зоопланктопных сообществ микро- и мезокосмов.
Установить роль молоди рыб в структурных перестройках экспериментального зоопланктонного сообщества.
Проследить реакцию зоопланктона на одновременное присутствие в экосистеме молоди рыб и дрейссены.
Научная новизна. Проведение хронических экспериментов в контролируемых приближенных к естественным условиях позволило изучить реакции зоопланктонного сообщества на действие антропогенных (закисление, смесь ТМ, ХП) и природных (молодь рыб и моллюск дрейссена) факторов. Показано, что значительные изменения структурных характеристик зоопланктона происходят при снижении рН воды ниже 5. В воде с рН 3-4 сообщество разрушается. Выявлено, что эффект смеси четырех металлов растянут во времени и наиболее значимые нарушения структуры зоопланктона наблюдаются после прекращения воздействия. Обнаружено специфическое влияние хлорпирифоса, проявляющееся в стимулировании одного из видов Cladocera - Bosmina (Bosmina) longirostris Leydig и калянид рода Eudiaptomus. Установлено, что зоопланктонное сообщество, в целом, на антропогенное воздействие реагирует уменьшением общей численности и биомассы, численности Cladocera и соотношения численностей Cladocera и Copepoda (Nciad/NcoP.)> снижением количества видов и индекса видового разнообразия, уменьшением показателя средней индивидуальной массы особи в сообществе.
Показано, что действие биотических факторов на зоопланктон может быть как прямым, обусловленным процессами выедания и конкурирования, так и опосредованным - за счет изменения содержания биогенов и органического вещества и динамики бактерий и фитопланктона. В первом случае снижаются сезонные показатели общей численности и биомассы зоопланктона, количество Cladocera, Nciad/Ncop.* часто происходит смена доминирующих форм, во втором - структура зоопланктона приобретает черты, соответствующие эвтрофным экосистемам. Установлены корреляционные связи численности основных групп зоопланктона с количественными характеристиками бактерий и водорослей. Определена роль вселения дрейссены в преобразовании зоопланктона водных экосистем. Подтверждена зависимость структурных изменений зоопланктонного сообщества от местоположения моллюска в экосистеме. Установлено, что поселение дрейссены на грунте ведет к обострению конкуренции с фильтраторами зоопланктона за все виды корма - фито- и бактериопланктон, детрит, что согласуется с динамикой этих компонентов в экосистемах. Размещение дрейссены над дном не создает дефицита пищи для Cladocera, так как ведет к уменьшению только количества фитопланктона, при этом сокращается численность коловраток и ослабевает их корреляционная связь с водорослями. Выводы работы подтверждены статистически.
Практическая значимость. В результате сопоставления полученных в работе данных с литературными, установлена высокая степень сходства реагирования зоопланктона микро- и мезокосмов и природных сообществ, Это позволяет в некоторых случаях отказаться от экспедиций и получать объективную информацию, применяя модельные экосистемы. Результаты исследований могут быть использованы в целях диагностического мониторинга водоемов и определения качества воды. Полученные данные дают возможность «усиливать» математические модели за счет закладки в них не разобщенных сведений, а системы связанных компонентов и создавать более достоверный экологический прогноз.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Второй всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Санкт-Петербург, 1991), российско-американском симпозиуме «Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды» (Борок, 1992), международном симпозиуме «Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта» (Днепропетровск, 1993), совещании «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), X Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997), международных конференциях «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003 и Вологда, 2005), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005), отчетных сессиях ИБВВ РАН.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 22 работах.
Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы (гл. 1), описания материалов и методов исследования (гл. 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (гл. 3-6), заключения, выводов, списка литературы и приложения, которое содержит списки видов и фоновые характеристики среды для каждого эксперимента. Диссертация изложена на 166 страницах, включает 19 таблиц, 30 рисунков. Библиография состоит из 248 источников, из них 126 работ отечественных авторов и 122 - иностранных.
