Введение к работе
Введение. Океанические фронтальные зоны и фронты играют огромную роль в формировании структуры океанской среды, организации вертикальных и горизонтальных потоков вещества и энергии (Bowman, Esaias, 1978; Федоров, 1983, Huthnance, 1995). Масштабы фронтов варьируют от метров до десятков тысяч километров. Океанические фронты, в большинстве своем, являясь областями повышенной динамической активности, существенно влияют на биологические процессы в пелагиали. Показано, что с фронтами разных типов связаны более высокие по сравнению с фоном концентрации и продуктивность отдельных компонентов пелагической биоты, в том числе, промысловых организмов (Виноградов и др., 1980; 1987; Виноградов, Федоров, 1984; Виноградов, Флинт, 1988; Флинт, Колосова, 1990; Savage, 1976; Le Fevre et al., 1981; Le Fevre, 1986; Simpson, Tett, 1986; Grioche, Koubbii, 1997). При этом механизмы влияния фронтальных процессов на функционирование морских экосистем понятны далеко не полностью. Это в большой степени относится и к шельфовым фронтам, играющим важную роль в формировании структуры и продуктивности экосистем шельфовых районов океана. Наиболее изученными с точки зрения взаимодействия особенностей среды и отдельных компонентов пелагической биоты являются приливные мелководные фронты на шельфе западной Европы и Британских островов (Pingree et al., 1975; Simpson, Bowers, 1979; Le Fevre et al., 1983; Le Fevre, 1986) и апвеллинговые фронты у берегов Перу (Виноградов и др., 1980; Виноградов, 1983; Виноградов, Федоров, 1984; Флинт, Тимонин, 1985; Флинт, Колосова, 1990; Sorokin, Mikheev, 1979). Однако, лишь в исследованиях перуанского апвеллинга совместно анализировалось влияние фронтальных процессов на важнейшие компоненты и параметры экосистемы — биогенный режим, фитопланктон и первичную продукцию, растительноядный и хищный зоопланктон, вторичную продукцию, что позволило оценить роль явлений, связанных с апвеллинговыми фронтами, в функционировании шельфовых пелагических сообществ.
Настоящая работа направлена на исследование специфических механизмов формирования биологической продукции в шельфовых фронтальных зонах разного типа и оценку влияния процессов, ассоциированных с фронтами, на общую продуктивность экосистемы на бореальном континентальном шельфе.
Актуальность проблемы, рассматриваемой в диссертационной работе, определяется следующими основными аспектами:
Шельфовые зоны Мирового океана, включая области континентального склона, являются районами наиболее высокой биологической продукции и наиболее интенсивного морского рыбного промысла. При этом механизмы
формирования биологической продуктивности в экосистемах шельфа и области склона в настоящее время нельзя считать выясненными. Это определяет невозможность прогноза изменчивости шельфовых экосистем под воздействием естественных факторов разного временного масштаба. Все сказанное можно в полной мере отнести к восточному беринговоморскому шельфу, выбранному в качестве района исследований, где только человеком в настоящее время изымается от 1.3 до 2.2 млн. т. биологической продукции в год.
Устойчивое богатство широкого спектра морских организмов в верхней части трофической пирамиды во многом определяется специфическими чертами структуры и продуктивности низших и промежуточных трофических уровней экосистемы беринговоморского шельфа, которые, в свою очередь связаны с гидрофизическими особенностями среды. Одной их важнейших особенностей, определяющих структуру и динамику пелагической среды на шельфе в вегетационный сезон, является наличие фронтальных зон разного генезиса, формирующиеся во внутренней мелководной области шельфа, на срединном шельфе и над континентальным склоном (Kinder, Schumacher, 1981; Coachman, 1986; Flint etal., 1996; 2002; Schumacher, Stab-eno, 1998). Начиная исследования, мы предполагали, что в целом высокая продуктивность шельфовой экосистемы во многом определяется влиянием фронтальных процессов на структуру и продуктивность базовых трофических уровней пелагических сообществ. Мы опирались на существующие указания, что шельфовые фронты в Беринговом море являются областями, где формируются высокие концентрации многих организмов высших трофических уровней (Lucas, 1899; Nishiwaki, 1966; Kinder et al., 1983; Decker, Hunt, 1996; Brodeur et al., 2000). При этом влияние фронтов на структуру и продуктивность планктонных сообществ исследовалось лишь эпизодически (Iverson et al., 1979; Cooney, Coyle, 1982; Coyle, Cooney, 1993; Brodeur et al., 2000), а механизмы этого влияния оставались практически Неизученными. Отсутствовали оценки роли фронтальных процессов в формировании продуктивности шельфовой экосистемы в целом.
