Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Ретроспективный анализ состояния экосистем в условно-чистых и загрязненных водоемах Субарктики 9
1.1. Общая физико-географическая характеристика водоемов 9
1.2. Динамика антропогенной нагрузки на водоем 20
1.3. Гидробиологические показатели (бактерио-, фито-, зоопланктон, зообентос, ихтиофауна)
1.4. Гидрохимический режим 36
Глава 2. Материал и методы 44
2.1. Отлов рыб и общебиологическая обработка рыб в полевых условиях 44
2.2. Метод патологоморфологического анализа состояния организма 46
2.3. Гистологический анализ 47
2.3.1. Гематологический анализ 47
2.4. Измерение индексов внутренних органов 48
Глава 3. Исторические данные и современное состояние популяций сига 50
3.1. Характеристика популяции сига в оз. Имандра 50
3.2. Характеристика популяций сигов в оз. Охтозеро и оз. Ниж. Пиренга 58
Глава 4. Клинические и патологоанатомические характеристики заболеваемости рыб зонах загрязнения 64
1.1. Патологоанатомические отличия от нормы в условиях загрязнения 65
1.2. Динамика заболеваемости рыб 70
1.3. Гистологическая характеристика основных патологий органов и тканей 72
Глава 5. Морфофизиологические показатели сига в условно-фоновых районах и изменчивость под воздействием загрязнения 80
5.1. Природная вариабельность 86
5.1.1. Возрастные изменения 86
5.1.2. Сезонные изменения 93
5.1.3. Половые различия 99
5.2. Влияние загрязнения на морфофюиологические показатели 102
5.2.1. Влияние медно-никелевого производства 102
5.2.2. Влияние апатито-нефелинового производства 106
5.2.3. Влияние смешанных стоков 107
5.2.4. Влияние подогретых вод КАЭС 108
5.2.5. Условно-фоновый район 109
Глава 6. Изменчивость гематологических показателей сига в условно-фоновом районе и в условиях антропогенного загрязнения 118
6.1. Гематологические показатели рыб в условно-чистых районах.. 120
6.1.1. Морфология и функции клеточных элементов 120
6.1.2. Возрастные изменения , 128
6.1.3. Сезонные изменения 131
6.1.4. Половые различия и изменения, связанные с нерестовьм периодом 134
6.2. Воздействия загрязнения на гематологические показатели 139
6.2.1. Влияние медно-никелевого производства 139
6.2.2. Влияние апатито-нефелинового нроизводства 144
6.2.3. Влияние подогретых вод КАЭС 147
6.3. Анализ гематологических показателей методом "критической точки" 148
Обсуждение результатов 153
Выводы 168
Список литературы
- Динамика антропогенной нагрузки на водоем
- Метод патологоморфологического анализа состояния организма
- Характеристика популяций сигов в оз. Охтозеро и оз. Ниж. Пиренга
- Динамика заболеваемости рыб
Динамика антропогенной нагрузки на водоем
Мурманская область относится к арктическим и субарктическим территориям с концентрацией крупнейших предприятий горнодобывающей промышленности и цветной металлургии, производственная деятельность которых в течение нескольких десятилетий привела к негативньм необратимым последствиям для растительного и животного мира.
Основными источниками выбросов загрязняющих веществ в воздушный бассейн городов и промышленных центров на водосборе оз. Имандра и озер Лапландского заповедника являются: г. Мончегорск - ОАО "Комбинат "Североникель"; гг. Апатиты, Кировск - ОАО "Апатит", Апатитская ТЭЦ; г. Оленегорск - ОАО "Олкон" (Состояние природной среды, 2000).