Благодарность. Работа посвящена светлой памяти Екатерины Александровны Кореневой и Германа Александровича Виноградова, которые принимали большое участие в ее создании и были для автора наставниками в научной работе и в жизни. Автор также сердечно благодарит всех сотрудников лаборатории экспериментальной экологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, силами которых организовывались модельные экосистемы, контролировалось и поддерживалось их функционирование.
Тяжелые металлы в водоемах и их токсичность для зоопланктона
Тяжелые металлы представляют чрезвычайную опасность как загрязнители природных вод. В сравнительно малых концентрациях они могут оказывать токсическое воздействие на гидробионтов. Наряду с прямым токсическим действием ТМ вызывают опасные отдаленные биологические последствия.
В водную среду металлы поступают при непосредственном выносе с промышленными стоками, при этом к фоновому уровню в среднем добавляется 2-кратное количество Hg, 12-13-кратное - РЬ, Си, Zn, 30-кратное - Sb, 7-кратное - Cd; за счет переноса с поверхности суши в атмосферу, распределения в воздушных массах и выпадения в составе атмосферных осадков; с лакокрасочными покрытиями, защищающими суда от обрастания и т.д. (Филенко, Хоботьев, 1976; Константинов, 1979; Комаровский, Полищук, 1981; Климашаускене, 1990; Wright, Welbourn, 1994).
Естественные уровни металлов в водоемах неодинаковы (Хатчинсон, 1969; Перевозников, Богданова, 1999). Содержание в поверхностных водах РЬ может различаться в 2000, Ni - в 1350, Zn - в 500, Си - в 10000, Сг - в 17000 раз (Заличева, 1996). Антропогенное поступление ТМ намного выше естественного. Например, отношение антропогенных источников поступления Cd к естественным составляет 7:1 (Wright, Welbourn, 1994). Многие исследователи отмечают глобальное загрязнение гидросферы тяжелыми металлами (Патин, Морозов, 1974; Перевозников, Богданова, 1999). Особенно опасными для водных организмов считаются Hg, Cd, РЬ, Си, Zn, Cr, Mn, Ni, As, Fe, Al (Сейсума и др., 1986). «Для них характерны длительное сохранение и накопление в воде, донных отложениях и гидробионтах, различная биодоступность, влияние на биогеохимические циклы, перераспределение среди компонентов гидроэкосистем» (Перевозников, Богданова, 1999: стр. 17).
Токсичность металлов определяется рядом факторов: концентрацией ипродолжительностью действия, температурой среды, содержанием в воде кислорода,скоростью течения, освещенностью, значением рН, наличиемкомплексообразователей, жесткостью, синергизмом и т.д. (Филенко, Хоботьев, 1976; Лнник, 1986; Мур, Рамамурти, 1986; Брагинский и др., 1987; Перевозников, Богданова, 1999). По убыванию токсичности для гидробионтов металлы располагаются в следующей последовательности:
Hg Cd, Cu Zn Pb Co Cr As Mn, Fe Sn. Эта последовательность условна, так как различна чувствительность организмов, и токсичность в большой степени зависит от условий среды. Например, для Daphnia magna LC5o Си и Cd за 48 ч без кормления равна 9.8 и 65 мкг/л соответственно, а с кормлением за 3 нед - 44 и 5 мкг/л (Филенко, Хоботьев, 1976).