В последние годы все более усиливается понимание того, что мезомасштаб-ные явления и процессы играют существенную, часто определяющую, роль в функционировании морских пелагических экосистем и формировании биологической продукции в океане (Flint, 1997; Виноградов, Флинт, 2002; Копылов и др., 2002, Суханова и др., 2005, Coachman, 1986; Sambroto etal, 1986; Springer et al., 1996; Flint, Golovkin, 2002). Это наблюдается и в экосистемах высоких и средних широт, где велико значение сезонных процессов и первичной продукции, формирующейся во время весеннего цветения фитопланктона. Среди явлений, приводящих к мезомасштабным по своим пространственным характеристикам увеличениям продукции и концентрации фито- и зоопланк-2
тона, значительную роль играют гидрофизические фронты. Значение процессов, ассоциированных с фронтами, может быть чрезвычайно велико для формирования продукции морских экосистем в целом в масштабах годового цикла. В этом смысле исследование влияния шельфовых фронтов разного типа на биологическую продуктивность, позволяет получить новые представления о механизмах функционирования пелагических экосистем, приложимость которых выходит за рамки шельфовых и склоновых районов океана.
Еще один аспект, определяющий актуальность исследования, связан с рациональным природопользованием и выработкой природоохранной политики и стратегии минимизации ущерба, наносимого шельфовым экосистемам возрастающей техногенной активностью на акваториях. Континентальные шельфы и склоны Мирового океана являются не только областями интенсивного морского рыбного промысла. В последнее время здесь произошла резкая активизация добычи углеводородного сырья. Техногенная активность нефтегазового комплекса на шельфе и континентальном склоне в ближайшие годы будет возрастать, что определяется распределением доступных углеводородных ресурсов на планете. По существующим оценкам в этой области локализовано более 50% разведанных мировых запасов нефти и газа, а по прогнозу эта цифра превосходит 90% (Oil and Gas Journal, 2000). Возрастание антропогенной нагрузки на шельфовые акватории в ближайшем будущем будет связано не только с добычей нефти и газа, но и развитием сопутствующей инфраструктуры и возрастанием интенсивности использования морского транспорта. Рациональная эксплуатация шельфовых ресурсов и разработка действенной природоохранной политики требует знания тех областей и процессов, которые критичны для функционирования шельфовых экосистем и требуют ограничения и специального режима антропогенной нагрузки. Наши исследования позволяют считать, что существенная их часть связана с шельфовыми фронтальными зонами.
Цели и задачи исследования. Главные цели настоящего исследования состояли в следующем:
выяснить характер влияния гидрофизических фронтов разного типа, на структуру и продуктивность планктонных сообществ на шельфе и континентальном склоне Берингова моря и определить механизмы этого влияния;
оценить влияние процессов, ассоциированных с шельфовыми фронтами, на продуктивность экосистемы беринговоморского шельфа.
Для достижения главных целей исследования были поставлены следующие более частные задачи:
обобщить оригинальные и литературные данные о локализации фрон
тов разного типа на шельфе Берингова моря;
проанализировать гидрофизические процессы в шельфовых фронтах, приводящие к локальному обогащению эвфотической зоны биогенными элементами и оценить временную динамику этих процессов;
выявить специфику структуры и продукции фитопланктонных сообществ в областях шельфовых фронтов разного типа;
выявить особенности структуры мезопланктонных сообществ в областях шельфовых фронтов;
выяснить особенности внутренней пространственной структуры
планктонных сообществ во фронтальных зонах и ее влияния на локаль
ные трофические взаимоотношения и начальные этапы формирования
биологической продукции в пелагических экосистемах;
выявить роль шельфовых фронтов как границ между планктонными сообществами разного состава и характера функционирования и оценить роль фактора взаимодействия сообществ разного типа во фронтальных зонах в формировании биологической продукции;
обобщить имеющиеся и получить новые данные об использовании шельфовых фронтов как приоритетных кормовых областей организмами высших трофических уровней и оценить устойчивость такого использования;
проанализировать роль фронтальных процессов в формировании общей высокой продуктивности шельфовой экосистемы Берингова моря.
Научная новизна, фундаментальная и практическая значимость работы.
Получены новые фундаментальные представления о влиянии фронтов на структуру и продуктивность планктонных сообществ на шельфе и континентальном склоне Берингова моря и механизмах этого влияния.
Показано, что биологические процессы, ассоциированные с шельфовыми фронтами, играют ключевую роль в формировании общей биологической продуктивности шельфовой экосистемы. Получен новый фактический материал, доказывающий высокую роль мезомасштабных процессов в функционировании морских пелагических экосистем.
Показано, что динамические процессы в шельфовых фронтальных зонах приводят к регулярному обогащению эвфотического слоя биогенными элементами. Это определяет возможность интенсивного фотосинтеза в областях фронтов в течение всего вегетационного сезона с величинами первичной продукции, близкими к таковым в период весеннего цветения. Таким образом, впервые установлено, что продолжительность периода с высоким уровнем первичной продукции в областях шельфовых фронтов в умеренных широтах в 6-8 раз больше, чем в фоновых (нефронтальных) районах шельфа и глубокого бассейна.