Металлургическая промышленность, В конце 1938 г. был построен комбинат "Североникель", включающий плавильный комплекс по получению меди, никеля, кобальта, а также золота, серебра, платины и селена. С 1940 г. и до настоящего времени комбинат сбрасывает сточные воды в северо-западную часть оз. Имандра - ггуу Монче. Оббем ссочных вод в период 1976-1999 гг. изменялся в пределах 15-27.2 млн. м /год (рис. 1.4). В их составе поступает около 100 тонн никеля, тонны меди, кобальта и нефтепродуктов, сотни тонн взвешенных веществ, токсичные флотореагенты: ксантогенат бутиловый и дитиофосфат крезиловый (Ежегодник качества поверхностных вод..., 1984-1991). Несмотря на ввод ряда очистных сооружений, и оборотных систем водоснабжения сточная вода, поступающая в озеро, остается крайне загрязненной тяжелыми металлами (Моисеенко и др., 1997). Горнодобывающая промышленность. Началом загрязнения озера можно считать 1929 г. когда был введен в строй Апатитовый рудник, а в 1931 - первая обогатительная фабрика (АНОФ-1). В восточную часть оз. Имандра по р. Белой начали поступать без очистки сточные воды. В 1964 году была построена 2-ая обогатительная фабрика (АН0Ф-ІІ))
Динамика объема стоков основных промышленных предприятий горноперерабатывающей и металлургической промышленности (Моисеенко, 1997). отходов (рис. 1.4). В составе сточных вод в водоем вносились тысячи тонн взвешенных веществ, сульфатов, хлоридов, тонны фосфора, нефтепродуктов и других загрязняющих веществ, также в их составе присутствовали остаточные концентрации токсичных органических веществ, применяемых в процессе флотации апатито-нефелиновых руд (ОП-4, талловые масла и др.). В конце 1984 г. было введено частичное оборотное водоснабжение, что позволило снизить объем сброса сточных вод более чем в 2 раза.
В дальнейшие годы наметилась тенденция снижения сброса сточных вод, что связано со снижением производства вследствие общеэкономического кризиса, а с 1997 г. объем сточных вод опять стал резко увеличиваться. В 1999 г. было внесено 1 тыс. т сульфатов, 300 т хлоридов, более 115 т соединений азота и около 200 т взвешенных веществ, 75 т фторидов, 85 т органических веществ Ют фосфатов, более 4 т нефтепродуктов (Состояние природной среды..., 2000).
Железорудное производство. С 1955 года в северной части водосбора оз. Имандра действует Оленегорский горно-обогатительный комбинат, который добывает и обогащает железные руды - магнетит-гематитовые кварциты. До 1975 г. стоки комбината поступали в северную часть плеса Большая Имандра. В их состав входили гематитовые шлаки, железо, марганец, ванадий. В 1975 году на производстве было введено 100%-е оборотное водоснабжение, позволившее сократить объем стоков. Сейчас в эту же часть оз. поступают сточные воды Оленегорского механического завода, содержащие медь, цинк, взвешенные вещества, фенолы и нефтепродукты.
Энергетика. В 1934 г. на единственном стоке из озера Имандра - реке Ниве - была сооружена ГЭС Нива-П, приведшая к зарегулированию стока, что нарушило естественный ход колебаний уровня воды в озере. Наибольший ущерб здесь связан с затоплением больших площадей искусственными водохранилищами, что вызвало существенные потери леса, преграждение путей и ликвидацию традиционных мест нереста ценных пород рыб. В процессе эксплуатации ГЭС отмечались случаи сброса воды из водохранилищ больше обычного, что вызывало неоднократное обсыхание прибрежной полосы и гибель отложенной икры.