Опасность ТМ как загрязнителей усугубляется тем, что они устойчивы к разрушению в течение многих лет, быстро накапливаются в гидробионтах различных звеньев трофической цепи и, обладая в сульфидной форме большой стабильностью, очень медленно выводятся из организма (Константинов, 1979). Гидробионты способны аккумулировать металлы до концентраций, в сотни и тысячи раз превосходящих их содержание в окружающей водной среде (Зубченко, 1970; Перевозников, Богданова, 1999). Ракообразные активно «биосорбируют» (Зубченко, 1970) Zn, Fe, Си. (Филенко, Хоботьев, 1976). Радван с соавт. (Radwan et ah, 1990), исследовав присутствии тяжелых металлов в воде, фитопланктоне и зоопланктоне ме-зотрофного озера Восточной Польши, обнаружили высокое накопление в биоте Fe, Mn, Zn. При этом, если концентрация Мп в фитопланктоне была в 7 раз больше, чем в зоопланктоне, то концентрации РЬ, Си и Cd в зоопланктоне превышали содержание этих металлов в фитопланктоне в 1.4-4.0 раза. В.И.Капков с соавт. (1984), изучив распределение тяжелых металлов в абиотической и биотической компонентах экспериментального водоема, отметили равномерное распределение растворенных форм тяжелых металлов по всей акватории водоема. Большая часть соединений металлов была адсорбирована на поверхности частиц детрита и минеральных взвесях, т.е. на потенциальном корме зоопланктеров. Зоопланктон этого экспериментального водоема содержал больше Си, чем фитопланктон, и больше Fe, Mn, Zn, Си и Сг, чем рыбы. Известно, что гидробионты накапливают в себе Hg и содержание этого металла в их телах может значительно превышать его концентрацию в воде (Филенко, Хоботьев, 1976; Комаровский, Полищук, 1981; Marcovecchio et ah, 1988; Back, Watras, 1995; Перевозников, Богданова, 1999).
Биологические последствия действия тяжелых металлов в водоемах проявляются прежде всего в прямом токсическом воздействии на гидробионтов, приводящем к поражению физиологических систем организмов и их массовой гибели. Наиболее важный механизм повреждающего действия тяжелых металлов - отравление системы ферментов. Например, Hg, Си и Ag, имея высокое сродство с амино- и сульфогидрильными группами, блокируют многие реакции. Цинк ингибирует фосфорилирующее дыхание (Константинов, 1979). Кроме того, отмечается нарушение первичной продукции и трофических связей, а также равновесия между авто- и гетеротрофными организмами под воздействием сравнительно низких концентраций токсикантов, что в конечном счете приводит к нарушению биотического круговорота и дестабилизации водных экосистем (Комаровский, Полищук, 1981).
Ответ зоопланктона микркосмов на снижение рН воды до
В условиях предельно низких значений рН воды (3-4) наблюдалась крайне малая численность зоопланктона. На протяжении всего эксперимента она не превышала 6 экз./л. Судить о каких либо структурных перестройках в данном сообществе не имеет смысла. В течение первого месяца столь сильного закислення в пробах регистрировались единичные особи D. longispina и Bosmina longirostris, затем дафния исчезла, босмина осталась и, кроме того, встречались еще два вида -Scapholeberis mucronata и Polyphemus pediculus. Веслоногие рачки были представлены науплиусами. Коловратки фактически не развивались, лишь через месяц после начала эксперимента отмечен в небольшом количестве (2-3 экз./л) вид Lecane arcuata (Bryce). Таким образом, сообщество зоопланктона микрокосмов было разрушено. Значения кислотности среды превышали границы толерантности видов взятого для исследования зоопланктона. Поскольку в данном варианте опытачисленность бактерий и фитопланктона была выше, чем в контроле, то можно говорить о прямом токсическом эффекте рН воды 3-4 для зоопланктона.
При закислении воды до рН 4-5 в эксперименте I произошло резкое уменьшение численности всего зоопланктона в начале опыта. Оценка по f-критерию Стьюдента показала в большинстве случаев достоверные отличия значений общей численности для этого варианта по отношению к контролю.
Ранее других в условиях полного отсутствия конкурентов в большом количестве появились науплиусы Copepoda, затем увеличилось и число копеподитов. Веслоногие рачки составляли основную долю в сообществе.