Установлено, что в шельфовых фронтальных зонах формируются узкие области устойчиво высокой концентрации фитопланктона, растительноядного 4
и хищного зоопланктона. Биомасса фитопланктона, а также общая биомасса мезопланктона и биомасса ключевых видов сообщества в этих областях многократно превосходят соответствующие значения, характерные для фоновых районов шельфа и открытого моря.
Впервые выявлена фундаментальная особенность пространственной структуры планктонных сообществ в зонах шельфовых фронтов — более или менее полное перекрытие локальных областей высокой первичной продукции и концентрации фитопланктона с одной стороны и зоопланктона, в первую очередь растительноядных видов, с другой. Это ликвидирует характерный для морских экосистем средних и высоких широт временной разрыв между периодом весеннего пика первичной продукции (весенним цветением) и периодом максимальной востребованности этой продукции растительноядным зоопланктоном в ходе сезонного развития массовых популяций. Таким образом, в зонах фронтов складываются благоприятные локальные условия для вовлечения новосинтезированного органического вещества в трофические сети в течение всего вегетационного сезона, что является ключевым обстоятельством для формирования повышенной вторичной продукции.
Впервые показано, что шельфовые фронты двух типов — приливные и склоновые — могут являться резкими границами между планктонными сообществами разного состава и/или характера функционирования. В этих случаях фронтальные зоны представляют собой экотоны, в которых взаимодействие между сообществами приводит к увеличению продукции/концентрации планктона.
Оригинальные полевые эксперименты позволили впервые показать устойчивое использование высоких фронтальных концентраций мезопланктона массовыми организмами высших трофических уровней и ключевое значение фронтов, как предпочитаемых кормовых областей для этих организмов. Практическое значение имеют следующие аспекты работы: Полученные данные позволяют заключить, что изменчивость фронтальных процессов на шельфе и над континентальным склоном и сопутствующих биологических процессов может существенно влиять на общую биологическую продуктивность шельфовых экосистем, формирование и локализацию кормовых областей промысловых и охраняемых видов. Это может быть одним из важных принципов для прогноза промысловой продукции и ее изменчивости, а также определения районов пищевых миграций и формирования высоких концентраций промысловых и охраняемых объектов фауны в регионе при конкретной климато-океанографической ситуации.
Заключения о важной роли фронтальных зон для функционирования шельфовых экосистем и питания организмов высших трофических уров-
ней аргументирует их приоритетное значение как областей требующих ограничения или специального режима антропогенной нагрузки при планировании рационального природопользования в шельфовых регионах.
Данные о существенно более высоких биомассе фито- и зоопланктона, первичной и вторичной продукции в зонах шельфовых фронтов указывает на необходимость обязательного учета фронтальных районов при расчете средних характеристик для шельфовых регионов, а также в балансовых расчетах продукции и деструкции при моделировании шельфовых экосистем.
Основные защищаемые положения
В шельфовых фронтальных зонах Берингова моря благодаря специфическим динамическим процессам и регулярному вовлечению биогенных элементов в эвфотическую зону в течение всего вегетационного сезона поддерживается высокий уровень первичной продукции, который в фоновых районах средних и высоких широт характерен лишь для 10-20-дневного периода весеннего цветения.
С шельфовыми фронтальными зонами в течение всего вегетационного сезона ассоциированы области существенно повышенной по отношению к фону численности и биомассы фитопланктона и биомассы мезопланктона, прежде всего, высокой концентрации доминирующих растительноядных видов.
Пространственное перекрытие областей концентрации первичных консументов и областей высокой первичной продукции и концентрации фитопланктона во фронтальных зонах формирует благоприятные условия для утилизации новосинтезированного органического вещества в течение всего вегетационного сезона. Это определяет значительную роль фронтальных процессов в формировании вторичной продукции в шельфовых экосистемах.
Шельфовые фронты могут проявлять себя как экотоны — узкие переходные зоны между биотопами с разными свойствами пелагической среды и сообществами разного состава и характера функционирования. В этих условиях возрастание продукции и биомассы планктона в области фронта происходит за счет использования компонентами одного сообщества доступных пищевых ресурсов другого или за счет влияния фронтальных процессов на компоненты обоих граничащих сообществ.