Хозбытовое загрязнение. Большую нагрузку на водоем оказывают муниципальные стоки. Общий объем коммунальных стоков составлял раннее порядка 100 тыс.м3/сут. Анализ динамики поступления сточных вод до 1997 г. показывает максимум нагрузки в 1983-1987 гг., незначительную стабилизацию и постепенное снижение в последнее десятилетие (Моисеенко и др., 1997). Нагрузка от хозбьгговых стоков на озеро по фосфору ориентировочно оценивается в 500 т/год. Поэтому с 1990 г., несмотря на хорошее обогащение воды кислородом и высокий водообмен, в придонных слоях происходило накопление органического вещества и создавались бескислородные условия в подледный период. Аэротехногенное загрязнение. Аэротехногенная нагрузка на Кольском Севере связана, прежде всего, с функционированием медно-никелевых металлургических комплексов и трансграничным переносом воздушных масс из индустриальной Европы в Арктику (Калабин, 2000). Приоритетными загрязнителями воздуха Кольского полуострова среди жидких и газообразных веществ являются сернистый газ (91.2%) и монооксид углерода (2.8%), среди твердых - апатито-нефелиновая пыль (62%) и неорганическая пыль (37%) (Моисеенко и др., 1996). Массовым загрязнителем является сернистый газ. Современный региональный уровень выпадения антропогенной серы в центре Кольского п-ова оценивается в 1-3 г/м2 год (Крючков, Макарова, 1989). Наиболее токсичными выбросами являются тяжелые металлы. Выпадение металлов в зимний период на водосборе оз. Имандра (район Лапландского заповедника) составляет никеля - 15 мкг/м сут, а меди - 8 мкг/м сут. Вблизи,комбината "Североникель" на открыгую местность выпадает никеля - 400 мкг/м сут, а меди - 430 мкг/м2 сут (Калабин, 2000).
Метод патологоморфологического анализа состояния организма
Патологоморфологический метод включает в себя клинические, натологоанатомические и гистологические исследования, которые, взаимно дополняя друг друга, позволяют составить представление и дать заключение о чувствительности и устойчивости организмов к изменениям экологической ситуации в водоеме (Аршаница, Лесников, 1987; Кашулин, Лукин, 1992).
Визуальный осмотр и патологоанатомическое вскрытие проводят у живых, только что выловленных рыб. В полевых условиях полную диагностику проводили в течение 30-40 минут. Это связано с тем, что сиговые рыбы быстро "засыпают" на воздухе, что приводит к депигментации кожных покровов, изменениям цвета печени и окраски жабр. Некоторые заболевания, такие как изменения формы органов, соединительно-тканые разрастания в почках, нефрокальцитоз, можно диагностировать по прошествии довольно длительного времени.
При внешнем (наружном) осмотре обращалось внимание на интенсивность окраски и ее изменение, целостность плавниковой каймы и лучей, общее содержание слизи на поверхности рыбы, состояние чешуйного покрова, на случаи гиперемии, подкожные кровоизлияния и язвы, гидремию тела, состояние жаберных крышек, ротовой полости, анального отверстия, деформацию костей черепа и ярко выраженные случаи сколиоза. При осмотре глаз определялся их размер, наличие слизи, гноя, состояние роговицы, хрусталика. При открытых жаберных крышках обследовались жабры, отмечался их цвет, наличие и количество слизи, состояние жаберных лепестков (срастание, слипание, набухание, "истончение" или атрофия) и жаберных тычинок.
При вскрытии брюшной полости исследовалось состояние мышц (цвет, консистенция, наличие кровоизлияний, прикрепление к костям), наличие эксудата в брюшной полости, количество полостного жира, его цвет и консистенцию. Также отмечалось топографическое расположение внутренних органов (печени, почек гонад, селезенки сердца желудка кишечника). Определялись их размер, форма, цвет, консистенция, характер краев, кровоизлияния на органах, очаги некроза. Слизистые .поверхности осматривались на вскрытых желудках и кишечниках (Кашулин и др. 1999).
Гистологический анализ позволяет судить о характере и тяжести патологических процессов на тканевом и клеточном уровне. Рыба для отбора гистологического материала была либо живой, либо находилась в состоянии агонии. Отобранные органы сразу же фиксировались в жидкости Буэна, для того чтобы сохранить прижизненные изменения исследуемых тканей. Толщина фиксируемого кусочка не превышала 1-1.5 см. Для гистологического анализа отобрано 80 проб, обработка которых проводилась по общепринятым гистологическим методикам (Роскин, Левинсон, 1957; Волкова, Елецкий, 1982). Из парафиновых блоков на санном микротоме приготовлялись срезы толщиной 0.5-0.7 мкм. Затем срезы проводились через органические растворители (ксилол или толуол) с целью депарафинирования и далее через серию спиртов для обезвоживания. Окрашивание производилось гематоксилин - эозином и готовые препараты заключались в канадский бальзам.