Через месяц воздействия среди Cladocera преобладал Scapholeberis mucronata (рис. \в). Daphnia longispina, доминирующая в незакисленных вариантах, при рН воды 4-5 встречалась в очень малом количестве, а через месяц совсем не обнаруживалась. Все время наблюдений в пробах регистрировались Polyphemus pediculus и Chydorus sphaericus, которые несмотря на постоянное присутствие характеризовались как редкие виды (с численностью менее 5%). Массовое развитие Scapholeberis mucronata следовало за вспышкой численности бактерий и высоким уровнем хлорофилла а (90-96 мкг/л) и каротиноидов. Наблюдались высокие коэффициенты прямой корреляции между зоопланктоном и численностью и биомассой бактерий г = 0.51 и 0.57 соответственно, а также между численностью зоопланктона и количеством каротиноидов - г = 0.84.
Коловратки играли несущественную роль в сообществе. Их численность и количество видов были малы на протяжении всего эксперимента.
Изменения ИВР в течение первого месяца воздействия были сходны с изменениями в контрольном варианте. Затем ИВР стал уменьшаться до 1-1.5 бит/экз., а индекс доминирования увеличился. Эти эффекты объясняются в первую очередь массовым развитием ювенильных стадий Copepoda, которые учитывались при расчете индексов и S. mucronata.
В эксперименте II с рН воды 4-5 также наблюдалось значительное снижение общей численности зоопланктона. В течение 43 сут эксперимента этот показательоставался меньше, чем в контроле, хотя различия достоверны лишь первые 15 сут. Через 15 сут численность начала увеличиваться и после 50 сут воздействия она была выше, чем в незакисленнных вариантах. В большом количестве в пробах обнаруживались науплиусы (40-160 экз./л) и копеподиты (15-70 экз./л) циклопов. С 64-х сут опыта возросла численность ветвистоусых рачков. Доминирующий в вариантах без закислення вид Daphnia longispina исчез и его заменили Scapholeberis mucronata, Diaphanosoma (D.) brachyurum (Lievin), Chydorus sphaericus и Eurycercus lamellatus (O.F. Miiller). Пик численности Cladocera, приходящийся на 64-78-е сут (рис. \в) обусловлен массовым развитием этих видов. В сложившемся сообществе доминировали по численности науплиусы Copepoda, субдоминирующее положение занимали копеподиты веслоногих рачков, Scapholeberis mucronata, Diaphanosoma brachyurum и Bosmina longirostris в начале эксперимента и Chydorus sphaericus в конце. Численность коловраток была незначительна (не более 2 экз./л).
Оценка относительной численности основных групп зоопланктона показывает, что наибольшая доля в сообществе приходилась на веслоногих рачков на протяжении всего времени наблюдений.
Первые 29 сут количество видов при рН 4-5 не превышало 5, затем немного увеличилось, но осталось ниже, чем в сообществах с незакисленной водой.
Показатель доминирования был очень высок (0.7) в период с 15 по 22-е сут, соответственно наблюдался низкий уровень видового разнообразия (около 1 бит/экз.). Такое явление обусловило преобладание в сообществе ювенильных стадий Copepoda и частично Bosmina longirostris. В последующем значения этих индексов были сходны с контролем.
Анализируя результаты проведенных двух экспериментов по закисленню мягкой воды до рН 4-5, можно выявить общие черты реагирования зоопланктонных сообществ микрокосмов. Первой реакцией зоопланктона явилось резкое снижение общей численности (менее 10 экз./л) в начале эксперимента. В последующем этот показатель увеличивается и может превышать абсолютные значения численности незакисленных вариантов, что в значительной степени обусловлено массовым развитем ювенильных стадий Copepoda. Численность науплиусов намного превышает численность копеподитов. Взрослые веслоногие рачки не получают массового
Совместное действие пестицида и смеси тяжелых металлов
Одновременное влияние ХП и ТМ (ХП+ТМ) на зоопланктонные сообщества микрокосмов проявилось более жестко, чем действие этих факторов по-отдельности. Оно не отразилось на значениях общей численности зоопланктона, которая существенно снизилась лишь в первую неделю эксперимента, а затем ее динамика повторяла таковую варианта с ХП и была близка к контролю, но сказалось на других структурных характеристиках зоопланктоценоза.