Высокая первичная и вторичная продукция, формирующаяся в шельфовых фронтальных зонах в течение вегетационного сезона, возможность адвективного транспорта этой продукции в относительно низкопродуктивные районы, использование фронтальных зон как предпочитаемых
кормовых областей организмами высших трофических уровней, определяют высокое значение процессов, ассоциированных с фронтальными зонами, в формировании биологической продуктивности шельфовой экосистемы в целом.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном совещании «Исследование экосистемы Берингова моря» (Анкоридж, США, 1995), XXI Генеральной ассамблее Международной Ассоциации физических наук об океане (Гонолулу, США. 1995), Международных совещаниях «Взаимодействия между шельфом и глубоким морем в Арктике» (Тоусенд, США, 1995; Норфолк, США, 1996; Джорджия, 2000), Съезде Американского Геофизического Союза (AGU) (Сан-Диего, США, 1996), Международной конференции «Экосистемный менеджмент в Беринговом море» (Анкоридж, США, 1997), Международной конференции «Экосистема Берингова моря», (Анкоридж, США, 1997), Международном симпозиуме «Океанские фронты и сопутствующие явления» (Санкт Петербург, 1998), Конференции Северо-тихоокеанской морской научной организации (PICES) (Владивосток, 1999), Международном сумпозиуме «Современное состояние Берингова моря» (Сиэтл, США, 1999), Международном совещании «Экологическое районирование и охрана Берингова моря (Гирдвуд, США, 1999), Международной конференции «Экология юго-восточного Берингова моря» (Сиэтл, США, 2001), Совещаниях по многолетней Программе «Структура планктонных сообществ и трофодинамика на юго-восточном шельфе Берингова моря» (Сиэтл, США, 2001; Фербенкс, США, 2002, 2003), Итоговой конференции по результатам 1-го этапа реализации ФЦП «Мировой океан» (Москва, 2002), Совещании по морским исследовательским программам в Северной Пацифике (Фербенкс, США, 2003), отчетном научном собрании Отделения науко Земле РАН (Москва, 2003), заседаниях Ученого совета и Коллоквиума Биологического направления Института океанологии РАН, семинарах Лаборатории экологии и распределения планктона Института океанологии РАН (1993-2004 гг.), Аляскинского отделения Службы рыбы и дичи США (Джуно, США, 1994 г.), Лаборатории морской экологии Пацифики (NOAA, Сиэтл, США, 2000-2003 гг.), Лаборатории химической океанографии Института морских исследований Университета Аляски (США, 1999-2004 гг.).
Положения работы проходили экспертную проверку в реализованных проектах Российского Фонда фундаментальных исследований (1994-2005 гг.), Госдепатрамента США (1992-1996 гг.), Министерства образования и науки РФ (1994-2005 гг.), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН (2002-2005 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы в отечественных и зарубежных изданиях.
Методические аспекты работы и использованный оригинальный материал. Для идентификации гидрофизических фронтов/фронтальных зон мы пользовались критериями, сформулированными К.Н.Федоровым (1983): «... будем считать фронтальной зоной в океане такую зону, в которой пространственные градиенты основных термодинамических характеристик значительно обострены по сравнению со средним равномерным распределением между устойчиво существующими климатическими или иными экстремумами». Эти, достаточно общие критерии, применялись при океанографическом районировании восточного шельфа Берингова моря (Coachman, 1986) и хорошо работали при выделении исследованных нами типов шельфовых фронтов.
Для решения основных задач, поставленных в работе, использовался комплексный подход, при котором важнейшие анализируемые параметры и характеристики пелагических шельфовых экосистем — структура и динамика гидрофизических полей, особенности распределения основных биогенных элементов и их изменчивость, первичная продукция, состав и количественное распределение фитопланктона и зоопланктона исследовались синхронно. Пространственные и временные параметры гидрохимического и биологического опробывания зависели от гидрофизической структуры среды и специфики гидрофизических процессов. В ряде случаев при полевых работах локализация фронтальных зон устанавливалась с помощью ускоренных гидрофизических разрезов, и затем детальные комплексные исследования планировались исходя из их структуры. В областях фронтов расстояние между станциями сокращалось для получения более четких представлений об их внутренней структуре, положении границ и распределении планктона. При исследовании приливного фронта были выполнены специальные съемки с расстоянием между станциями 1.8 км, продолжительностью около суток, что позволило проанализировать детали структуры фронта и их изменения под действием сильного ветра (Flint et al., 1996; Поярков, Емельянов, 2001). При полевых исследованиях и анализе материала использованы стандартные современные гидрофизические, гидрохимические, биоокеанологические и статистические методы.
Личный вклад автора состоит в разработке и реализации ряда научных программ по исследованию роли гидрофизических фронтов и других мезомас-штабных явлений в формировании структуры и продуктивности экосистемы восточного шельфа Берингова моря в период с 1992 г. до 2001 г. Все использованные в работе оригинальные материалы получены при личном участии автора в экспедициях на научно-исследовательских и рыбопромысловых судах «Alpha Helix», «Zolotoi», «Ocean Cape» «Northern Beach» «H. Marie II». 8