Гематологические показатели определяли по стандартным методикам (Голодец, 1955; Головина, 1979; Инструкция , 1986), Взятие крови производилось у живых рыб после отсечения хвоста. Кровь отбирали капилляром от гемометра Сали из гемального канала хвостового стебля. Первая порция крови использовалась для определения содержание гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали. Следующая фиксировалась для дальнейшего подсчета числа эритроцитов в камере Горяева. Для разбавления и фиксации крови использовали раствор содержащий: сульфат натрия - 20 г, хлористый натрий - 5 г, лимоннокислый натрий трехзамещенный - 3 г, ледяная уксусная кислота - 100 мл, вода дистиллированная до 1 л (Hendrrcks, 1954)) Затем из капли крови изготовлялся мазок, после высушивания на воздухе его фиксировали метиловым или этиловым спиртом. В последнюю очередь кровь набиралась в капилляр от аппарата Панченкова для определения СОЭ. Учитывая невозможность использования в полевых условиях спектрофотометра содержание гемоглобина определялось с помощью гемометра Сали, предварительно откалиброванного по данным спектрофотометра в стационарных лабораторных условиях. Содержание гемоглобина в эритроците вычисляли по формуле Гительзона (общее содержание НЬ (г/л) / общее количество эритроцитов в 1 мклі Процентный состав зрелых и незрелых ЭРИТРОПИТОВ и лейкоцитарную формулу рассчитывали по мазкам окрашенным по Романовскому Для определения интенсивности эритропоэза просчитывали 500 эриТПОциТОв Число лейкоцитов рассчитывали непрямым методом по мазку крови. Для определения лейкоцитарной формулы в четырех участках мазка просчитывали 200 лейкоцитов. Идентификацию форменных элементов крови проводили по классификации Н Т. Ивановой (1970 1983).
Вскрытие рыб начинали с небольшого и неглубокого разреза перед анальным отверстием. От него по середине брюшной стороны проводился продольный разрез до жаберных дуг. Сердце вместе с венозным синусом извлекали из полости. Кровь и сгустки выдавливали из сердца через луковицу. Взвешивание проводили немедленно, не давая органу подсохнуть. Это в равной мере относилось к остальным органам. Печень взвешивали без желчного пузыря. Почки, после удаления всех внутренностей, аккуратно выскабливали по частям шпателем или ложкой и сразу взвешивались, чтобы не допустить потерь и усыхания почечной ткани. Для извлечения жаберного аппарата вентральные концы жаберных дуг отделяли от стенок тела, а дорзальные - от основания черепа и от глоточных зубов. Жабры перед взвешиванием освобождали от слизи и грязи.
На первом этапе на анализ брались все возрастные группы, в разные сезоны в условно чистых районах. После установления различий были определены возможности объединения сигов по.возрастным группам и полу, с целью получения массового материала. На втором этапе выявлялось влияние разнородного загрязнения на динамику индексов внутренних органов. Сбор материала производился осенью, из выборки исключались нерестовые особи. Взвешивание внутренних органов для дальнейшего определения индексов производилось с точностью до 0.05 т. Величина морфофизиологических индексов определялась как отношение веса каждого органа в граммах к общему весу тела без внутренностей (к порке) в г и полученный результат умножался на 1000. В итоге величина индекса определялась в промиллях (%о).
Весь цифровой материал обработан статистически. Статистическую обработку проводили по общепринятым методам (Ивантер, Коросов, 1992). При этом определяли следующие величины: п - объем выборки, М - средняя арифметическая, m - статистическая ошибка, CV - коэффициент вариации. Для оценки различий между контрольной и опытной группой использовался критерий Стьюдента t и однофакторный дисперсионный анализ. Также при анализе использовался дискриминантный и факторный анализ. Анализ данных осуществлялся с помощью пакета прикладных программ статистической обработки "STATISTICA" фирмы StatSoft Inc. (США).