В течение 7 сут воздействия ХП+ТМ доля основных фильтраторов -ветвистоусых рачков в экспериментальном сообществе упала до 5.7% общей численности и составляла около 4% все время наблюдений, незначительно увеличившись (до 6%) лишь спустя 3 нед после прекращения подачи изучаемых факторов (рис. Иг). Относительное количество коловраток было немного больше, чем в контроле в период с 3 до 7 нед от начала эксперимента. Подавляющее большинство в сообществах образовывали веслоногие ракообразные, доля которых составляла 80-95% всей численности и зоопланктонное сообщество носило копеподный характер. Одновременно в контроле наблюдалось кладоцерно-копеподное сообщество с преобладающей долей ветвистоусых рачков, а в вариантах раздельного действия ХП и ТМ - копеподно-кладоцерное.
Рис. 11. Динамика абсолютной (а, б) и относительной {в, г) численности основных групп зоопланктона в контроле {а, в) и в микрокосмах с ХП+ТМ (б, г): 1 Copepoda, 2 - Cladocera, 3 - Rotatoria. Стрелками отмечены даты внесения пестицида, последняя стрелка также означает конец этапа поступления металлов.
Численность Cladocera весь период поступления токсикантов убывала (рис. 116). Спустя 23 сут фиксировались лишь единичные особи этих рачков. Небольшое увеличение общего количества Cladocera (до 20 экз./л) произошло в восстановительный период через 29 сут после прекращения действия факторов. Значения численности Cladocera достоверно были меньше контрольных в 5-6 раз и по крайней мере в 2 раза ниже, чем в варианте с пестицидом.
Отдельные виды ветвистоусых рачков проявили разную чувствительность в ответ на совместное действие ХП и ТМ. Судьба доминирующей в контроле Ceriodaphnia quadrangula в данном случае была той же, что и при действии только ХП: резкое уменьшение численности и биомассы в первые 3 сут поступления токсикантов и в последующем регистрация в пробах лишь единичных особей (рис. 12а). Небольшое увеличение количества С. quadrangula в востановительный период происходило гораздо позднее, чем в варианте с одним ХП - через 29 сут после прекращения внесения пестицида и металлов в воду микрокосмов.
Daphnia longispina была чувствительнее к металлам, чем к ХП. Но пестицид усилил действие ТМ. В первые 10 сут эксперимента снижение численности D. longispina происходило как и в варианте с ТМ, а затем вид был совсем элиминирован из сообщества (рис. 125).
Наблюдаемое в эксперименте усиление, по сравнению с раздельным действием, токсичности смесей металлов и пестицидов для отдельных видов зоопланктеров согласуется с данными других исследователей. Форджет с соавт. (Forget et al., 1999) отмечали синергический эффект бинарных смесей фосфорорганического пестицида (ФОП) - малатиона с Си и Cd для морской копеподы Tigriopus brevicornis Miiller, проявившийся на уровнях 96-ч LC50 и ацетилхолинэстеразной активности. Совместное действие ФОП диазинона и Си на смертность Ceriodaphnia dubia было синергическим или аддитивным в зависимости от дозы токсикантов (Banks et al., 2003).
Динамика численности Bosmina longirostris повторяла изменения этого показателя в контроле (рис. 12в). Не произошло значительного увеличения количества босмин, как это было в случае воздействия одним ХП. ТМ «погасили» стимулирующее действие пестицида по отношению к этому виду. Численность В. longirostris в микрокосмах ХП+ТМ начала достоверно отличаться от варианта с
Действие молоди рыб на зоопланктон микро- и мезокосмов
В экспериментах 1991 и 1992 г.г., когда в пластиковые лотки помещали по 16 личинок леща, в условиях замкнутого объема они выедали ветвистоусых рачков в течение двух недель (рис. 15а, г и 16а, г). До окончания сроков экспериментов (1.5 мес) Cladocera уже не могли увеличить свою численность и составить значительную долю в зоопланктонном сообществе. При отсутствии выбора, жертвами рыб становились как крупные, так и мелкие виды Cladocera: Daphnia longispina, Diaphanosoma brachiurum, Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris.