Характеристика популяций сигов в оз. Охтозеро и оз. Ниж. Пиренга
В исследованных озерах, также как и в оз. Имандра, обитает обыкновенный сиг Coregonus lavaretus L., образующий ряд экологических форм - озерно-речные, озерные и речные (Решетников, 1980). В 50-е годы основу популяции Пиренгских озер составляли семи- и восьмилетние особи, также высок был процент десятилетних рыб (29%), а в 60-е годы основу популяции составляли особи в возрасте 5+ - 8+ (Владимирская, 1961).
По материалам, собранным в конце 50-х годов Ю.С. Решетниковым (1962), размеры сигов в Охтозере были следующие: длина тела 32.3 см (20.0-42.5) и масса 415 г (200-850). Число жаберных тычинок варьировало у малотычинковых от 19 до 30 и у многотычинковых от 36 до 42.
В период проведения исследований в наших уловах встречались обе формы сигов. Озерно-речные малотычинковые сиги. В наших уловах они встречались в оз. Ниж. Пиренга, в октябре при постановке сетей на нерестовых миграционных путях в устьях pp. Нявка и Мавра. Средняя навеска выловленных рыб равнялась 344.6 г, средняя длина 30.9 см (табл. 3.3). Основу популяции составляли пятилетние и шестилетние особи (70%). Максимальный возраст выловленного сига - 10 лет (табл. 3.4). Самцы сигов достигали половой зрелости, в возрасте 3+. В массе наступление половой зрелости у самцов и самок наблюдалось в пятилетнем возрасте. В целом основу нерестового стада составляли особи в возрасте 4+- 6+ лет.
Возрастной ряд представлен группами от 1+ до 12+, при этом основную массу (86%) в наших уловах составляли рыбы в возрасте от 3+ до 7+ (табл. 3.4). В нагульный период соотношение самцов и самок в Охтозере равно - 1:1. Половое созревание наступает у самцов в возрасте 4+, у самок в этом возрасте зрелые гонады имеют единичные экземпляры, в массе самки созревают в возрасте 5+ лет. В оз. Ниж. Пиренга озерные сиги были представлены четырьмя возрастными группами от 4+ до 7+ (табл. 3.4). Длина сигов варьировала от 22.5 до 38.5 см, в среднем составляя 30.7 см. Масса колебалась в пределах от 157 г до 643 г, в среднем - 322 г (табл. 3.3). В уловах во время нереста преобладали самцы, их количество было в два - три раза больше, чем самок. Абсолютная плодовитость сигов в контрольных водоемах в среднем равнялась 9080 икр., варьируя от 4145 икр. у пятилетней самки до 11600 икр. у самки в возрасте 7+.
В .Ниж. Пиренге наиболее активный ход озерно-речного сига к местам нереста отмечался в первой половине октября при температуре воды 4-6С. Рыбы концентрировались вблизи устья р. Нявка и р. Мавра. На подходах к нерестилищу количество рыб, готовых к нересту, составляло в среднем от 50 до 66%. Среди нерестующих рыб самцы доминировали над самками в соотношении 3:1. В последней декаде октября доля рыб со зрелыми половыми продуктами на нерестилище снижалась до 30-40%. Большинство сигов имели гонады с выметанными половыми продуктами. В период нереста часть сигов не участвующих в икрометании и часть отнерестившихся особей активно поедали отложенную икру. Непосредственно нерест озерного сига в Охтозере и оз. Ниж. Пиренга был отмечен в середине декабря и продолжался до середины января. На нерестилищах присутствовали сиги в возрасте от 4+ до 11+. Доля нерестовых рыб в уловах составляла не менее 70%, при этом в старшевозрастных группах (7+-9+) она увеличивалась до 100%. Соотношение самцов к самкам в нерестовом стаде составило 2-3 : 1 в пользу самцов. Нерест в декабре проходил при температуре воды 1-3 С. Интересно отметить, что желудках сигов икра ни разу не была обнаружена. Сроки и места нереста популяции озерно-речных и озерных малотычинкоых сигов четко разделяются. Установлено, что местами нереста озерно-речного сига являлись реки Нявка и Мавра и их приустьевые участки. Нерест начинается в конце сентября - начале октября при температуре воды 6С. Пик нереста наблюдается во второй декаде октября. Основные нерестилища озерного сига расположены в юго-западной части Охтозера и северовосточной части оз. Ниж. Пиренга, где преобладают глубины 2-Ю м и грунты от песчано-галечных и каменистых до песчано-илистых (рис. 3.2). Нерест начинается в конце октября и продолжается до первой декады января. Пик нереста приходится на середину декабря. Среднетычинковые озерные сиги в Охтозере были выловлены в количестве трех экземпляров, число тычинок варьировало от 35 до 46, длина тычинок в 3-4 раза больше, чем у малотычинкового.
Таким образом, в исследовавшихся водоемах сиги представлены малотычинковыми пыжьяновидными сигами с бентосным или смешанным питанием, относятся к группе сиговых с нижним. конечным ртом, хотя положение рта может меняться от типичного нижнего до почти конечного. Окраска обычная для сиговых рыб: серебристое тело с темной спинкой, плавники могут быть темными, иногда даже черными. ОнИ отличается большой изменчивостью и образует множество экологических форм. Придерживаясь систематики, предложенной Решетниковым (1980), мы считаем, что в исследовавшихся озерах в настоящее время обитает один вид - Coregonus lavaretus L. Среди разнообразия экологических форм можно выделить полупроходных, озерных, озерно-речных и речных сигов. Кроме того, по числу жаберных тычинок они подразделяют на малотычинковых (17-32) и среднетычинковьгх (33-64) (Решетников и др., 1997).
Динамика заболеваемости рыб
В период интенсивного загрязнения наиболее высокий процент рыб с изменениями внутренних органов отмечался в районе сброса стоков комбината "Североникель", без видимых патологий было около 25% сигов (табл. 4.1). Основным заболеванием в этом районе являлся нефрокальцитоз, при вскрытии камни обнаруживались у каждого второго сига, значительно реже диагностировался фиброэластоз. в результате частичного улучшения качества воды в зоне воздействия медно-никелевых стоков к концу 90-х годов в 2.6 раза снизилась заболеваемость нефрокальцитозом (табл. 4.1). Одновременно на порядок увеличилось число сигов, имеющих соединительно-тканные разрастания. Доля рыб с бледной печенью уменьшилась, количество сигов с депигментацией жабр осталось на прежнем уровне.
В период 1978-1979 гг. в результате воздействия апатито-нефелиновых стоков количество больных рыб в стаде достигало 70%. Данный тип загрязнения в большей степени влиял на печень. Изменения в ее цвете имело 35% рыб (табл. 4.1). Количество сигов с поражениями почек было в 2.5 раза меньше, чем в зоне влияния медно-никелевых стоков.
После снижения нагрузки наблюдалось возрастание количества сигов с изменением в цвете печени в 1.5 раза относительно 70-х годов (табл. 4.1), при этом отмечалось снижение интенсивности поражения органа. С учетом такой патологии как "мозаичность" печени, ; которая встречается независимо от изменений в цвете, процент рыб с отклонениями от нормы достигает 80%. Заметно сократилась частота встречаемости камней в почках, количество больных рыб снизилось с 19% до 5%. Также уменьшилось количество сигов с бледными жабрами.
В конце 70-х годов в Иокостровской Имандре отклонения встречались лишь у каждого третьего сига. Интенсивность поражения всех органов в данном районе была невысокой, например цвет печени слегка отличался от нормального, в почках было отмечено наличие песка. Хроническое загрязнение в зоне смешанных стоков изменило картину заболеваемости. Произошло сокращение числа сигов, имеющих изменения в жабрах - бледность жабр наблюдалась в 2 раза реже, в 3 раза меньше стало сигов с нефрокальцитозом. При этом менее тяжелая степень поражения почек - соединительно-тканные разрастания диагностировались у 38% рыб. Количество сигов с изменением цвета печени стало немного выше (табл. 4.1). в наиболее чистой Бабинской Имандре доля здоровых рыб составляла 86-93%. Отклонения по цвету печени имели 5% сигов, у рыб было отмечено ожирение сердца (табл. 4.1). Стадо, обитающее в зоне влияния теплового загрязнения, имело тот же невысокий уровень отклонений состояния внутренних органов от нормы.