Спустя 10 сут от начала эксперимента и до его конца численность фитопланктона в микрокосмах с личинками леща была выше, чем в контрольных.
В эксперименте 1991 г. в присутствие рыб в сообществах значительно увеличилось количество более подвижных и мелких, чем Cladocera, ювенильных стадий Copepoda, особенно науплиусов, которых в 6-20 раз было достоверно больше, чем в контроле (рис. 15а, г).
Особенностью эксперимента этого года было массовое развитие в контроле во второй половине июля коловратки Conochilus sp. В микрокосмах с личинками леща этот вид лишь 1 раз спустя месяц от начала эксперимента был массовым и составил около 15% общей численности зоопланктона. Вероятно, колониальная форма этой коловратки, а вследствие этого увеличение общего размера, давала возможность рыбам употреблять ее в пищу. Оценка использования рыбами Conochilus неоднозначна. Известно, что в рацион молоди леща, размером от 8 до 22 мм, могут входить коловратки (Вашкевичюте, 1959; Ристкок, 1959). Д.А. Панов (1966) отмечал, что С. unicornis - некормовой объект для личинок леща Рыбинского водохранилища. Несмотря на массовое развитие в планктоне, этот вид не был им зарегистрирован в составе пищи личинок. Позднее И.К. Ривьер (Современная экологическая ..., 2000) отмечала, что значение Conochilus в питании рыб планктофагов Рыбинского водохранилища недооценивается.
К концу эксперимента 1992 г. (через 1.5 мес от начала) наблюдали рост численности и количества видов коловраток в микрокосмах с рыбами, в то время как в контроле их развитие было очень слабым (рис. 16а, г). Причиной чему, по-видимому, является снижение конкуренции и рост биогенов в результате жизнедеятельности рыб. Такой эффект описывался и в литературе (Грыгерек и др., 1962).
В обоих экспериментах разнообразие коловраток было выше с рыбами, чем в контрольных экосистемах (табл. 11). Определенной приуроченности конкретных видов коловраток в микрокосмах с рыбами, как это отмечают некоторые авторы (Грыгерек и др., 1962), в наших экспериментах обнаружено не было. Развитие получали виды фильтраторы и собиратели фито-, детрито- и бактериофаги: Synchaeta sp., Polyarthra sp., Chromogaster ovalis (Bergendal), Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias), Lecane luna, L. lunaris, Trichotria truncata (Whitelegge), T. pocillum (Muller), Lepadella ovalis (Muller), Euchlanis dilatata, Brachionus angularis, B. diversicornis (Daday), Keratella quadrata, K. cochlearis, Notholca accuminata (Ehrenberg).
Микрокосмы с молодью леща создавались и в эксперименте по изучению влияния действия металлов и пестицида. Тогда в лотки помещали по 12 личинок вместо 16 и стартовое количество зоопланктона было несколько выше. В этом случае наблюдался меньший пресс на Cladocera. Полной элиминации ветвистоусых не происходило. В сообществе преобладали мелкие виды Cladocera: Bosmina longirostris и Ceriodaphnia quadrangula, а к концу эксперимента развитие получили виды сем. Chydoridae. В целом наблюдали те же эффекты: снижение абсолютной численности и доли ветвистоусых рачков, увеличение количества веслоногих и коловраток (рис. 20). Дополнительная нагрузка на зоопланктон в виде токсикантов (ХП и ТМ) показала, что в микрокосмах с рыбами Copepoda мало чувствительны к действию пестицида и металлов, Cladocera уменьшили сильнее свою численность под действием ХП, чем ТМ, a Rotatoria сильно подавлялись металлами и обильно развивались в среде с пестицидом. При совместном поступлении в микрокосмы ХП и смеси ТМ наблюдалось минимальное среднее за сезон количество Cladocera и более высокое, чем без нагрузки токсикантами, количество Rotatoria.