К середине 90-х годов ситуация в этом плесе существенно изменилась. В районе сброса подогретых вод КАЭС число здоровых рыб снизилось до 50%, в остальных районах - до 60%. Основная доля патологий приходилась на поражение печени (50%) чаще стала встречаться мозаичность органа. Одним из показателей ухудшения гидрохимического режима стало появление в данном районе сигов с заболеванием почек на начальной стадии нефрокальцитоза (появлении песка) и с соединительно-тканными разрастаниями в почках (32%) .
Патогистологический анализ состояния внутренних органов является объективным показателем при токсикологических исследованиях. Гистологический метод является чувствительным тестом для установления ПДК компонентов промышленных стоков, имеет важное значение для ранней диагностики интоксикации рыб, помогает выявить динамику токсического процесса и механизм отравления (Бауэр и др., 1977; Смирнов, Карпикова, 1988).
В условиях загрязнения в организме гидробионтов наблюдаются различные гистопатологии, что достаточно широко освещено в литературе (Щербаков, 1974, 1979; Кокуричева, 1979; Грищенко, 1991; Смирнов, Карпикова, 1988; Матей, 1994, 1996; Смирнов, 1998; Chevalier et al, 1985; Leino et al, 1987). При воздействии токсических веществ наблюдаются различные дистрофические и воспалительные изменения. При остром отравлении в органах чаще всего регистрируются сосудистые расстройства в виде гиперимии, мелких и крупных кровоизлияний, отеков. При подостром воздействии совместно с сосудистыми расстройствами более слабо выраженными, чем при остром отравлении, отмечаются дистрофические процессы и участковые некробиозы. При хроническом отравлении наблюдаются хорошо выраженные дистрофические процессы, некробиозы и некрозы и воспалительные процессы (Щербаков и др., 1974; Виске, 1984; Gardner, 1984).
В результате действия токсических веществ на жаберный аппарат рыб может произойти гиперемия лепестков и лепесточков и кровоизлияния в них. Очень часто происходит набухание или, наоборот, сморщивание жаберного эпителия, а также слущивание и некроз эпителиальных клеток. При сильной гиперемии жаберный эпителий растягивается, уплощается, изменяется форма ядра. Набухание жаберного эпителия сопровождается помутнением цитоплазмы, появлением в ней вакуолей и зернистости, ядро либо набухает и вакуолизируется, либо сморщивается и уменьшается (Кокуричева, 1974, 1979; Smart, 1978; Haaparanta, 1997).
При воздействии токсических веществ в печени может наблюдаться полнокровие и очаговый стаз крови в сосудах. Длительное хроническое воздействие приводит к дистрофии, зернистой и жировой дегенерации паренхимы печени, наблюдается диапедез эритроцитов и отложение бурого пигмента (Кокуричева, 1974). В условиях загрязнения встречаются множественные очаги некроза ткани печени с распадом клеток на глыбки. Некротические участки возникают вследствие расстройства кровообращения и воздействия токсического вещества (Щербаков и др., 1974; Desai, 1984). Наряду с этими явлениями отмечаются и гистохимические изменения - накопление жировых капель в цитоплазме печеночных клеток (жировое перерождение). Отложения железистого пигмента указывает на хронический гемолиз эритроцитов. Отторжение некротизированньгх участков паренхимы печени понижает метаболическую активность органа, в частности ее антитоксические и синтетические функции (Смирнов, 1998; Ивантер и др., 1998; КиЫег, 1989).
Похожие диссертации на Влияние загрязнения морфофизиологические показатели сигов (Coregonus Lavaretus) в водоемах Кольского Севера
